第五節(jié)細胞核

1、 一、一、 1781年年trontana發(fā)現(xiàn)于魚類細胞，發(fā)現(xiàn)于魚類細胞，1831年，年，brown發(fā)發(fā)現(xiàn)于植物。在原核細胞中，現(xiàn)于植物。在原核細胞中，dna集中，但無核膜包圍，故稱擬核集中，但無核膜包圍，故稱擬核（nucleiod）。）。細胞核細胞核(cell nucleus)是細胞內(nèi)儲存遺傳物質(zhì)的場所，是細胞內(nèi)儲存遺傳物質(zhì)的場所，是細胞的控制中心。是細胞的控制中心。1、形狀形狀：核一般呈圓形，但因生物的種類而異。在旺盛分裂的組織中，核一般呈圓形，但因生物的種類而異。在旺盛分裂的組織中，核呈圓形，在長形細胞中多呈橢圓形，在扁平細胞中多為扁圓形，在蛾核呈圓形，在長形細胞中多呈橢圓形，在扁平細胞中

2、多為扁圓形，在蛾蝶類的絲腺細胞中為分枝狀，在胚乳細胞中呈網(wǎng)狀。蝶類的絲腺細胞中為分枝狀，在胚乳細胞中呈網(wǎng)狀。2、大小大?。旱湫偷募毎说捏w積約為細胞體積的：典型的細胞核的體積約為細胞體積的5%10%，細胞核的直，細胞核的直徑范圍從徑范圍從1微米到幾百微米不等，平均為微米到幾百微米不等，平均為515m。細胞核在細胞中的。細胞核在細胞中的位置也是多變的，并不都是位于細胞的中央。位置也是多變的，并不都是位于細胞的中央。3、數(shù)目數(shù)目：一般來說，一個細胞只有一個細胞核，有些特殊的細胞含有：一般來說，一個細胞只有一個細胞核，有些特殊的細胞含有多個細胞核，例如脊椎動物的骨骼肌細胞，這種細胞很長，可達幾個微多

3、個細胞核，例如脊椎動物的骨骼肌細胞，這種細胞很長，可達幾個微米，甚至幾個厘米，其中含有幾十甚至幾百個獨立的細胞核。但是在成米，甚至幾個厘米，其中含有幾十甚至幾百個獨立的細胞核。但是在成熟的紅細胞和植物成熟的篩管細胞中沒有細胞核。熟的紅細胞和植物成熟的篩管細胞中沒有細胞核。第五節(jié)第五節(jié) 細細 胞胞 核核細胞核的結(jié)構(gòu)，n為核仁，n為常染色質(zhì)4、功能功能：細胞核的主要功能有兩個方面：細胞核的主要功能有兩個方面：遺傳和遺傳和發(fā)育發(fā)育。前者表現(xiàn)為通。前者表現(xiàn)為通過過dna染色體的復(fù)制和細胞分裂，維持物種的世代連續(xù)性。后者表現(xiàn)為通染色體的復(fù)制和細胞分裂，維持物種的世代連續(xù)性。后者表現(xiàn)為通過調(diào)節(jié)基因表達的時

4、空順序，控制細胞的分化，完成個體發(fā)育的使命。過調(diào)節(jié)基因表達的時空順序，控制細胞的分化，完成個體發(fā)育的使命。二、組成部分組成部分:由雙層膜組成的由雙層膜組成的核被膜核被膜，它將細胞核物質(zhì)同細胞質(zhì)分開；，它將細胞核物質(zhì)同細胞質(zhì)分開； 似液態(tài)的似液態(tài)的核質(zhì)核質(zhì)(nucleoplasm)，其中含有可溶性的核物質(zhì)；，其中含有可溶性的核物質(zhì)； 一個或多個球形的一個或多個球形的核仁核仁，這種結(jié)構(gòu)與核糖體的合成有關(guān)；，這種結(jié)構(gòu)與核糖體的合成有關(guān)；核基質(zhì)核基質(zhì)(nuclear matrix)，為細胞核提供骨架網(wǎng)絡(luò)；，為細胞核提供骨架網(wǎng)絡(luò)； dna纖維纖維，當它展開存在于細胞核中時稱為，當它展開存在于細胞核中時稱

5、為染色質(zhì)染色質(zhì)，組成致密結(jié)構(gòu)時稱，組成致密結(jié)構(gòu)時稱 為為染色體染色體。 1、核被膜核被膜包括核膜和核膜下面的核纖包括核膜和核膜下面的核纖層。核膜是由兩層膜組成，層。核膜是由兩層膜組成，外膜與內(nèi)膜相連，表面附有外膜與內(nèi)膜相連，表面附有大量的核糖體顆粒。內(nèi)膜面大量的核糖體顆粒。內(nèi)膜面向核質(zhì)；內(nèi)、外膜間有向核質(zhì)；內(nèi)、外膜間有1530nm的透明腔，稱為的透明腔，稱為核周核周腔腔，膜上有孔。核被膜上的，膜上有孔。核被膜上的稱為稱為核孔核孔(nuclear pore)， 核孔結(jié)構(gòu)模型核孔結(jié)構(gòu)模型 （1）核孔是細胞核與細胞質(zhì)之間物）核孔是細胞核與細胞質(zhì)之間物質(zhì)交換的通道，是細胞核膜上溝通核質(zhì)質(zhì)交換的通道，是

6、細胞核膜上溝通核質(zhì)與胞質(zhì)的開口，由內(nèi)外兩層膜的局部融與胞質(zhì)的開口，由內(nèi)外兩層膜的局部融合所形成，核孔的直徑為合所形成，核孔的直徑為80120nm。一個典型的哺乳動物的核膜上有一個典型的哺乳動物的核膜上有3 0004 000個核孔，相當于每平方微個核孔，相當于每平方微米的核膜上有米的核膜上有1020個。核孔的結(jié)構(gòu)個。核孔的結(jié)構(gòu)相當復(fù)雜，是以一組蛋白質(zhì)顆粒以特定相當復(fù)雜，是以一組蛋白質(zhì)顆粒以特定的方式排布形成的結(jié)構(gòu)，它可以從核膜的方式排布形成的結(jié)構(gòu)，它可以從核膜上分離出來，被稱為核孔復(fù)合體。上分離出來，被稱為核孔復(fù)合體。胞質(zhì)環(huán)位于核孔復(fù)合體胞質(zhì)一側(cè)，環(huán)上有胞質(zhì)環(huán)位于核孔復(fù)合體胞質(zhì)一側(cè)，環(huán)上有8條纖

