第六章生物氧化生物能

1、l維持生命活動(dòng)的能量，主要有兩個(gè)來源：維持生命活動(dòng)的能量，主要有兩個(gè)來源：l光能（太陽能）：植物和某些藻類，通過光合作用將光能（太陽能）：植物和某些藻類，通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物能。光能轉(zhuǎn)變成生物能。l化學(xué)能：動(dòng)物和大多數(shù)的微生物，通過生物氧化作用化學(xué)能：動(dòng)物和大多數(shù)的微生物，通過生物氧化作用將有機(jī)物質(zhì)（主要是各種光合作用產(chǎn)物）存儲(chǔ)的化學(xué)將有機(jī)物質(zhì)（主要是各種光合作用產(chǎn)物）存儲(chǔ)的化學(xué)能釋放出來，并轉(zhuǎn)變成生物能。能釋放出來，并轉(zhuǎn)變成生物能。l有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)的氧化作用，稱為生物氧化。生有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)的氧化作用，稱為生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又稱為呼吸作用。在整物氧化通常需要

2、消耗氧，所以又稱為呼吸作用。在整個(gè)生物氧化過程中，有機(jī)物質(zhì)最終被氧化成個(gè)生物氧化過程中，有機(jī)物質(zhì)最終被氧化成coco2 2和水，和水，并釋放出能量。并釋放出能量。l生物代謝是指生物活體與外界環(huán)境不斷進(jìn)行的物質(zhì)生物代謝是指生物活體與外界環(huán)境不斷進(jìn)行的物質(zhì)（包括氣體、液體和固體）交換過程。（包括氣體、液體和固體）交換過程。l合成代謝一般是指將簡(jiǎn)單的小分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成復(fù)雜的合成代謝一般是指將簡(jiǎn)單的小分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成復(fù)雜的大分子物質(zhì)的過程。分解代謝則是將復(fù)雜的大分子物大分子物質(zhì)的過程。分解代謝則是將復(fù)雜的大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成小分子物質(zhì)的過程。質(zhì)轉(zhuǎn)變成小分子物質(zhì)的過程。l糖、脂和蛋白質(zhì)的合成代謝途徑各不相同，但

3、是它們糖、脂和蛋白質(zhì)的合成代謝途徑各不相同，但是它們的分解代謝途徑則有共同之處，即糖、脂和蛋白質(zhì)經(jīng)的分解代謝途徑則有共同之處，即糖、脂和蛋白質(zhì)經(jīng)過一系列分解反應(yīng)后都生成了酮酸并進(jìn)入三羧酸循環(huán)，過一系列分解反應(yīng)后都生成了酮酸并進(jìn)入三羧酸循環(huán)，最后被氧化成最后被氧化成coco2 2和和h h2 2o o。l一、生物氧化的方式一、生物氧化的方式l生物氧化是在一系列氧化生物氧化是在一系列氧化- -還原酶催化下還原酶催化下分步進(jìn)行的。每一步反應(yīng)，都由特定的分步進(jìn)行的。每一步反應(yīng)，都由特定的酶催化。在生物氧化過程中，主要包括酶催化。在生物氧化過程中，主要包括如下幾種氧化方式。如下幾種氧化方式。l（1 1）

4、脫氫）脫氫l在生物氧化中，脫氫反應(yīng)占有重要地位。在生物氧化中，脫氫反應(yīng)占有重要地位。它是許多有機(jī)物質(zhì)生物氧化的重要步驟。它是許多有機(jī)物質(zhì)生物氧化的重要步驟。催化脫氫反應(yīng)的是各種類型的脫氫酶。催化脫氫反應(yīng)的是各種類型的脫氫酶。+2h+ 2e-+coohchchcoohcoohch2ch2coohl乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶ch3chcoohohnad+ nadhch3ccoohol酶催化的醛氧化成酸的反應(yīng)即屬于這一酶催化的醛氧化成酸的反應(yīng)即屬于這一類。類。+2h+ 2e-+rcoho 酶rcohhoh h2orcohl這類反應(yīng)包括：加氧酶催化的加氧反應(yīng)和氧化酶催化這類反應(yīng)包括：加氧酶催化的加氧反應(yīng)和氧

