第17章生活史和年齡

1、第第17章章 生活史和年齡生活史和年齡 年齡鑒定是研究年齡鑒定是研究生物學(xué)生物學(xué)和和生態(tài)學(xué)生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)的基礎(chǔ) 也是分析和評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)也是分析和評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量變動(dòng)種群數(shù)量變動(dòng)趨勢(shì)趨勢(shì)的基本依據(jù)之一。的基本依據(jù)之一。 通過(guò)魚(yú)類(lèi)年齡的研究，可以查明魚(yú)類(lèi)通過(guò)魚(yú)類(lèi)年齡的研究，可以查明魚(yú)類(lèi)壽壽命命、生長(zhǎng)生長(zhǎng)和和性成熟性成熟等特點(diǎn)以及等特點(diǎn)以及種群結(jié)構(gòu)種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)及其動(dòng)態(tài)，是漁業(yè)生物學(xué)研究的主要內(nèi)，是漁業(yè)生物學(xué)研究的主要內(nèi)容之一。容之一。第一節(jié)第一節(jié) 生活史、發(fā)育期和壽命生活史、發(fā)育期和壽命 一、生活史及發(fā)育期的劃分一、生活史及發(fā)育期的劃分生活史生活史(life history)是指從精、卵結(jié)合開(kāi)始，直至

2、衰老死亡的整個(gè)生命過(guò)程，是指從精、卵結(jié)合開(kāi)始，直至衰老死亡的整個(gè)生命過(guò)程，亦稱生命周期。亦稱生命周期。根據(jù)形態(tài)構(gòu)造、生態(tài)習(xí)性以及與環(huán)境的聯(lián)系，可劃分為若根據(jù)形態(tài)構(gòu)造、生態(tài)習(xí)性以及與環(huán)境的聯(lián)系，可劃分為若干發(fā)育期。干發(fā)育期。以卵生的硬骨魚(yú)類(lèi)為例以卵生的硬骨魚(yú)類(lèi)為例1胚胎胚胎(embryo)期期 精卵結(jié)合至出膜，精卵結(jié)合至出膜， 特點(diǎn)是仔胚發(fā)育僅限于卵膜內(nèi)，因此亦特點(diǎn)是仔胚發(fā)育僅限于卵膜內(nèi)，因此亦稱卵稱卵(eggs)發(fā)育期。發(fā)育期。 營(yíng)養(yǎng)：完全依靠卵黃，營(yíng)養(yǎng)：完全依靠卵黃， 與環(huán)境聯(lián)系方式：呼吸及敵害掠食與環(huán)境聯(lián)系方式：呼吸及敵害掠食 2仔魚(yú)仔魚(yú)(1arva)期，期， 仔胚孵化出膜仔胚孵化出膜卵黃

3、囊吸收卵黃囊吸收 形態(tài)特點(diǎn)：體透明，血液無(wú)色，鰭薄膜形態(tài)特點(diǎn)：體透明，血液無(wú)色，鰭薄膜狀、無(wú)鰭條，口和消化道發(fā)育不完全狀、無(wú)鰭條，口和消化道發(fā)育不完全 營(yíng)養(yǎng)：前期仔魚(yú)營(yíng)養(yǎng)：前期仔魚(yú)(prelarva)：仍由卵黃囊：仍由卵黃囊作為營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。作為營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。 與環(huán)境聯(lián)系：仍以呼吸和防御敵害掠食與環(huán)境聯(lián)系：仍以呼吸和防御敵害掠食為主，但有避敵能力和行為特性。為主，但有避敵能力和行為特性。 后期仔魚(yú)：轉(zhuǎn)向外界攝食，一般與浮游后期仔魚(yú)：轉(zhuǎn)向外界攝食，一般與浮游生物生活在同一水層，生物生活在同一水層， 與環(huán)境聯(lián)系：逐步轉(zhuǎn)向以營(yíng)養(yǎng)和御敵為與環(huán)境聯(lián)系：逐步轉(zhuǎn)向以營(yíng)養(yǎng)和御敵為主。主。 3稚魚(yú)稚魚(yú)(guvenile