7、維伸向胞質(zhì)；條纖維伸向胞質(zhì)；核質(zhì)環(huán)，位于核孔復(fù)合體核質(zhì)一側(cè)，上面伸出核質(zhì)環(huán)，位于核孔復(fù)合體核質(zhì)一側(cè)，上面伸出8條纖維，纖維端部與端環(huán)相條纖維，纖維端部與端環(huán)相 連，構(gòu)成籠子狀的結(jié)構(gòu)；連，構(gòu)成籠子狀的結(jié)構(gòu)；轉(zhuǎn)運器（轉(zhuǎn)運器（transporter），核孔中央的一個栓狀的中央顆粒；），核孔中央的一個栓狀的中央顆粒；輻：核孔邊緣伸向核孔中央的突出物。輻：核孔邊緣伸向核孔中央的突出物。 核孔是物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ篮丝资俏镔|(zhì)運輸?shù)耐ǖ溃? ）結(jié)構(gòu)）結(jié)構(gòu)（3）功能）功能自由擴散（自由擴散（9-10nm)：離子、水溶性小分子物質(zhì)：離子、水溶性小分子物質(zhì)主動運輸：大分子物質(zhì)（核孔直徑可調(diào)節(jié)、需主動運輸：大分子物質(zhì)（核

8、孔直徑可調(diào)節(jié)、需atp、雙向性）、雙向性）核纖層結(jié)構(gòu)核纖層結(jié)構(gòu)（4）、核纖層：）、核纖層：內(nèi)核膜的內(nèi)表面有一層網(wǎng)絡(luò)狀纖維蛋白質(zhì)，叫核纖內(nèi)核膜的內(nèi)表面有一層網(wǎng)絡(luò)狀纖維蛋白質(zhì)，叫核纖層（層（nuclear lamina），是一類中間纖維，可支持核膜），是一類中間纖維，可支持核膜 核纖層的作用有以下兩個方面：核纖層的作用有以下兩個方面：a保持核的形態(tài)：是核被膜的支架保持核的形態(tài)：是核被膜的支架 b參與染色質(zhì)和核的組裝：核纖層在細胞分裂時呈現(xiàn)出周期性的變化，參與染色質(zhì)和核的組裝：核纖層在細胞分裂時呈現(xiàn)出周期性的變化， 在間期核中，核纖層提供了染色質(zhì)（異染色質(zhì)）在核周邊錨定的位在間期核中，核纖層提供了染

9、色質(zhì)（異染色質(zhì)）在核周邊錨定的位 點。在前期結(jié)束時，核纖層被磷酸化，核膜解體。在分裂末期，核纖點。在前期結(jié)束時，核纖層被磷酸化，核膜解體。在分裂末期，核纖 層去磷酸化重新組裝，介導(dǎo)了核膜的重建。層去磷酸化重新組裝，介導(dǎo)了核膜的重建。細胞核中遺傳物質(zhì)，細胞核中遺傳物質(zhì)，染色質(zhì)染色質(zhì)(chromatin)最早是最早是1879年年flemming提出的用以描述核中染色后強烈著色的物質(zhì)?，F(xiàn)在提出的用以描述核中染色后強烈著色的物質(zhì)?，F(xiàn)在認為染色質(zhì)是細胞間期細胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)。認為染色質(zhì)是細胞間期細胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)。染色質(zhì)由染色質(zhì)由dna、組蛋白組蛋白、非組蛋白非組蛋白及及少量少量

10、rna組成，比例組成，比例為為1：1：（：（1-1.5）：）：0.05?？梢??？梢奷na與組蛋白的含量比與組蛋白的含量比較恒定，非組蛋白的含量變化較大，較恒定，非組蛋白的含量變化較大，rna含量最少。含量最少。2、染色質(zhì)、染色質(zhì)dnadna是遺傳信息的攜帶者，是遺傳信息的攜帶者，dna的序列可分為的序列可分為3種類型，種類型， 單一序列、中度重復(fù)序列和高度重復(fù)序列單一序列、中度重復(fù)序列和高度重復(fù)序列.dna的二級結(jié)構(gòu)存在的二級結(jié)構(gòu)存在3種主要類型，種主要類型， b-dna、z-dna、a-dna染色質(zhì)蛋白質(zhì)染色質(zhì)蛋白質(zhì)1、組蛋白組蛋白 一組進化上非常保守的堿性蛋白質(zhì)，其中堿性氨基酸一組進化上非

11、常保守的堿性蛋白質(zhì)，其中堿性氨基酸(arg，lys精氨酸和賴氨酸精氨酸和賴氨酸 )約占約占25%，存在于真核生物染色質(zhì)，存在于真核生物染色質(zhì)，分為分為5種類型種類型(h1，h2a，h2b，h3，h4)，后，后4種各種各2個形成組蛋白八聚體，構(gòu)成核小體的核心，占核小體質(zhì)量的個形成組蛋白八聚體，構(gòu)成核小體的核心，占核小體質(zhì)量的一半。一半。 2、非組蛋白、非組蛋白染色體上與特異染色體上與特異dna序列相結(jié)合的蛋白質(zhì)，又稱序列特異序列相結(jié)合的蛋白質(zhì)，又稱序列特異性性dna結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白核小體核小體 （一級結(jié)構(gòu)）（一級結(jié)構(gòu)） 也叫核粒，是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。由也叫核粒，是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。由20

12、0個左個左右右(160240)堿基對的堿基對的dna和和5組蛋白結(jié)合而成。其中組蛋白結(jié)合而成。其中4種組蛋白種組蛋白(h2a、h2b、h3、h4)各各2 分子組成八聚體的小圓盤，是核小體的核心結(jié)構(gòu)。分子組成八聚體的小圓盤，是核小體的核心結(jié)構(gòu)。146個堿基對的個堿基對的dna在小圓盤外面繞在小圓盤外面繞2圈。每一分子的圈。每一分子的h1與與dna結(jié)合，鎖住核結(jié)合，鎖住核小體小體dna的進出口，起穩(wěn)定核小體結(jié)構(gòu)的作用。兩相鄰核小體之間以連接的進出口，起穩(wěn)定核小體結(jié)構(gòu)的作用。兩相鄰核小體之間以連接dna(linker dna)相連，連接區(qū)相連，連接區(qū)dna的長度變化不等，因不同的種屬和組的長度變化不

13、等，因不同的種屬和組織而異，但通常是織而異，但通常是60bp。（壓縮。（壓縮7倍）倍）（1）從染色質(zhì)到染色體的四級結(jié)構(gòu)）從染色質(zhì)到染色體的四級結(jié)構(gòu)核小體和螺線管的結(jié)構(gòu)核小體和螺線管的結(jié)構(gòu)螺線體（二級單位）螺線體（二級單位） 也叫螺線管，由核小體螺旋化形成，每也叫螺線管，由核小體螺旋化形成，每6個核小體繞一圈，構(gòu)成個核小體繞一圈，構(gòu)成 外徑外徑30nm的中空管，長度壓縮的中空管，長度壓縮6倍；倍；染色體（四級結(jié)構(gòu)）染色體（四級結(jié)構(gòu)）由超級螺線體進一步折疊盤繞形成染色體，長度壓縮由超級螺線體進一步折疊盤繞形成染色體，長度壓縮5倍倍超級螺線體（三級結(jié)構(gòu)）超級螺線體（三級結(jié)構(gòu)） 由核小體纖維由核小體纖