5、化酶催化的生成水的反應(yīng)。的生成水的反應(yīng)。l加氧酶能夠催化氧分子直接加入到有機(jī)分子中。例如，加氧酶能夠催化氧分子直接加入到有機(jī)分子中。例如，l 甲烷單加氧酶甲烷單加氧酶 chch4 4 + nadh + o + nadh + o2 2 ch ch3 3-oh + nad-oh + nad+ + + h + h2 2o ol氧化酶主要催化以氧分子為電子受體的氧化反應(yīng)，反氧化酶主要催化以氧分子為電子受體的氧化反應(yīng)，反應(yīng)產(chǎn)物為水。在各種脫氫反應(yīng)中產(chǎn)生的氫質(zhì)子和電子，應(yīng)產(chǎn)物為水。在各種脫氫反應(yīng)中產(chǎn)生的氫質(zhì)子和電子，最后都是以這種形式進(jìn)行氧化的。最后都是以這種形式進(jìn)行氧化的。l（1 1）直接脫羧作用）直接

6、脫羧作用l氧化代謝的中間產(chǎn)物羧酸在脫羧酶的催化下，氧化代謝的中間產(chǎn)物羧酸在脫羧酶的催化下，直接從分子中脫去羧基。例如丙酮酸的脫羧。直接從分子中脫去羧基。例如丙酮酸的脫羧。l（2 2）氧化脫羧作用）氧化脫羧作用l氧化代謝中產(chǎn)生的有機(jī)羧酸（主要是酮酸）在氧化代謝中產(chǎn)生的有機(jī)羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系的催化下，在脫羧的同時(shí)，也發(fā)氧化脫羧酶系的催化下，在脫羧的同時(shí)，也發(fā)生氧化（脫氫）作用。例如蘋果酸的氧化脫羧生氧化（脫氫）作用。例如蘋果酸的氧化脫羧生成丙酮酸。生成丙酮酸。l1 1，生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的酶促氧化，生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的酶促氧化過程，反應(yīng)條件溫和（水溶液，過程，反應(yīng)條件

7、溫和（水溶液，phph 7 7和常溫）。和常溫）。l2 2，氧化進(jìn)行過程中，必然伴隨生物還原反應(yīng)，氧化進(jìn)行過程中，必然伴隨生物還原反應(yīng)的發(fā)生。的發(fā)生。l3 3，水是許多生物氧化反應(yīng)的氧供體。通過加，水是許多生物氧化反應(yīng)的氧供體。通過加水脫氫作用直接參予了氧化反應(yīng)。水脫氫作用直接參予了氧化反應(yīng)。l4 4，在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非，在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)行的。氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電同步進(jìn)行的。氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子，通常由各種載體，如子，通常由各種載體，如nadhnadh等傳遞到氧并生等傳遞到氧并生成水。成水。l5 5，生物氧化是一個(gè)分步進(jìn)行的過程。每

8、，生物氧化是一個(gè)分步進(jìn)行的過程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反應(yīng)的一步都由特殊的酶催化，每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離出來。這種逐步進(jìn)行的產(chǎn)物都可以分離出來。這種逐步進(jìn)行的反應(yīng)模式有利于在溫和的條件下釋放能反應(yīng)模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能量利用率。量，提高能量利用率。l6 6，生物氧化釋放的能量，通過與，生物氧化釋放的能量，通過與atpatp合合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能的生物能atpatp。l一、生物能和一、生物能和atpatpl1. atp1. atp是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式latpatp是能夠被生物細(xì)胞直接利

9、用的能量形是能夠被生物細(xì)胞直接利用的能量形式。式。l2. 2. 生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化l生物化學(xué)反應(yīng)與普通的化學(xué)反應(yīng)一樣生物化學(xué)反應(yīng)與普通的化學(xué)反應(yīng)一樣, ,也也服從熱力學(xué)的規(guī)律。服從熱力學(xué)的規(guī)律。l磷酸酯類化合物在生物體的能量轉(zhuǎn)換過程中起磷酸酯類化合物在生物體的能量轉(zhuǎn)換過程中起者重要作用。許多磷酸酯類化合物在水解過程者重要作用。許多磷酸酯類化合物在水解過程中都能夠釋放出自由能。中都能夠釋放出自由能。l一般將水解時(shí)能夠釋放一般將水解時(shí)能夠釋放21 kj /mol21 kj /mol（5 5千卡千卡/mol)/mol)以上自由能（以上自由能（ g g -21 kj /

