第四章-植物的呼吸作用

1、商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸作用的概念和生理意義二、植物的呼吸代謝途徑三、電子傳遞與氧化磷酸化四、呼吸過程能量貯存和利用五、呼吸作用的調(diào)節(jié)與控制六、影響呼吸作用的因素七、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用【重、難點(diǎn)提示】5學(xué)時(shí)講授 呼吸作用生理意義、主要類型 植物的呼吸代謝途徑的生理意義 呼吸鏈與氧化磷酸化的概念、特點(diǎn)及呼吸代謝的多樣性 呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制 呼吸商的概

2、念及影響呼吸作用的因素 呼吸知識(shí)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸作用的概念 1 有氧呼吸生活細(xì)胞在有氧氣參與下，將有機(jī)物徹底氧化分解，放出CO2和H2O,同時(shí)釋放能量的過程。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 能量（G=2870kJ） 2 無氧呼吸在無氧條件下，生活細(xì)胞把某些有機(jī)物分解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。 C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 能量（G=226kJ） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + 能量（G= 197kj） 既既不吸收氧氣不吸收氧氣

3、也不也不釋放釋放COCO2 2的呼吸作用是的呼吸作用是存在存在的，如產(chǎn)物為的，如產(chǎn)物為乳酸的無氧呼吸。乳酸的無氧呼吸。第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義呼吸作用的概念及生理意義商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸作用的概念 第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義呼吸作用的概念及生理意義二、呼吸作用的生理意義(一) 呼吸作用提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量。如：離子的主動(dòng)吸收、細(xì)胞的分裂和分化、有機(jī)物的合成、種子萌發(fā)等。(二) 呼吸過程為其它化合物合成提供原料。(三) 增強(qiáng)植物體抵抗病菌的能力 植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物

4、所分泌的毒素，以消除其毒害；也通過旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。此外，呼吸作用的加強(qiáng)還可促進(jìn)具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等的合成，以增強(qiáng)植物的免疫能力。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用呼吸作用的主要功能示意圖商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑糖酵解三羧酸循環(huán)戊糖磷酸途徑呼吸作用的糖的分解代謝途徑有3種：商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、糖酵

5、解一、糖酵解( (又稱又稱EMPEMP途徑途徑) )（一) 概念、底物、進(jìn)行場(chǎng)所及產(chǎn)物 1、糖酵解:淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程，通稱為糖酵解。 2、進(jìn)行場(chǎng)所:細(xì)胞質(zhì) 3、底物:淀粉、也可是葡萄糖、果糖或蔗糖。 4、產(chǎn)物: 丙酮酸、NADH 葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi2丙酮酸 +2NADH+2H+ +2ATP + 2H2O第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用（一) 概念、底物、進(jìn)行場(chǎng)所及產(chǎn)物一、糖酵解一、糖酵解( (又稱又稱EMPEMP途徑途徑

6、) )第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑（二) 化學(xué)歷程1.1.己糖的磷酸活己糖的磷酸活2.2.己糖磷酸的裂解己糖磷酸的裂解3.ATP3.ATP和丙酮酸的和丙酮酸的生成：生成：商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用（一) 概念、底物、進(jìn)行場(chǎng)所及產(chǎn)物一、糖酵解一、糖酵解( (又稱又稱EMPEMP途徑途徑) )第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑（二) 化學(xué)歷程(三)糖酵解的生理意義 、是有氧呼吸和無氧呼吸途徑的共同途徑。 、糖酵解的一些中間產(chǎn)物（如丙糖磷酸）和最終產(chǎn)物丙酮酸，化學(xué)性質(zhì)十分活躍，產(chǎn)生不同的物質(zhì)。 、糖

7、酵解除了由果糖磷酸激酶、甘油磷酸激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應(yīng)以外，其余反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，為糖異生提供了基本途徑。 、糖酵解為生物體提供能量，尤其是對(duì)厭氧生物。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、一、 糖酵解糖酵解( (又稱又稱EMPEMP途徑途徑) )第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑二二 、發(fā)酵作用、發(fā)酵作用 1、酒精發(fā)酵：糖類經(jīng)過糖酵解生成丙酮酸。然后,丙酮酸先在丙酮酸脫羧酶作用下脫羧生成乙醛。 CH3COCOOHCO2CH3CHO 乙醛再在乙醇脫氫酶的作用下，被還原為乙醇。 CH3CHONADHH+CH3CH2OHN

8、AD+ 2、乳酸發(fā)酵：在缺少丙酮酸脫羧酶而含有乳酸脫氫酶的組織里，丙酮酸便被NADH還原為乳酸。 CH3COCOOHNADHH+CH3CHOHCOOHNAD+商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、糖酵解一、糖酵解( (又稱又稱EMPEMP途徑途徑) )第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑二、發(fā)酵作用二、發(fā)酵作用三、三羧酸循環(huán)（三、三羧酸循環(huán)（TCATCA環(huán)，又稱環(huán)，又稱KrebsKrebs環(huán)）環(huán)）（一）丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸在丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化下氧化脫羧生成乙酰CoA。CHCH3 3COCOOH + CoACOCOOH