14、維z字形折疊而成，長度壓縮字形折疊而成，長度壓縮40倍。倍。 常染色質(zhì)常染色質(zhì)是進行活躍轉(zhuǎn)錄的部位，呈疏是進行活躍轉(zhuǎn)錄的部位，呈疏松的環(huán)狀，電鏡下表現(xiàn)為淺染，易被核松的環(huán)狀，電鏡下表現(xiàn)為淺染，易被核酸酶在一些敏感的位點降解。酸酶在一些敏感的位點降解。異染色質(zhì)異染色質(zhì)的特點是：在間期核中處于凝的特點是：在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性，也叫非活動染色縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性，也叫非活動染色質(zhì)；是遺傳惰性區(qū)；在細胞周期中表現(xiàn)質(zhì)；是遺傳惰性區(qū)；在細胞周期中表現(xiàn)為晚復(fù)制、早凝縮，即異固縮現(xiàn)象。為晚復(fù)制、早凝縮，即異固縮現(xiàn)象。 異染色質(zhì)（核內(nèi)深染部分）和常染色質(zhì)異染色質(zhì)（核內(nèi)深染部分）和常染色質(zhì)（核內(nèi)淺染部

15、分）（核內(nèi)淺染部分） 結(jié)構(gòu)（恒定）異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)（恒定）異染色質(zhì)：在所有細胞：在所有細胞內(nèi)都呈異固縮的染色質(zhì)，多定位于著內(nèi)都呈異固縮的染色質(zhì)，多定位于著絲粒區(qū)，端粒，核仁組織區(qū)附近及染絲粒區(qū)，端粒，核仁組織區(qū)附近及染色體臂的某些節(jié)段，在間期聚集成多色體臂的某些節(jié)段，在間期聚集成多個染色中心，由相對簡單的高度重復(fù)個染色中心，由相對簡單的高度重復(fù)序列構(gòu)成。序列構(gòu)成。兼性（功能）異染色質(zhì)兼性（功能）異染色質(zhì)：是指不同細胞類型或不同發(fā)育時期出現(xiàn)的異染色質(zhì)區(qū)。：是指不同細胞類型或不同發(fā)育時期出現(xiàn)的異染色質(zhì)區(qū)。雌性哺乳類動物的雌性哺乳類動物的x染色體就是一類特殊的兼性異染色質(zhì)。在哺乳動物細胞內(nèi)如染色體就是一

16、類特殊的兼性異染色質(zhì)。在哺乳動物細胞內(nèi)如有兩個有兩個x染色體（通常為雌性），則其中的一個染色體常表現(xiàn)為異染色質(zhì)。稱巴氏染色體（通常為雌性），則其中的一個染色體常表現(xiàn)為異染色質(zhì)。稱巴氏小體小體 （2）間期染色質(zhì)的兩種類型）間期染色質(zhì)的兩種類型中期染色體形態(tài)中期染色體形態(tài)染色體形態(tài)和結(jié)構(gòu)相關(guān)的術(shù)語染色體形態(tài)和結(jié)構(gòu)相關(guān)的術(shù)語主縊痕主縊痕（primary constriction）：中期染色體上）：中期染色體上一個染色較淺而縊縮的部位，主縊痕處有著絲粒，所一個染色較淺而縊縮的部位，主縊痕處有著絲粒，所以亦稱著絲粒區(qū)，由于這一區(qū)域染色線的螺旋化程序以亦稱著絲粒區(qū)，由于這一區(qū)域染色線的螺旋化程序低，低，d

17、na含量少，所以染色很淺或不著色。含量少，所以染色很淺或不著色。 次縊痕次縊痕（secondary constriction）：除主縊痕）：除主縊痕外，染色體上第二個呈淺縊縮的部分稱次縊痕，次外，染色體上第二個呈淺縊縮的部分稱次縊痕，次縊痕的位置相對穩(wěn)定，是鑒定染色體個別性的一個縊痕的位置相對穩(wěn)定，是鑒定染色體個別性的一個顯著特征。顯著特征。 核仁組織區(qū)核仁組織區(qū)（nucleolar organizing regions, nors）：是核糖體）：是核糖體rna基因所基因所在的區(qū)域，其精細結(jié)構(gòu)呈燈刷狀。能夠合成核糖體的在的區(qū)域，其精細結(jié)構(gòu)呈燈刷狀。能夠合成核糖體的28s、18s和和5.8s r

18、rna。核。核仁組織區(qū)位于染色體的次縊痕區(qū)，但并非所有的次縊痕都是仁組織區(qū)位于染色體的次縊痕區(qū)，但并非所有的次縊痕都是nors。隨體隨體（satellite）：指位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)）：指位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連與染色體主體部分相連 端粒端粒（telomere）：是染色體端部的特化部分，其生物學(xué)作用在于維持染色體的穩(wěn)）：是染色體端部的特化部分，其生物學(xué)作用在于維持染色體的穩(wěn)定性。端粒由高度重復(fù)的短序列串聯(lián)而成，在進化上高度保守，端粒起到細胞分裂計定性。端粒由高度重復(fù)的短序列串聯(lián)而成，在進化上高度保守，端粒起到細胞分裂計時器的作用，

19、端粒核苷酸復(fù)制和基因時器的作用，端粒核苷酸復(fù)制和基因dna不同，每復(fù)制一次減少不同，每復(fù)制一次減少50-100bp，其復(fù)，其復(fù)制要靠具有反轉(zhuǎn)錄酶性質(zhì)的制要靠具有反轉(zhuǎn)錄酶性質(zhì)的端粒酶（端粒酶（rna+蛋白質(zhì)）蛋白質(zhì)）來完成，正常體細胞缺乏此酶，來完成，正常體細胞缺乏此酶，故隨細胞分裂而變短，細胞隨之衰老。故隨細胞分裂而變短，細胞隨之衰老。染色體具有染色體具有3個基本元素個基本元素自主復(fù)制序列自主復(fù)制序列(autonomously replicating dna sequence, ars)，是，是dna復(fù)制的起點，酵母基因組含復(fù)制的起點，酵母基因組含200-400個個ars，大多數(shù)具，大多數(shù)具有