10、mol -21 kj / mol）的）的化合物稱為高能化合物?；衔锓Q為高能化合物。latpatp是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸酯類化合是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸酯類化合物。物。l根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把他們根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把他們分成以下幾種類型。分成以下幾種類型。 cochoch2ohopoo-o-poo-o-(1)?；姿峄衔?-磷酸甘油酸磷酸ch3coopoo-o-乙酰磷酸10.1千卡/摩爾11.8千卡/摩爾h3n+coopoo-o-氨甲酰磷酸r coopooo-a?；佘账醨ch coopooo-an+h3氨酰基腺苷酸o-poo-nnnnnh2ohhoh

11、hohhoch2o-poo-o-poo-atp（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）o-poo-o poo-o-焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩爾opoocoohcoch2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩爾opoonhcnhnch3ch2coohopoonhcnhnch3ch2ch2ch2chcoohnh2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩爾7.7千卡/摩爾這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用。o soo-och2ohhohhohhnnnh2nno poo-3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸rcoscoa?；o酶acoo-chnh3+ch2ch2s+h3cas-腺苷甲硫氨酸腺苷

12、甲硫氨酸l細(xì)胞內(nèi)的線粒體是生物氧化的主要場(chǎng)所，主要細(xì)胞內(nèi)的線粒體是生物氧化的主要場(chǎng)所，主要功能是將代謝物脫下的氫通過多種酶及輔酶所功能是將代謝物脫下的氫通過多種酶及輔酶所組成的傳遞體系的傳遞，最終與氧結(jié)合生成水。組成的傳遞體系的傳遞，最終與氧結(jié)合生成水。l由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶催化由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶催化系統(tǒng)組成的這種代謝途徑一般稱為生物氧化還系統(tǒng)組成的這種代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈，當(dāng)受氫體是氧時(shí)，稱為呼吸鏈。原鏈，當(dāng)受氫體是氧時(shí)，稱為呼吸鏈。sh2snad+nadh+ hfmnh2fe sfmnfe scoqcoqh2 fe-sfe-s2cyt-fe2+2

13、cyt-fe3+o212o2-2h2h2h2h+e-22e-h2ocoqcoqh2cyt-fe2+cyt-fe3+cyt-fe3+cyt-fe2+cyt-fe3+cyt-fe2+cyt-fe3+cyt-fe2+cyt-fe3+cyt-fe2+bc1aa3ch2oo2-1o22e-2e-2e-2e-2e-2e-22h+ch2ch2coohcoohfadfe*scytb2he-2 復(fù)合物i（nadh-泛醌還原酶） 復(fù)合物iii（泛醌細(xì)胞色素c還原酶） 復(fù)合物iv（細(xì)胞色素c氧化酶） 復(fù)合物ii（琥珀酸脫氫酶）l它是由它是由nadnad+ +接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到的產(chǎn)物。的

14、產(chǎn)物。nadhnadh所攜帶的高能電子是線粒所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。體呼吸鏈主要電子供體之一。l鐵硫蛋白鐵硫蛋白( (簡(jiǎn)寫簡(jiǎn)寫為為fe-s)fe-s)是一種是一種與電子傳遞有與電子傳遞有關(guān)的蛋白質(zhì)，關(guān)的蛋白質(zhì)，它與它與nadhnadh q q還還原酶的其它蛋原酶的其它蛋白質(zhì)組分結(jié)合白質(zhì)組分結(jié)合成復(fù)合物形式成復(fù)合物形式存在。存在。l它主要以它主要以 (2fe-2s) (2fe-2s) 或或 (4fe-4s) (4fe-4s) 形式形式存在。存在。(2fe-2s)(2fe-2s)含有兩個(gè)活潑的無機(jī)硫含有兩個(gè)活潑的無機(jī)硫和兩個(gè)鐵原子。鐵硫蛋白通過和兩個(gè)鐵原子。鐵硫蛋白通過fe