4、)期，期， 形態(tài)：鰭條，鱗片開(kāi)始形成形態(tài)：鰭條，鱗片開(kāi)始形成完全形成。完全形成。 營(yíng)養(yǎng)：早期仍營(yíng)浮游生活方式，吃浮游營(yíng)養(yǎng)：早期仍營(yíng)浮游生活方式，吃浮游生物，后期才形成自己固有的生活方式。生物，后期才形成自己固有的生活方式。 與外界：以營(yíng)養(yǎng)和御敵為主。與外界：以營(yíng)養(yǎng)和御敵為主。 卵卵(胚胎胚胎)、仔魚(yú)和稚魚(yú)這三個(gè)發(fā)育期，、仔魚(yú)和稚魚(yú)這三個(gè)發(fā)育期，統(tǒng)稱為早期生活史統(tǒng)稱為早期生活史(early life history)階段階段 4.幼魚(yú)幼魚(yú)(young)期期 鱗片、鰭條、側(cè)線等發(fā)育完備，體色、斑紋、鱗片、鰭條、側(cè)線等發(fā)育完備，體色、斑紋、身體比例以及棲息習(xí)性等和成魚(yú)基本一致身體比例以及棲息習(xí)性等和

5、成魚(yú)基本一致 卵胎生或胎生的種類(lèi)，往往以幼魚(yú)形式由母體卵胎生或胎生的種類(lèi)，往往以幼魚(yú)形式由母體產(chǎn)出。產(chǎn)出。 幼魚(yú)期常為體長(zhǎng)生長(zhǎng)快速期，隨著魚(yú)體迅速長(zhǎng)幼魚(yú)期常為體長(zhǎng)生長(zhǎng)快速期，隨著魚(yú)體迅速長(zhǎng)大，自然死亡率逐漸下降大，自然死亡率逐漸下降5成魚(yú)成魚(yú)(adult)期，期， 自性腺初次成熟開(kāi)始，即進(jìn)入成魚(yú)期。若有第自性腺初次成熟開(kāi)始，即進(jìn)入成魚(yú)期。若有第二性征，此時(shí)已出現(xiàn)。二性征，此時(shí)已出現(xiàn)。 與外界聯(lián)系：營(yíng)養(yǎng)和繁殖。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大部分用與外界聯(lián)系：營(yíng)養(yǎng)和繁殖。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大部分用于生殖腺發(fā)育，并積累脂肪等物質(zhì)，以供洄游、于生殖腺發(fā)育，并積累脂肪等物質(zhì)，以供洄游、越冬和繁殖時(shí)所需。自然死亡率降至最低，而越冬和繁

6、殖時(shí)所需。自然死亡率降至最低，而捕撈死亡率急劇上升。捕撈死亡率急劇上升。6、衰老、衰老(aged or senility)期期 此期沒(méi)有明確的界限。此期沒(méi)有明確的界限。 性機(jī)能衰退，體長(zhǎng)生長(zhǎng)緩慢或幾乎性機(jī)能衰退，體長(zhǎng)生長(zhǎng)緩慢或幾乎停止。攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要用于維停止。攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要用于維持生命活動(dòng)。自然死亡率上升。持生命活動(dòng)。自然死亡率上升。 硬骨魚(yú)類(lèi)的個(gè)體發(fā)育，總的是以連續(xù)的硬骨魚(yú)類(lèi)的個(gè)體發(fā)育，總的是以連續(xù)的漸進(jìn)方式進(jìn)行的。漸進(jìn)方式進(jìn)行的。 但從一個(gè)發(fā)育階段轉(zhuǎn)向另一個(gè)發(fā)育階段，但從一個(gè)發(fā)育階段轉(zhuǎn)向另一個(gè)發(fā)育階段，往往是在短暫的時(shí)間內(nèi)以突進(jìn)的方式完往往是在短暫的時(shí)間內(nèi)以突進(jìn)的方式完成的。成的

7、。 也就是說(shuō)：硬骨魚(yú)類(lèi)的個(gè)體發(fā)育是分階也就是說(shuō)：硬骨魚(yú)類(lèi)的個(gè)體發(fā)育是分階段的段的7、研究魚(yú)卵和仔魚(yú)的意義、研究魚(yú)卵和仔魚(yú)的意義 魚(yú)卵和仔魚(yú)的研究是魚(yú)類(lèi)分類(lèi)學(xué)、生魚(yú)卵和仔魚(yú)的研究是魚(yú)類(lèi)分類(lèi)學(xué)、生態(tài)學(xué)以及生活史研究的一部分，也是海態(tài)學(xué)以及生活史研究的一部分，也是海洋生物學(xué)和海洋資源數(shù)量評(píng)估研究的重洋生物學(xué)和海洋資源數(shù)量評(píng)估研究的重要部分。要部分。 其研究?jī)?nèi)容可概括為三方面：其研究?jī)?nèi)容可概括為三方面： 一是以魚(yú)卵和仔魚(yú)本身為研究對(duì)象，了解有關(guān)一是以魚(yú)卵和仔魚(yú)本身為研究對(duì)象，了解有關(guān)胚胎發(fā)育和仔魚(yú)的形態(tài)、分類(lèi)及其生長(zhǎng)和死亡胚胎發(fā)育和仔魚(yú)的形態(tài)、分類(lèi)及其生長(zhǎng)和死亡生理、生態(tài)習(xí)性等等；生理、生態(tài)習(xí)性等等；