20、一個有一個11bp富含富含at的一致序列（的一致序列（ars consensus sequence, acs）；保證自我復(fù)制。）；保證自我復(fù)制。著絲粒序列著絲粒序列(centromere dna sequence,cen) ，由大量串聯(lián)的，由大量串聯(lián)的重復(fù)序列組成，如重復(fù)序列組成，如衛(wèi)星衛(wèi)星dna，其功能是參與形成著絲粒，使細胞分裂中，其功能是參與形成著絲粒，使細胞分裂中兩組子染色體能夠準確地分離；兩組子染色體能夠準確地分離；端粒序列端粒序列(telomere dna sequence,tel) ，不同生物的端粒序列，不同生物的端粒序列都很相似，由長都很相似，由長5-10bp的重復(fù)單位串聯(lián)而成

21、，人的重復(fù)序列為的重復(fù)單位串聯(lián)而成，人的重復(fù)序列為ttaggg。保證染色體的獨立性和穩(wěn)定性。保證染色體的獨立性和穩(wěn)定性。幾類特殊的染色體幾類特殊的染色體1多線染色體多線染色體(發(fā)現(xiàn)于雙翅目搖蚊幼蟲的唾腺細胞發(fā)現(xiàn)于雙翅目搖蚊幼蟲的唾腺細胞 )體積巨大，比其它體細胞染色體長體積巨大，比其它體細胞染色體長100-200倍，倍，體積大體積大1000-2000倍，這是由于核內(nèi)有絲分裂的倍，這是由于核內(nèi)有絲分裂的結(jié)果，即染色體多次復(fù)制而不分離。結(jié)果，即染色體多次復(fù)制而不分離。多線性，每條多線染色體由多線性，每條多線染色體由500-4000條解旋條解旋的染色體合并在一起形成。的染色體合并在一起形成。體細胞聯(lián)

22、會，同源染色體緊密配對，并合并成一體細胞聯(lián)會，同源染色體緊密配對，并合并成一個染色體。個染色體。橫帶紋，染色后呈現(xiàn)出明暗相間的帶紋。橫帶紋，染色后呈現(xiàn)出明暗相間的帶紋。膨突和環(huán)，在幼蟲發(fā)育的某個階段，多線染色體膨突和環(huán)，在幼蟲發(fā)育的某個階段，多線染色體的某些帶區(qū)疏松膨大，形成膨突（的某些帶區(qū)疏松膨大，形成膨突（puff），或巴氏），或巴氏環(huán)（環(huán)（balbiani ring）。膨突是基因活躍轉(zhuǎn)錄的形）。膨突是基因活躍轉(zhuǎn)錄的形態(tài)學(xué)標志。態(tài)學(xué)標志。2.燈刷染色體燈刷染色體由兩條同源染色體組成，在交叉處結(jié)合，每條同源染色體由兩條同源染色體組成，在交叉處結(jié)合，每條同源染色體含含2條染色單體。軸上有一些染

23、色粒，代表染色質(zhì)緊密螺條染色單體。軸上有一些染色粒，代表染色質(zhì)緊密螺旋化的部位。同時兩條染色單體向兩邊伸出許多側(cè)環(huán)，側(cè)旋化的部位。同時兩條染色單體向兩邊伸出許多側(cè)環(huán)，側(cè)環(huán)是環(huán)是rna活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域 (魚類、兩棲類和爬行類卵母細胞減數(shù)分裂的雙線期魚類、兩棲類和爬行類卵母細胞減數(shù)分裂的雙線期 )3、核仁、核仁（1）形態(tài)）形態(tài) 核仁（核仁（nucleolus）見于間期的細胞核內(nèi)，呈圓球形，一般）見于間期的細胞核內(nèi)，呈圓球形，一般1-2個，個，也有多達也有多達3-5個的。核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近內(nèi)核膜，核個的。核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近內(nèi)核膜，核仁的數(shù)量和大小因

24、細胞種類和功能而異。一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較仁的數(shù)量和大小因細胞種類和功能而異。一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺失。核仁在分裂前期快的細胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺失。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。（2）核仁的主要）核仁的主要功能功能是轉(zhuǎn)錄是轉(zhuǎn)錄rrna和組裝核糖體亞單位前體的場所，與核糖和組裝核糖體亞單位前體的場所，與核糖 體的生物發(fā)生密切相關(guān)。核糖體體的生物發(fā)生密切相關(guān)。核糖體rna是在核仁合成的。如組成是在核仁合成的。如組成80s型核糖體的型核糖體的rrna共有四種：共有四種：5s、5.

25、8s、18s、28s，其中后三種是在核仁中合成的。，其中后三種是在核仁中合成的。核仁活動順序：核仁活動順序：rdna原纖維區(qū)顆粒區(qū)4、核基質(zhì)、核基質(zhì)：間期細胞核中，在染色質(zhì)和核仁周圍有無定形的著色淺的液體，稱為核基間期細胞核中，在染色質(zhì)和核仁周圍有無定形的著色淺的液體，稱為核基質(zhì)（也叫核液）。含有蛋白質(zhì)、質(zhì)（也叫核液）。含有蛋白質(zhì)、rna、酶等。、酶等。核仁結(jié)構(gòu)核仁結(jié)構(gòu) 核仁與其他的細胞器不同，周圍沒有界膜包圍，在電子顯微鏡下可辨認出有核仁與其他的細胞器不同，周圍沒有界膜包圍，在電子顯微鏡下可辨認出有3個特征性的區(qū)域個特征性的區(qū)域核仁染色中心核仁染色中心，纖維中心，纖維中心(fibrillar

26、 centers，fc)：是被：是被致密纖維包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為致密纖維包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為rna聚合酶和聚合酶和rdna，這些，這些rdna是裸露的分子。是裸露的分子。原纖維區(qū)原纖維區(qū)，致密纖維組分，致密纖維組分(dense fibrillar component，dfc)：呈環(huán)形或半月形包圍：呈環(huán)形或半月形包圍fc，由致密的纖維構(gòu)成，由致密的纖維構(gòu)成，是新合成的是新合成的rnp（指結(jié)合蛋白質(zhì)的（指結(jié)合蛋白質(zhì)的rrna，稱為，稱為核糖核蛋白核糖核蛋白），轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在），轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在fc與與dfc的交界處。的交界處。顆粒區(qū)顆粒區(qū)，顆粒

27、組分，顆粒組分(granular component，gc)：由直徑由直徑15-20nm的顆粒構(gòu)成，是不同加工階段的的顆粒構(gòu)成，是不同加工階段的rnp（核糖體亞單位前體）。（核糖體亞單位前體）。是基質(zhì)是基質(zhì)，即上述三種結(jié)構(gòu)以外的蛋白質(zhì)性溶液部分。，即上述三種結(jié)構(gòu)以外的蛋白質(zhì)性溶液部分。（00）1、控制合成核糖體控制合成核糖體rna的模板的模板dna存在于細胞中的存在于細胞中的 答答( ) a.核仁上核仁上 b.染色體上染色體上 c.線粒體內(nèi)線粒體內(nèi) d.葉綠體內(nèi)葉綠體內(nèi)（01）2物質(zhì)進出細胞核是受到控制的，其控制的機制主要是。（物質(zhì)進出細胞核是受到控制的，其控制的機制主要是。（ ） 通過改變核