15、fe3+3+ fefe2+2+ 變化起傳遞電子的作用變化起傳遞電子的作用l簡(jiǎn)寫為簡(jiǎn)寫為nadhnadh q q還原酶還原酶, , 即復(fù)合物即復(fù)合物i i，它的，它的作用是催化作用是催化nadhnadh的氧化脫氫以及的氧化脫氫以及q q的還原。的還原。所以它既是一種脫氫酶，也是一種還原所以它既是一種脫氫酶，也是一種還原酶。酶。 nadhnadh q q還原酶最少含有還原酶最少含有1616個(gè)多肽亞基。個(gè)多肽亞基。它的活性部分含有輔基它的活性部分含有輔基fmnfmn和鐵硫蛋白。和鐵硫蛋白。lfmnfmn的作用是接受脫氫酶脫下來的電子和質(zhì)子，的作用是接受脫氫酶脫下來的電子和質(zhì)子，形成還原型形成還原型f

16、mnhfmnh2 2。還原型。還原型fmnhfmnh2 2可以進(jìn)一步將可以進(jìn)一步將電子轉(zhuǎn)移給電子轉(zhuǎn)移給q q。l nadh q還原酶還原酶l nadh + q + h+ = nad+ + qh2l（簡(jiǎn)寫為（簡(jiǎn)寫為q q）或輔酶）或輔酶-q-q（coqcoq）：它是電）：它是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。為子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。為一種脂溶性醌類化合物。一種脂溶性醌類化合物。ooch3och3och3(ch2ch c ch2)nhch3n=6-10lq (q (醌型結(jié)構(gòu)醌型結(jié)構(gòu)) ) 很容很容易接受電子和質(zhì)子，易接受電子和質(zhì)子，還 原 成還 原 成 q hq h2 2（ 還 原（ 還

17、 原型）；型）；qhqh2 2也容易給也容易給出電子和質(zhì)子，重出電子和質(zhì)子，重新氧化成新氧化成q q。因此，。因此，它在線粒體呼吸鏈它在線粒體呼吸鏈中作為電子和質(zhì)子中作為電子和質(zhì)子的傳遞體。的傳遞體。l簡(jiǎn)寫為簡(jiǎn)寫為qhqh2 2-cyt. c-cyt. c還原酶還原酶, , 即復(fù)合物即復(fù)合物iii, iii, 它它是線粒體內(nèi)膜上的一種跨膜蛋白復(fù)合物，其作是線粒體內(nèi)膜上的一種跨膜蛋白復(fù)合物，其作用是催化還原型用是催化還原型qhqh2 2的氧化和細(xì)胞色素的氧化和細(xì)胞色素c c（cytcyt. . c c）的還原。）的還原。l qhqh2 2-cyt. c -cyt. c 還原酶還原酶lqhqh2

18、2 + 2 cyt + 2 cyt. c (fe. c (fe3+3+) = q + 2 cyt) = q + 2 cyt. c (fe. c (fe2+2+) + ) + 2h2h+ +l qh qh2 2-cyt. c-cyt. c還原酶由還原酶由9 9個(gè)多肽亞基組成?；钚詡€(gè)多肽亞基組成。活性部分主要包括細(xì)胞色素部分主要包括細(xì)胞色素b b 和和c c1 1，以及鐵硫蛋白，以及鐵硫蛋白（2fe-2s2fe-2s）。）。l（簡(jiǎn)寫為（簡(jiǎn)寫為cytcyt. . ）是含鐵的電子傳遞體，輔基）是含鐵的電子傳遞體，輔基為鐵卟啉的衍生物，鐵原子處于卟啉環(huán)的中心，為鐵卟啉的衍生物，鐵原子處于卟啉環(huán)的中心，構(gòu)