8、 其次從水域生態(tài)學(xué)調(diào)查出發(fā)，作為評(píng)價(jià)環(huán)境污其次從水域生態(tài)學(xué)調(diào)查出發(fā)，作為評(píng)價(jià)環(huán)境污染的指標(biāo)；染的指標(biāo)； 第三從資源調(diào)查出發(fā)，研究魚(yú)卵、仔魚(yú)的生長(zhǎng)第三從資源調(diào)查出發(fā)，研究魚(yú)卵、仔魚(yú)的生長(zhǎng)和數(shù)量。和數(shù)量。 意義意義 1）在生物學(xué)方面）在生物學(xué)方面 是魚(yú)類(lèi)發(fā)育、生長(zhǎng)、行為、攝食等研究的主要組成部分是魚(yú)類(lèi)發(fā)育、生長(zhǎng)、行為、攝食等研究的主要組成部分 2）分類(lèi)學(xué)方面）分類(lèi)學(xué)方面 可以補(bǔ)充分類(lèi)學(xué)的形態(tài)材料?？梢匝a(bǔ)充分類(lèi)學(xué)的形態(tài)材料。 3）在漁業(yè)資源研究方面）在漁業(yè)資源研究方面 可發(fā)現(xiàn)重要魚(yú)群集中產(chǎn)卵的地點(diǎn)，有助于開(kāi)發(fā)新的漁業(yè)資可發(fā)現(xiàn)重要魚(yú)群集中產(chǎn)卵的地點(diǎn)，有助于開(kāi)發(fā)新的漁業(yè)資源；了解漁業(yè)資源的數(shù)量和組成；預(yù)

9、測(cè)魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量變化。源；了解漁業(yè)資源的數(shù)量和組成；預(yù)測(cè)魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量變化。二二. 壽命壽命 是指魚(yú)類(lèi)整個(gè)生活史所經(jīng)歷的時(shí)間。取決于遺傳特性是指魚(yú)類(lèi)整個(gè)生活史所經(jīng)歷的時(shí)間。取決于遺傳特性和環(huán)境條件。和環(huán)境條件。 在自然界，只有極少數(shù)個(gè)體能正常完成整個(gè)生活史，在自然界，只有極少數(shù)個(gè)體能正常完成整個(gè)生活史，活到它的生理壽命活到它的生理壽命 (physiological longevity)； 極大多數(shù)無(wú)法完成整個(gè)生活史，它們所活的壽命，稱極大多數(shù)無(wú)法完成整個(gè)生活史，它們所活的壽命，稱之為生態(tài)壽命之為生態(tài)壽命(ecological longevity)。 各種魚(yú)的壽命長(zhǎng)短差距很大，一般個(gè)體大的種類(lèi)壽命各

10、種魚(yú)的壽命長(zhǎng)短差距很大，一般個(gè)體大的種類(lèi)壽命長(zhǎng)。長(zhǎng)。 現(xiàn)知最大魚(yú)類(lèi)是鯨鯊，體長(zhǎng)達(dá)現(xiàn)知最大魚(yú)類(lèi)是鯨鯊，體長(zhǎng)達(dá)1820m，體重超過(guò)，體重超過(guò)9t，但其壽命尚無(wú)研究但其壽命尚無(wú)研究 里海和黑海的歐鰉，體長(zhǎng)達(dá)里海和黑海的歐鰉，體長(zhǎng)達(dá)9m，體重約，體重約1500kg，壽命，壽命大于大于100齡；齡； 長(zhǎng)江白鱘最大個(gè)體長(zhǎng)江白鱘最大個(gè)體7m，體重超過(guò)，體重超過(guò)1000kg，壽命一般，壽命一般2030齡，最大超過(guò)齡，最大超過(guò)100齡。齡。 但大銀魚(yú)和太湖新銀魚(yú)等只能活一年或不到一年。這但大銀魚(yú)和太湖新銀魚(yú)等只能活一年或不到一年。這些魚(yú)一般在生殖后便死亡了些魚(yú)一般在生殖后便死亡了 盡管魚(yú)的壽命長(zhǎng)短種間差別很大，