28、周隙的寬度通過改變核周隙的寬度 通過改變核膜的厚度通過改變核膜的厚度 通過改變被運送分子的結(jié)構(gòu)通過改變被運送分子的結(jié)構(gòu) 通過改變核孔直徑的大小通過改變核孔直徑的大小(01)3真核細胞的核具有雙層膜，其生物學(xué)意義為真核細胞的核具有雙層膜，其生物學(xué)意義為 保證染色體的正常復(fù)制（保證染色體的正常復(fù)制（ ） 保證的正常轉(zhuǎn)錄（保證的正常轉(zhuǎn)錄（ ） 防止酶對的分解（防止酶對的分解（ ） 保證代謝能量的充分供應(yīng)（保證代謝能量的充分供應(yīng)（ ） (02) 4什么是細胞核與細胞質(zhì)之間的通道什么是細胞核與細胞質(zhì)之間的通道 a.核膜核膜 b胞間連絲胞間連絲 c核膜孔核膜孔 d外連絲外連絲(03)5dna與與rna分類

29、的主要依據(jù)是：分類的主要依據(jù)是： a.空間結(jié)構(gòu)的不同空間結(jié)構(gòu)的不同 b所含堿基不同所含堿基不同 c.所含戊糖不同所含戊糖不同 d在細胞中存在的部位不同在細胞中存在的部位不同(06)6以下哪個有關(guān)核仁的說法是錯誤的：以下哪個有關(guān)核仁的說法是錯誤的： a核仁在有絲分裂中消失核仁在有絲分裂中消失 brrna合成在核仁進行合成在核仁進行 ctrna合成在核仁進行合成在核仁進行 d小核仁可融合成大核仁小核仁可融合成大核仁adccc(07)64巴氏小體是：巴氏小體是： a端粒端粒 b凝集的凝集的x染色體染色體 c隨體隨體 d巨大染色體巨大染色體(08)60核仁組織區(qū)是核仁的中心結(jié)構(gòu)核仁組織區(qū)是核仁的中心結(jié)

30、構(gòu),它的組成它的組成成分是成分是 （ ） arrna brrna和蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì) c轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄rrna的的dna d核糖體蛋白核糖體蛋白cb99下列選項中對染色質(zhì)的描述正確的是：下列選項中對染色質(zhì)的描述正確的是： a染色質(zhì)由染色質(zhì)由dna、rna、組蛋白和非組蛋白構(gòu)成、組蛋白和非組蛋白構(gòu)成 b核小體是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位 c組蛋白與組蛋白與dna含量之比近于含量之比近于l：1 d組蛋白是序列特異性組蛋白是序列特異性dna結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白 （2010）5以下哪種組蛋白不屬于核小體的核心蛋白以下哪種組蛋白不屬于核小體的核心蛋白 (1分分) ahl bh2a ch2b di

31、-13 eh410下面關(guān)于組蛋白的說法哪些是正確的：下面關(guān)于組蛋白的說法哪些是正確的：(3分分) a組蛋白普遍存在于真核細胞；組蛋白普遍存在于真核細胞； b組蛋白在物種間很保守，進化緩慢；組蛋白在物種間很保守，進化緩慢； c組蛋白富含組氨酸；組蛋白富含組氨酸； d組蛋白呈現(xiàn)堿性；組蛋白呈現(xiàn)堿性； e組蛋白的修飾會影響基因的表達。組蛋白的修飾會影響基因的表達。（2009）25.真核生物有功能的核糖體的組裝發(fā)生在真核生物有功能的核糖體的組裝發(fā)生在? a核仁核仁 b核基質(zhì)核基質(zhì) c細胞質(zhì)細胞質(zhì) d內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2011年年7核仁的主要功能是：核仁的主要功能是：(1分分) adna的復(fù)制的復(fù)制 b核糖體

32、的生物發(fā)生核糖體的生物發(fā)生 c物質(zhì)的核質(zhì)交換物質(zhì)的核質(zhì)交換 d染色體的包裝染色體的包裝9模板模板dna的堿基序列如下：的堿基序列如下：5-tgcagt-3，其轉(zhuǎn)錄出來的，其轉(zhuǎn)錄出來的rna分分子堿基排列序列是：子堿基排列序列是：(1分分) a. 5-acgtca-3 b5-acguca-3 b. c5-acugca-3 d5-actgca-3第六節(jié)第六節(jié) 細胞骨架細胞骨架在在20世紀初，細胞被看成是由懸浮在胞質(zhì)溶膠中的各種獨立的細世紀初，細胞被看成是由懸浮在胞質(zhì)溶膠中的各種獨立的細胞器的集合體。隨著電子顯微鏡和各種染色技術(shù)的發(fā)展，揭示細胞器的集合體。隨著電子顯微鏡和各種染色技術(shù)的發(fā)展，揭示細胞

33、除了含有各種細胞器外，在細胞質(zhì)中還有一個三維的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)胞除了含有各種細胞器外，在細胞質(zhì)中還有一個三維的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，這個系統(tǒng)被稱為細胞骨架系統(tǒng)，這個系統(tǒng)被稱為細胞骨架(cytoskeleton)。圖1-47 細胞骨架系統(tǒng)(引自campbell reece，2001) 細胞骨架普遍存在于真核細胞中，由蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的網(wǎng)架細胞骨架普遍存在于真核細胞中，由蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的網(wǎng)架體系。但發(fā)現(xiàn)較晚，主要是因為一般電鏡制樣采用低溫（體系。但發(fā)現(xiàn)較晚，主要是因為一般電鏡制樣采用低溫（0-40-4）固定，而細胞骨架會在低溫下解聚。直到固定，而細胞骨架會在低溫下解聚。直到2020世紀世紀6060年代后，采用年代后

34、，采用戊二醛常溫固定，才逐漸認識到細胞骨架的客觀存在。廣義的細戊二醛常溫固定，才逐漸認識到細胞骨架的客觀存在。廣義的細胞骨架主要包括胞骨架主要包括細胞膜骨架、細胞質(zhì)骨架、細胞核骨架和細胞外細胞膜骨架、細胞質(zhì)骨架、細胞核骨架和細胞外基質(zhì)基質(zhì)四部分，形成貫穿于細胞核、細胞質(zhì)、細胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)四部分，形成貫穿于細胞核、細胞質(zhì)、細胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。狹義的細胞骨架即為細胞質(zhì)骨架狹義的細胞骨架即為細胞質(zhì)骨架。 細胞骨架不僅在細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài)，承受外力、保持細胞內(nèi)部結(jié)維持細胞形態(tài)，承受外力、保持細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還參與許多重要的生命活動，方面起重要作用，