19、成血紅素。各種細(xì)胞色素的輔基結(jié)構(gòu)略有不構(gòu)成血紅素。各種細(xì)胞色素的輔基結(jié)構(gòu)略有不同。線粒體呼吸鏈中主要含有細(xì)胞色素同。線粒體呼吸鏈中主要含有細(xì)胞色素a, b, a, b, c c 和和c c1 1等，組成它們的輔基分別為血紅素等，組成它們的輔基分別為血紅素a a、b b和和c c。細(xì)胞色素。細(xì)胞色素a, b, ca, b, c可以通過它們的紫外可以通過它們的紫外- -可見吸收光譜來鑒別?？梢娢展庾V來鑒別。l 細(xì)胞色素主要是通過細(xì)胞色素主要是通過fefe3+3+ fe fe2+2+ 的互變起的互變起傳遞電子的作用的。傳遞電子的作用的。l它是電子傳遞鏈中一它是電子傳遞鏈中一個(gè)獨(dú)立的蛋白質(zhì)電子個(gè)獨(dú)立

20、的蛋白質(zhì)電子載體，位于線粒體內(nèi)載體，位于線粒體內(nèi)膜外表，屬于膜周蛋膜外表，屬于膜周蛋白，易溶于水。它與白，易溶于水。它與細(xì)胞色素細(xì)胞色素c c1 1含有相同含有相同的輔基，但是蛋白組的輔基，但是蛋白組成則有所不同。在電成則有所不同。在電子傳遞過程中，子傳遞過程中，cytcyt. . c c通過通過fefe3+3+ fe fe2+2+ 的的互變起電子傳遞中間互變起電子傳遞中間體作用。體作用。l由于由于qhqh2 2是一個(gè)雙電子載體，而參與上述是一個(gè)雙電子載體，而參與上述反應(yīng)過程的其它組分反應(yīng)過程的其它組分( (如如cyt.ccyt.c) )都是單電都是單電子傳遞體，所以，實(shí)際反應(yīng)情況比較復(fù)子傳遞

21、體，所以，實(shí)際反應(yīng)情況比較復(fù)雜。雜。qhqh2 2所攜帶的一個(gè)高能電子通過鐵硫所攜帶的一個(gè)高能電子通過鐵硫蛋白，傳遞給蛋白，傳遞給cyt.ccyt.c，本身形成半醌自由，本身形成半醌自由基（基（qhqh ）；另一個(gè)電子則傳遞給）；另一個(gè)電子則傳遞給cyt.bcyt.b。還原型還原型cyt.bcyt.b可以將可以將qhqh 還原成還原成qhqh2 2。其結(jié)。其結(jié)果是通過一個(gè)循環(huán)，果是通過一個(gè)循環(huán)，qhqh2 2將其中的一個(gè)電將其中的一個(gè)電子傳遞給子傳遞給cyt.ccyt.c。l簡(jiǎn)寫為簡(jiǎn)寫為cytcyt. c . c 氧氧化酶，即復(fù)合物化酶，即復(fù)合物iviv，它是位于線，它是位于線粒體呼吸鏈末端粒

22、體呼吸鏈末端的蛋白復(fù)合物，的蛋白復(fù)合物，由由1212個(gè)多肽亞基個(gè)多肽亞基組成?；钚圆糠纸M成?；钚圆糠种饕ㄖ饕╟ytcyt. a. a和和a a3 3。lcytcyt. a. a和和a a3 3組成一個(gè)復(fù)合體，除了含有組成一個(gè)復(fù)合體，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。鐵卟啉外，還含有銅原子。cytcyt. a a. a a3 3可可以直接以以直接以o o2 2為電子受體。為電子受體。l在電子傳遞過程中，分子中的銅離子可在電子傳遞過程中，分子中的銅離子可以發(fā)生以發(fā)生cucu+ + cu cu2+2+ 的互變，將的互變，將cyt.ccyt.c所所攜帶的電子傳遞給攜帶的電子傳遞給o o2 2。l