9、 + CoA-SH + NAD-SH + NAD+ +CHCH3 3CO-SCoA + COCO-SCoA + CO2 2 + NADH + H + NADH + H+ +硫胺素焦磷酸硫胺素焦磷酸硫辛酸、硫辛酸、MgMg2+2+、FADFAD商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、糖酵解一、糖酵解( (又稱又稱EMPEMP途徑途徑) )第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑二、發(fā)酵作用二、發(fā)酵作用三、三羧酸循環(huán)（三、三羧酸循環(huán)（ TCATCA環(huán)，又稱環(huán)，又稱KrebsKrebs環(huán)）環(huán)）( (一一) )丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸的氧化

10、脫羧( (二二) ) 三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程：三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程：三羧酸循環(huán)進(jìn)行場(chǎng)所三羧酸循環(huán)進(jìn)行場(chǎng)所: : 線粒體線粒體可分為三個(gè)階段： 1、檸檬酸生成階段 2、氧化脫羧階段 3、草酰乙酸的再生階段 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、糖酵解一、糖酵解( (又稱又稱EMPEMP途徑途徑) )第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑二、發(fā)酵作用二、發(fā)酵作用三、三羧酸循環(huán)（三、三羧酸循環(huán)（ TCATCA環(huán)，又稱

11、環(huán)，又稱KrebsKrebs環(huán)）環(huán)）( (一一) )丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧( (二二) ) 三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程：三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程：( (三三) ) 三羧酸循環(huán)的生理意義三羧酸循環(huán)的生理意義 1三羧酸循環(huán)是提供生命活動(dòng)所需能量的主來源。TCA環(huán)共有1次形成ATP和5次脫氫過程，氫經(jīng)過一系列電子傳遞，最后與O2結(jié)合形成水，所釋放的能量貯藏在ATP中。 2三羧酸循環(huán)是物質(zhì)代謝的樞紐。TCA環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其他物質(zhì)代謝的共同代謝途徑。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、糖酵解一、糖酵解( (又稱又稱EMPEMP途徑途

12、徑) )第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑二、發(fā)酵作用二、發(fā)酵作用三、三羧酸循環(huán)（三、三羧酸循環(huán)（ TCATCA環(huán)，又稱環(huán)，又稱KrebsKrebs環(huán)）環(huán)）四、戊糖磷酸途徑四、戊糖磷酸途徑( (己糖磷酸途徑或己糖磷酸支路己糖磷酸途徑或己糖磷酸支路) ) 概念:戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。 進(jìn)行場(chǎng)所:細(xì)胞質(zhì)商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑四、戊糖磷酸途徑四、戊糖磷酸途徑( (己糖磷酸途徑或己糖磷酸支路己糖磷酸途徑或

13、己糖磷酸支路) )（一）（一）戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程可分為兩個(gè)階段：1、氧化階段：葡萄糖-6-磷酸經(jīng)過兩次脫氫氧化和一次脫羧反應(yīng)，生成一個(gè)核酮糖-5-磷酸(Ru5P)和兩個(gè)NADPH（不是NADH）并釋放CO2。 G6P2NADP+H2ORu5PCO22NADPH2H 2.非氧化階段 以核酮糖-5-磷酸為起點(diǎn)，經(jīng)過異構(gòu)、基團(tuán)轉(zhuǎn)移、縮合等反應(yīng)，非氧化地重組成為糖酵解中間產(chǎn)物果糖-6-磷酸和3-磷酸甘油醛。戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式可寫成：6G6P12NADP+7H2O 6CO212NADPH12H+5G6PPi商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的

14、呼吸作用植物的呼吸作用商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑四、戊糖磷酸途徑四、戊糖磷酸途徑( (己糖磷酸途徑或己糖磷酸支路己糖磷酸途徑或己糖磷酸支路) )（一）（一） 戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程（二）（二） 戊糖磷酸途徑的生理意義戊糖磷酸途徑的生理意義 1 、產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞各種合成反應(yīng)提供主要的還原力。例如脂肪酸、固醇等的生物合成、硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化等。 、它的中間產(chǎn)物為許多化合物的合成提供原料。如Ru5P和R5P是合成核酸的原料，E4P和PG

15、A可以合成莽草酸。 3.該途徑分子重組階段形成的中間產(chǎn)物（丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯）及酶類與卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物和酶相同，因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用項(xiàng)項(xiàng) 目目暗呼吸暗呼吸光呼吸光呼吸代謝途徑代謝途徑糖酵解、糖酵解、TCATCA、戊糖磷酸途、戊糖磷酸途徑等徑等乙醇酸代謝途徑乙醇酸代謝途徑底底 物物糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機(jī)糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸酸乙醇酸乙醇酸發(fā)生條件和發(fā)生條件和部位部位在光、暗處的活細(xì)胞的細(xì)在光、暗處的活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和線粒體胞質(zhì)和線粒體光下，葉綠體光下，葉綠體過過氧化