35、而且還參與許多重要的生命活動，如：在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離，在細胞物質(zhì)運輸中，如：在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離，在細胞物質(zhì)運輸中，各類小泡和細胞器可沿著細胞骨架定向轉(zhuǎn)運；在肌肉細胞中，細各類小泡和細胞器可沿著細胞骨架定向轉(zhuǎn)運；在肌肉細胞中，細胞骨架和它的結(jié)合蛋白組成動力系統(tǒng)；在白細胞的遷移、精子的胞骨架和它的結(jié)合蛋白組成動力系統(tǒng)；在白細胞的遷移、精子的游動、神經(jīng)細胞軸突和樹突的伸展等方面都與細胞骨架有關(guān)。另游動、神經(jīng)細胞軸突和樹突的伸展等方面都與細胞骨架有關(guān)。另外，在植物細胞中細胞骨架指導(dǎo)細胞壁的合成。外，在植物細胞中細胞骨架指導(dǎo)細胞壁的合成。1 1、細胞膜骨架、細胞膜骨架 指

36、細胞膜下由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，稱為指細胞膜下由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，稱為細胞細胞膜骨架膜骨架。膜骨架一方面直接與膜蛋白結(jié)合，另一方面又。膜骨架一方面直接與膜蛋白結(jié)合，另一方面又能與細胞質(zhì)骨架相連，主要參與維持細胞質(zhì)膜的形態(tài)，能與細胞質(zhì)骨架相連，主要參與維持細胞質(zhì)膜的形態(tài)，并協(xié)助細胞膜完成某些生理功能。并協(xié)助細胞膜完成某些生理功能。 2 2、細胞質(zhì)骨架、細胞質(zhì)骨架 指存在于細胞質(zhì)中的三類成分：微管、微絲和中間纖維。指存在于細胞質(zhì)中的三類成分：微管、微絲和中間纖維。它們都是與細胞它們都是與細胞運動運動有關(guān)的結(jié)構(gòu)。有關(guān)的結(jié)構(gòu)。（1 1）微管微管：它是中空的圓筒狀結(jié)構(gòu)，直徑為：它是中空的圓筒

37、狀結(jié)構(gòu)，直徑為18nm18nm25nm25nm，長度變化很，長度變化很大，可達數(shù)微米以上。在細胞內(nèi)多呈網(wǎng)狀或束狀，大，可達數(shù)微米以上。在細胞內(nèi)多呈網(wǎng)狀或束狀，微管在胞質(zhì)中形成網(wǎng)微管在胞質(zhì)中形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，作為運輸路軌并起支撐作用。并與細胞運動、細胞分裂有關(guān)。絡(luò)結(jié)構(gòu)，作為運輸路軌并起支撐作用。并與細胞運動、細胞分裂有關(guān)。以細胞核為中心向外放射狀排列的微管纖維（紅色）以細胞核為中心向外放射狀排列的微管纖維（紅色） 微管纖維微管結(jié)合蛋白微管結(jié)合蛋白 微管是由微管蛋白組成的管狀結(jié)構(gòu)，對低溫、高壓和秋水仙微管是由微管蛋白組成的管狀結(jié)構(gòu)，對低溫、高壓和秋水仙素敏感。微管是由素敏感。微管是由13條原纖維（條原

38、纖維（protofilament）構(gòu)成的中空管）構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑狀結(jié)構(gòu)，直徑2225nm。每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性排。每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性排列而成。微管蛋白二聚體由結(jié)構(gòu)相似的列而成。微管蛋白二聚體由結(jié)構(gòu)相似的和和球蛋白構(gòu)成，兩種亞球蛋白構(gòu)成，兩種亞基均可結(jié)合基均可結(jié)合gtp，球蛋白結(jié)合的球蛋白結(jié)合的gtp從不發(fā)生水解或交換，是從不發(fā)生水解或交換，是球蛋白的固有組成部分，球蛋白的固有組成部分，球蛋白結(jié)合的球蛋白結(jié)合的gtp可發(fā)生水解，結(jié)合可發(fā)生水解，結(jié)合的的gdp可交換為可交換為gtp?？裳b配成單管、二聯(lián)管、三聯(lián)管三種形式可裝配成單管、二聯(lián)管、三聯(lián)管三種形式 ； 除了

39、獨立存在于細胞質(zhì)中的微管外，除了獨立存在于細胞質(zhì)中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒纖毛、鞭毛、中心粒等等基本上也是由許多微管聚集而成，細胞分裂時出現(xiàn)的基本上也是由許多微管聚集而成，細胞分裂時出現(xiàn)的紡錘絲紡錘絲也是也是由微管組成。此外，微管常常分布在細胞的外緣，起細胞骨架的由微管組成。此外，微管常常分布在細胞的外緣，起細胞骨架的作用。微管和功能在不同類型的細胞內(nèi)并不完全相同，組成纖毛、作用。微管和功能在不同類型的細胞內(nèi)并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運動有關(guān)，而神經(jīng)細胞中的微管可能與支持和鞭毛的微管主要與運動有關(guān)，而神經(jīng)細胞中的微管可能與支持和神經(jīng)遞質(zhì)的運輸有關(guān)。神經(jīng)遞質(zhì)的運輸有關(guān)。 微管形

40、成的有些結(jié)構(gòu)是比較穩(wěn)定的，如神經(jīng)細胞軸突、纖毛和鞭毛中微管形成的有些結(jié)構(gòu)是比較穩(wěn)定的，如神經(jīng)細胞軸突、纖毛和鞭毛中的微管纖維。大多數(shù)微管纖維處于動態(tài)的組裝和去組裝狀態(tài)，這是實現(xiàn)其的微管纖維。大多數(shù)微管纖維處于動態(tài)的組裝和去組裝狀態(tài)，這是實現(xiàn)其功能所必需的過程（如紡錘體）。功能所必需的過程（如紡錘體）。秋水仙素秋水仙素結(jié)合的微管蛋白可加合到微管結(jié)合的微管蛋白可加合到微管上，但阻止其他微管蛋白單體繼續(xù)添加，從而破壞紡錘體結(jié)構(gòu)，上，但阻止其他微管蛋白單體繼續(xù)添加，從而破壞紡錘體結(jié)構(gòu)，長春花堿長春花堿具有類似的功能。具有類似的功能。紫杉酚紫杉酚(taxol)，能促進微管的裝配，能促進微管的裝配, 并使