11、但絕大部分魚(yú)盡管魚(yú)的壽命長(zhǎng)短種間差別很大，但絕大部分魚(yú)類(lèi)的壽命介于類(lèi)的壽命介于220齡之間；齡之間； 其中約其中約60左右在左右在520齡之間，齡之間，30齡以上魚(yú)類(lèi)不齡以上魚(yú)類(lèi)不超過(guò)超過(guò)10，大約，大約5的魚(yú)活不到的魚(yú)活不到2齡齡 我國(guó)淡水魚(yú)類(lèi)中壽命我國(guó)淡水魚(yú)類(lèi)中壽命24齡的種類(lèi)不少，誨水魚(yú)齡的種類(lèi)不少，誨水魚(yú)類(lèi)的大黃色，最大壽命可達(dá)類(lèi)的大黃色，最大壽命可達(dá)29齡。齡。 同種魚(yú)類(lèi)的不同地理種群，其壽命長(zhǎng)短亦不同同種魚(yú)類(lèi)的不同地理種群，其壽命長(zhǎng)短亦不同 如浙江的大黃色，最大壽命可達(dá)如浙江的大黃色，最大壽命可達(dá)29齡，而福建、齡，而福建、廣東沿海的，可活到廣東沿海的，可活到17齡，而海南島的僅活

12、齡，而海南島的僅活9齡。齡。第二節(jié)第二節(jié) 年齡的鑒定方法年齡的鑒定方法 年齡即歲數(shù)的大小，可用日，月，年等表示年齡即歲數(shù)的大小，可用日，月，年等表示怎樣確定一批漁獲物的年齡？怎樣確定一批漁獲物的年齡？一、依據(jù)漁獲物的長(zhǎng)度組成一、依據(jù)漁獲物的長(zhǎng)度組成 其依據(jù)是：其依據(jù)是： 同一水體、同一世代的魚(yú)在同一水體、同一世代的魚(yú)在相近的條件下生活，生長(zhǎng)率相似。而不相近的條件下生活，生長(zhǎng)率相似。而不同世代的魚(yú)即具有明顯不同的長(zhǎng)度范圍。同世代的魚(yú)即具有明顯不同的長(zhǎng)度范圍。因此通過(guò)測(cè)定大批漁獲物，點(diǎn)畫(huà)出其長(zhǎng)因此通過(guò)測(cè)定大批漁獲物，點(diǎn)畫(huà)出其長(zhǎng)度的頻率分布，可以分析其年齡組成度的頻率分布，可以分析其年齡組成 但由于

13、漁具漁法的局限性，漁獲物中不但由于漁具漁法的局限性，漁獲物中不可能包括所有年齡組的材料，可能包括所有年齡組的材料， 另外，魚(yú)類(lèi)在性成期后，生長(zhǎng)緩慢；特另外，魚(yú)類(lèi)在性成期后，生長(zhǎng)緩慢；特別到老齡時(shí)，長(zhǎng)度分布形成重疊，造成別到老齡時(shí)，長(zhǎng)度分布形成重疊，造成失真。失真。二依據(jù)骨化材料鑒定二依據(jù)骨化材料鑒定 魚(yú)類(lèi)年齡還可依據(jù)生長(zhǎng)時(shí)在鱗片、耳石魚(yú)類(lèi)年齡還可依據(jù)生長(zhǎng)時(shí)在鱗片、耳石以及各種骨骼組織上留下的輪紋標(biāo)志來(lái)以及各種骨骼組織上留下的輪紋標(biāo)志來(lái)鑒定。鱗片是最常用的材料鑒定。鱗片是最常用的材料 1鱗片的生長(zhǎng)與年輪的形成鱗片的生長(zhǎng)與年輪的形成 骨鱗由上骨鱗由上(骨質(zhì)層骨質(zhì)層)、下、下(基片基片)兩層組成。兩

14、層組成。 骨質(zhì)層大多是沿周緣一環(huán)環(huán)向外增生，骨質(zhì)層大多是沿周緣一環(huán)環(huán)向外增生，在鱗片表面形成隆起，稱鱗脊在鱗片表面形成隆起，稱鱗脊(ridges)、或環(huán)片或環(huán)片(circuli)大多沿鱗焦呈同心圓排大多沿鱗焦呈同心圓排列。列。 基片是一片片從底部中央向下迭加基片是一片片從底部中央向下迭加擴(kuò)展。擴(kuò)展。 骨鱗發(fā)生時(shí)，最早形成的部位是鱗片的骨鱗發(fā)生時(shí)，最早形成的部位是鱗片的中心，稱鱗焦中心，稱鱗焦(focus)。 由于魚(yú)類(lèi)在一年四季中的生長(zhǎng)速率不均。由于魚(yú)類(lèi)在一年四季中的生長(zhǎng)速率不均。通常在春夏季節(jié)生長(zhǎng)迅速且均衡；而秋通常在春夏季節(jié)生長(zhǎng)迅速且均衡；而秋冬季節(jié)生長(zhǎng)緩慢甚至停止生長(zhǎng)。冬季節(jié)生長(zhǎng)緩慢甚至停