23、琥珀酸是生物代謝過程（三羧酸循環(huán)）中產(chǎn)生琥珀酸是生物代謝過程（三羧酸循環(huán)）中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物，它在琥珀酸的中間產(chǎn)物，它在琥珀酸-q-q還原酶（復(fù)合物還原酶（復(fù)合物iiii）催化下，將兩個(gè)高能電子傳遞給催化下，將兩個(gè)高能電子傳遞給q q。再通過。再通過qhqh2 2-cyt, c-cyt, c還原酶、還原酶、cyt. ccyt. c和和cytcyt. c. c氧化酶將氧化酶將電子傳遞到電子傳遞到o o2 2。 l琥珀酸琥珀酸-q-q還原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜還原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜上的蛋白復(fù)合物上的蛋白復(fù)合物, , 它比它比nadh-qnadh-q還原酶的還原酶的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，由結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，由4 4個(gè)

24、不同的多肽亞基組成。個(gè)不同的多肽亞基組成。其活性部分含有輔基其活性部分含有輔基fadfad和鐵硫蛋白。和鐵硫蛋白。l琥珀酸琥珀酸-q-q還原酶的作用是催化琥珀酸的還原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧化和脫氫氧化和q q的還原的還原。l在生物氧化反應(yīng)中，氧化與還原總是相互偶聯(lián)的。一個(gè)在生物氧化反應(yīng)中，氧化與還原總是相互偶聯(lián)的。一個(gè)化合物（還原劑）失去電子，必然伴隨另一個(gè)化合物化合物（還原劑）失去電子，必然伴隨另一個(gè)化合物( (氧化劑）接受電子。氧化劑）接受電子。在線粒體呼吸鏈中，推動(dòng)電子從在線粒體呼吸鏈中，推動(dòng)電子從nadhnadh傳遞到傳遞到o o2 2的力，是由于的力，是由于nadnad+ +

25、/ nadh + h / nadh + h+ + 和和1/2 o1/2 o2 2 / h/ h2 2o o兩個(gè)半反應(yīng)之間存在很大的電勢(shì)差。兩個(gè)半反應(yīng)之間存在很大的電勢(shì)差。l(a) (a) o o2 2 + 2 h + 2 h+ + + 2 e + 2 e- - h h2 2o eo e0 0 = +0.82 v = +0.82 vl(b) nad(b) nad+ + + h + h+ + + 2 e + 2 e- - nadh e nadh e0 0 = -0.322 v = -0.322 v l將將 (a) (a) 減去減去 (b)(b)，即得，即得 (c) (c) 式：式：l(c)(c)

26、o o2 2 + nadh + 2h + nadh + 2h+ + h h2 2o + nado + nad+ + e e0 0 = +1.14 v = +1.14 vl g g =-nf =-nf e e0 0 =-2 =-2 96500 96500 1.14 = -220 kj / 1.14 = -220 kj / molmoll nadhnadh或琥珀酸所攜帶的高能電子通過線或琥珀酸所攜帶的高能電子通過線粒體呼吸鏈傳遞到粒體呼吸鏈傳遞到o o2 2的過程中，釋放出的過程中，釋放出大量的能量。這種高能電子傳遞過程的大量的能量。這種高能電子傳遞過程的釋能反應(yīng)與釋能反應(yīng)與adpadp和磷酸合成

27、和磷酸合成atpatp的需能反的需能反應(yīng)相偶聯(lián)，是應(yīng)相偶聯(lián)，是atpatp形成的基本機(jī)制。形成的基本機(jī)制。l 線粒體內(nèi)膜的表面有一層規(guī)則地間格排線粒體內(nèi)膜的表面有一層規(guī)則地間格排列著的球狀顆粒，稱為列著的球狀顆粒，稱為atpatp酶復(fù)合體，是酶復(fù)合體，是atpatp合成的場(chǎng)所。合成的場(chǎng)所。latpatp酶，含有酶，含有5 5種不種不同的亞基（按同的亞基（按3 3 、3 3 、1 1 、1 1 和和1 1 的比例結(jié)合）。的比例結(jié)合）。oscposcp為一個(gè)蛋白，為一個(gè)蛋白，是能量轉(zhuǎn)換的通道。是能量轉(zhuǎn)換的通道。f f0 0為一個(gè)疏水蛋白，為一個(gè)疏水蛋白，是與線粒體電子傳是與線粒體電子傳遞系統(tǒng)連接的部位。遞系統(tǒng)連接的部位。l生物氧化的