41、已形成的微管并使已形成的微管穩(wěn)定。但這種穩(wěn)定性會破壞微管的正常功能。以上藥物均可以阻止細胞分穩(wěn)定。但這種穩(wěn)定性會破壞微管的正常功能。以上藥物均可以阻止細胞分裂，可用于癌癥的治療。這種蛋白既具有運動功能又具有裂，可用于癌癥的治療。這種蛋白既具有運動功能又具有atp酶的作用，酶的作用，使使atp水解，獲得運動所需的能量。水解，獲得運動所需的能量。微管的功能微管的功能a.支架作用支架作用細胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣，起支撐作用。在神經(jīng)細胞細胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣，起支撐作用。在神經(jīng)細胞的軸突和樹突中，微管束沿長軸排列，起支撐作用，在胚胎發(fā)育階段的軸突和樹突中，微管束沿長軸排列，起支撐

42、作用，在胚胎發(fā)育階段微微管幫助軸突生長，突入周圍組織，在成熟的軸突中，微管是物質(zhì)運輸管幫助軸突生長，突入周圍組織，在成熟的軸突中，微管是物質(zhì)運輸?shù)穆奋?。的路軌。b、細胞內(nèi)運輸、細胞內(nèi)運輸微管起細胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)穆奋壸饔?，微管起細胞?nèi)物質(zhì)運輸?shù)穆奋壸饔茫茐奈⒐軙种萍毎麅?nèi)的物質(zhì)運輸。破壞微管會抑制細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸。與微管結(jié)合而起運輸作用的馬達蛋與微管結(jié)合而起運輸作用的馬達蛋白有兩大類：驅(qū)動蛋白白有兩大類：驅(qū)動蛋白kinesin，胞質(zhì)動力蛋白胞質(zhì)動力蛋白dynein，兩者均需，兩者均需atp提供能量。提供能量。驅(qū)動蛋白驅(qū)動蛋白kinesin發(fā)現(xiàn)于發(fā)現(xiàn)于1985年，是由年，是由 兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)

43、成的四聚體兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體 ，能，能 向著微管（向著微管（+）極運輸小泡）極運輸小泡n胞質(zhì)胞質(zhì)鞭毛的結(jié)構(gòu)鞭毛的結(jié)構(gòu)鞭毛軸絲結(jié)構(gòu) 鞭毛和纖毛鞭毛和纖毛鞭毛和纖毛是動物細胞及某些低鞭毛和纖毛是動物細胞及某些低等植物細胞表面的特化結(jié)構(gòu)，具等植物細胞表面的特化結(jié)構(gòu)，具有運動功能。纖毛與鞭毛結(jié)構(gòu)基有運動功能。纖毛與鞭毛結(jié)構(gòu)基本相同，包括兩部分：鞭桿、基本相同，包括兩部分：鞭桿、基體。體。鞭桿軸心是由鞭桿軸心是由“9(2)2”排列的排列的一束微管構(gòu)成（包括一對平行單一束微管構(gòu)成（包括一對平行單管微管的組成的中央微管及圍繞管微管的組成的中央微管及圍繞中央微管外周的中央微管外周的9個二聯(lián)體微個二

44、聯(lián)體微管）。管）?；w則無中央微管，外周由基體則無中央微管，外周由9個個三聯(lián)體微管組成，呈三聯(lián)體微管組成，呈“9(3)0”結(jié)構(gòu)。這與中心粒的相同。結(jié)構(gòu)。這與中心粒的相同。 c、形成紡錘體、形成紡錘體 紡錘體是一種微管構(gòu)成的動態(tài)紡錘體是一種微管構(gòu)成的動態(tài)結(jié)構(gòu)，其作用是在分裂細胞中牽結(jié)構(gòu)，其作用是在分裂細胞中牽引染色體到達分裂極，引染色體到達分裂極，d、纖毛與鞭毛的運動、纖毛與鞭毛的運動中心粒電鏡照片中心粒電鏡照片 中心體結(jié)構(gòu)模型中心體結(jié)構(gòu)模型（2 2）微絲微絲：微絲是原生質(zhì)中一種細小的纖絲，直徑約為：微絲是原生質(zhì)中一種細小的纖絲，直徑約為6-7nm6-7nm，常呈網(wǎng)狀，常呈網(wǎng)狀排列在細胞膜之下，

45、在光鏡下看不見，但如果微絲集合成束，則可在光鏡排列在細胞膜之下，在光鏡下看不見，但如果微絲集合成束，則可在光鏡下看到。下看到。微絲（微絲（microfilament，mf）是由肌動蛋白組成的直徑約）是由肌動蛋白組成的直徑約7nm的的骨架纖維，又稱骨架纖維，又稱肌動蛋白纖維肌動蛋白纖維。微絲和它的結(jié)合蛋白以及肌球蛋白三者構(gòu)。微絲和它的結(jié)合蛋白以及肌球蛋白三者構(gòu)成化學(xué)機械系統(tǒng)，利用化學(xué)能產(chǎn)生機械運動。肌動蛋白纖維是由兩條線性成化學(xué)機械系統(tǒng)，利用化學(xué)能產(chǎn)生機械運動。肌動蛋白纖維是由兩條線性排列的肌動蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子，肌動蛋白的單體為排列的肌動蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子，

46、肌動蛋白的單體為球形分子，稱為球形肌動蛋白，它的多聚體稱為纖維形肌動蛋白。球形分子，稱為球形肌動蛋白，它的多聚體稱為纖維形肌動蛋白。微絲纖維的負染電鏡照片 微絲纖維結(jié)構(gòu)模型 肌纖維n屬 myosin movement (continued)結(jié)構(gòu)類似肌原纖維，使細胞具有抗剪切力。 微絲有運動功能，細胞質(zhì)的流動、變形運動等都和微絲的活動有關(guān)。動物微絲有運動功能，細胞質(zhì)的流動、變形運動等都和微絲的活動有關(guān)。動物細胞在進行分裂時，細胞中央發(fā)生橫縊，將細胞分成兩個，也必須由微絲收細胞在進行分裂時，細胞中央發(fā)生橫縊，將細胞分成兩個，也必須由微絲收縮而產(chǎn)生。有的微絲主要起支架作用，與維持細胞的形狀有關(guān)?？s而