15、止生長(zhǎng)。 生長(zhǎng)快時(shí)，鱗片上形成的環(huán)片就寬，環(huán)片之間生長(zhǎng)快時(shí)，鱗片上形成的環(huán)片就寬，環(huán)片之間距離也較稀疏，即形成較寬的環(huán)片帶，稱為疏距離也較稀疏，即形成較寬的環(huán)片帶，稱為疏帶，或?qū)拵?；帶，或?qū)拵В?相反，長(zhǎng)得慢時(shí)，鱗片上就形成排列緊密、狹相反，長(zhǎng)得慢時(shí)，鱗片上就形成排列緊密、狹窄的環(huán)片帶，稱密帶，或窄帶。窄的環(huán)片帶，稱密帶，或窄帶。 一年之中所形成的寬闊環(huán)片一年之中所形成的寬闊環(huán)片(疏帶疏帶)和狹窄和狹窄環(huán)片環(huán)片(密帶密帶)，合稱為一個(gè)生長(zhǎng)年帶。，合稱為一個(gè)生長(zhǎng)年帶。2年輪標(biāo)志的類(lèi)別年輪標(biāo)志的類(lèi)別 根據(jù)環(huán)片的生長(zhǎng)和排列，可以確根據(jù)環(huán)片的生長(zhǎng)和排列，可以確定年齡。但不同種類(lèi)的年輪標(biāo)志不定年齡。但不

16、同種類(lèi)的年輪標(biāo)志不同，即使是同一種魚(yú)，其環(huán)片的生同，即使是同一種魚(yú)，其環(huán)片的生長(zhǎng)和排列也不盡一致。常見(jiàn)的幾種長(zhǎng)和排列也不盡一致。常見(jiàn)的幾種年輪標(biāo)志年輪標(biāo)志 疏密型：最常見(jiàn)的一種。環(huán)片在一年中疏密型：最常見(jiàn)的一種。環(huán)片在一年中通常形成疏和密兩個(gè)輪帶通常形成疏和密兩個(gè)輪帶 見(jiàn)于小黃魚(yú)、牙鲆和刀鱭等。見(jiàn)于小黃魚(yú)、牙鲆和刀鱭等。 切割型：同一年形成的環(huán)片往往互相平切割型：同一年形成的環(huán)片往往互相平行，與不同年份形成的環(huán)片群走向的不行，與不同年份形成的環(huán)片群走向的不同而形成年輪標(biāo)志。同而形成年輪標(biāo)志。 許多鯉科魚(yú)類(lèi)均為此型。許多鯉科魚(yú)類(lèi)均為此型。 碎裂型：在一個(gè)生長(zhǎng)年帶臨近結(jié)束時(shí)，碎裂型：在一個(gè)生長(zhǎng)年帶

17、臨近結(jié)束時(shí)，由于生長(zhǎng)遲緩，常有由于生長(zhǎng)遲緩，常有23個(gè)環(huán)片變粗、個(gè)環(huán)片變粗、斷裂，形成短棒狀凸出物而形成年輪標(biāo)斷裂，形成短棒狀凸出物而形成年輪標(biāo)志。志。 間隙型：在兩個(gè)生長(zhǎng)年帶的分界處，有間隙型：在兩個(gè)生長(zhǎng)年帶的分界處，有12個(gè)環(huán)片消失，形成間隙，即為年輪。個(gè)環(huán)片消失，形成間隙，即為年輪。 有有1個(gè)年輪標(biāo)志個(gè)年輪標(biāo)志 1 有有2個(gè)年輪標(biāo)志個(gè)年輪標(biāo)志 2 如年輪標(biāo)志外有新的環(huán)片，加如年輪標(biāo)志外有新的環(huán)片，加+ 0+ 為為1齡齡 但尚無(wú)年輪標(biāo)志，但尚無(wú)年輪標(biāo)志，“虛歲虛歲” 1+ 為為2齡齡 在在1齡年輪標(biāo)志外有新紋齡年輪標(biāo)志外有新紋第三節(jié)第三節(jié) 漁獲物年齡結(jié)構(gòu)分析的漁獲物年齡結(jié)構(gòu)分析的意義意義 漁獲物：漁業(yè)用語(yǔ)，指用某種漁具漁獲物：漁業(yè)用語(yǔ)，指用某種漁具在某一水域的漁撈物，不同漁具即在某一水域的漁撈物，不同漁具即使在同一水域得