47、產(chǎn)生。有的微絲主要起支架作用，與維持細胞的形狀有關(guān)。 細胞中微絲參與形成的結(jié)構(gòu)除肌原纖維、微絨毛等屬于穩(wěn)定結(jié)構(gòu)外，細胞中微絲參與形成的結(jié)構(gòu)除肌原纖維、微絨毛等屬于穩(wěn)定結(jié)構(gòu)外，其他大都處于動態(tài)的組裝和去組裝過程中，并通過這種方式實現(xiàn)其功能。其他大都處于動態(tài)的組裝和去組裝過程中，并通過這種方式實現(xiàn)其功能。細胞松弛素細胞松弛素可切斷微絲纖維，并結(jié)合在微絲末端抑制肌動蛋白加合到微絲可切斷微絲纖維，并結(jié)合在微絲末端抑制肌動蛋白加合到微絲纖維上，特異性的抑制微絲功能。纖維上，特異性的抑制微絲功能。a形成應(yīng)力纖維：是真核細胞中廣泛存在的微絲束。培養(yǎng)的成纖維細胞中具有豐形成應(yīng)力纖維：是真核細胞中廣泛存在的微絲

48、束。培養(yǎng)的成纖維細胞中具有豐富的應(yīng)力纖維，并通過粘著斑固定在基質(zhì)上。在體內(nèi)應(yīng)力纖維可能在細胞形態(tài)發(fā)生、富的應(yīng)力纖維，并通過粘著斑固定在基質(zhì)上。在體內(nèi)應(yīng)力纖維可能在細胞形態(tài)發(fā)生、細胞分化和組織的形成等方面具有重要作用。細胞分化和組織的形成等方面具有重要作用。培養(yǎng)的上皮細胞中的應(yīng)力纖維培養(yǎng)的上皮細胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅色、微管綠色）（微絲紅色、微管綠色） b形成微絨毛：形成微絨毛： c細胞的變形運動：分為四步：細胞的變形運動：分為四步：微絲纖維生長，使細胞表面突出，形成片足；：微絲纖維生長，使細胞表面突出，形成片足；在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑；在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑；微絲纖維滑動，

49、使細胞主體前移；微絲纖維滑動，使細胞主體前移；解除細胞后方的粘和點。如此不斷循環(huán)，細胞向前移動。阿米巴原蟲、白細胞、解除細胞后方的粘和點。如此不斷循環(huán)，細胞向前移動。阿米巴原蟲、白細胞、成纖維細胞都能以這種方式運動。成纖維細胞都能以這種方式運動。d胞質(zhì)分裂：有絲分裂末期，兩個即將分離的子細胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)胞質(zhì)分裂：有絲分裂末期，兩個即將分離的子細胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細胞的胞質(zhì)分離，在細胞由平行排列的微絲組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細胞的胞質(zhì)分離，在細胞松馳素（真菌的代謝產(chǎn)物）存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成雙松馳素（真菌的代謝產(chǎn)

50、物）存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成雙核細胞。核細胞。e頂體反應(yīng)：在精卵結(jié)合時，微絲使頂體突出穿入卵子的膠質(zhì)里，融合后受精頂體反應(yīng)：在精卵結(jié)合時，微絲使頂體突出穿入卵子的膠質(zhì)里，融合后受精卵細胞表面積增大，形成微絨毛，微絲參與形成微絨毛，有利于吸收營養(yǎng)。卵細胞表面積增大，形成微絨毛，微絲參與形成微絨毛，有利于吸收營養(yǎng)。f其他功能：如細胞器運動、質(zhì)膜的流動性、胞質(zhì)環(huán)流均與微絲的活動有關(guān)，其他功能：如細胞器運動、質(zhì)膜的流動性、胞質(zhì)環(huán)流均與微絲的活動有關(guān)，抑制微絲的藥物（細胞松弛素）可增強膜的流動、破壞胞質(zhì)環(huán)流。抑制微絲的藥物（細胞松弛素）可增強膜的流動、破壞胞質(zhì)環(huán)流。 （3）中間纖維中間

51、纖維：又稱：又稱中間絲中間絲（ if ），直徑），直徑10nm左右，其粗細介于左右，其粗細介于微管和微絲之間，也是由蛋白質(zhì)組成。不同組織中，中間纖維的蛋白微管和微絲之間，也是由蛋白質(zhì)組成。不同組織中，中間纖維的蛋白質(zhì)成分有明顯的差異。質(zhì)成分有明顯的差異。 if是一類形態(tài)上非常相似，而化學(xué)組成上有明顯差異的蛋白質(zhì)，是一類形態(tài)上非常相似，而化學(xué)組成上有明顯差異的蛋白質(zhì)，成分比微絲和微管都復(fù)雜，可根據(jù)組織來源的免疫原性分為成分比微絲和微管都復(fù)雜，可根據(jù)組織來源的免疫原性分為5類：角類：角蛋白（上皮組織中）、結(jié)蛋白（肌細胞中）、膠質(zhì)原纖維酸性蛋白蛋白（上皮組織中）、結(jié)蛋白（肌細胞中）、膠質(zhì)原纖維酸性蛋

52、白（神經(jīng)膠質(zhì)細胞中）、波形纖維蛋白（間質(zhì)細胞和中胚層來源的細（神經(jīng)膠質(zhì)細胞中）、波形纖維蛋白（間質(zhì)細胞和中胚層來源的細胞）、神經(jīng)纖絲蛋白胞）、神經(jīng)纖絲蛋白(神經(jīng)元中神經(jīng)元中)，此外細胞核中的核纖肽也是一種中，此外細胞核中的核纖肽也是一種中間纖維。間纖維。 中間纖維與微管、微絲一起形成一個完整的骨架體系，對細胞中間纖維與微管、微絲一起形成一個完整的骨架體系，對細胞起支撐作用。同時參與橋粒的形成。它外連細胞膜，內(nèi)與核內(nèi)的核纖起支撐作用。同時參與橋粒的形成。它外連細胞膜，內(nèi)與核內(nèi)的核纖層相通，它在細胞內(nèi)信息傳遞過程中可能起重要作用。層相通，它在細胞內(nèi)信息傳遞過程中可能起重要作用。3、細胞核骨架、細胞核骨架真核細胞核中也存在著一個以蛋白質(zhì)為主要結(jié)構(gòu)成分的網(wǎng)架體系，稱為核骨真核細胞核中也存在著一個以蛋白質(zhì)為主要結(jié)構(gòu)成分的網(wǎng)架體系，稱為核骨架。狹義地講，核骨架就是指核基質(zhì)，廣義地講，核骨架則包括了核基質(zhì)、架。狹義地講，核骨架就是指核基質(zhì)，廣義地講，核骨架則包括了核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合體等。核基質(zhì)為核纖層和核孔復(fù)合體等。核基質(zhì)為dna復(fù)制提供空間支架，對復(fù)制提供空間支架，對dna超螺旋超螺旋化的穩(wěn)定起重要作用。核纖層為核被膜及染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架?；姆€(wěn)定起重要作用。核纖層為核被膜及染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架。胞質(zhì)骨架三種組分的比較胞質(zhì)骨架三種組分的比較 細