16、物體氧化物體線粒體線粒體對(duì)對(duì)O O2 2和和COCO2 2濃濃度的反應(yīng)度的反應(yīng)無明顯影響；無明顯影響；O O2 2和和COCO2 2之間之間無方向性的競爭現(xiàn)象。無方向性的競爭現(xiàn)象。在在O O2 2濃度濃度1%1%100%100%范圍內(nèi)光呼吸隨范圍內(nèi)光呼吸隨O O2 2濃濃度提高而增強(qiáng)；而度提高而增強(qiáng)；而COCO2 2抑制光呼吸。抑制光呼吸。五、光呼吸與五、光呼吸與“暗呼吸暗呼吸”的區(qū)別的區(qū)別第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 生物氧化：

17、有機(jī)物質(zhì)在生物體細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行氧化分解，生成二氧化碳、水和釋放能量的稱為生物氧化。 反應(yīng)條件放能特點(diǎn)化學(xué)氧化 高溫、酸性或堿性、短時(shí)間 驟然釋放、熱能、光能生物氧化 常溫、常壓、pH中性、有水、酶、長時(shí)間 逐步釋放、熱能、化學(xué)能（ATP）化學(xué)氧化與生物氧化的區(qū)別商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用 植物線粒體內(nèi)膜上的復(fù)合體及其電子傳遞植物線粒體內(nèi)膜上的復(fù)合體及其電子傳遞 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸鏈一、呼吸鏈 (一) 呼吸鏈的概念指呼吸代謝中間的電子和質(zhì)子，沿著一系列的電子

18、傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。 (二) 植物呼吸鏈的組成： 氫傳遞體:包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD、NADP、FMN、FAD、UQ等。既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子； 電子傳遞體:包括細(xì)胞色素系統(tǒng)（Cytb、 Cytc1、Cytc、Cyta、 Cyta3）和鐵硫蛋白。只傳遞電子。第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸鏈一、呼吸鏈 (一) 呼吸鏈的概念 (二) 呼吸鏈的組成第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 （三）高等植物呼吸鏈中五種酶復(fù)合體

19、的結(jié)構(gòu)和功能 1. 復(fù)合體(又稱NADH脫氫酶) 組成組成黃素單核苷酸黃素單核苷酸(FMN)(FMN)和和3 3個(gè)個(gè)鐵硫蛋白鐵硫蛋白(Fe-S )(Fe-S )。 功能功能催化位于線粒體基質(zhì)中的催化位于線粒體基質(zhì)中的NADHNADHH H中的中的2 2對(duì)電子即對(duì)電子即4 4個(gè)個(gè)H H泵泵到膜間間隙，到膜間間隙，同時(shí)再經(jīng)過同時(shí)再經(jīng)過Fe-SFe-S將將電子傳遞到泛醌電子傳遞到泛醌(UQ)(UQ)。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸鏈一、呼吸鏈 第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 （三）高等植物呼吸鏈中五種酶復(fù)合體

20、的結(jié)構(gòu)和功能 1. 復(fù)合體(又稱NADH脫氫酶)2. 復(fù)合體（又稱琥珀酸脫氫酶） 組成: FAD和3個(gè)Fe-S蛋白 功能:催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并將H轉(zhuǎn)移到FAD生成FADH2，然后再把H轉(zhuǎn)移到UQ生成UQH2。此復(fù)合體不泵出質(zhì)子。 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸鏈一、呼吸鏈 第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 （三）高等植物呼吸鏈中五種酶復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和功能 1. 復(fù)合體(又稱NADH脫氫酶)2. 復(fù)合體（又稱琥珀酸脫氫酶）3. 復(fù)合體（又稱細(xì)胞色素c還原酶） 組成組成: :2 2個(gè)個(gè)CytbCytb（

21、CytbCytb565565和和CytbCytb560560），），1 1個(gè)個(gè)Fe-Fe-S S蛋白和蛋白和1 1個(gè)個(gè)CytcCytc1 1，CytcCytc是一個(gè)移動(dòng)載體。是一個(gè)移動(dòng)載體。 功能功能: :UQHUQH2 2把電子經(jīng)過把電子經(jīng)過1 1個(gè)個(gè)Fe-SFe-S中心，中心，2 2個(gè)個(gè)CytbCytb和和1 1個(gè)個(gè)CytcCytc1 1最后傳到最后傳到CytcCytc，同時(shí)泵出同時(shí)泵出4 4個(gè)質(zhì)子到膜間間隙。個(gè)質(zhì)子到膜間間隙。 CytcCytc是小蛋白體，疏松地附在內(nèi)膜的外表面，是小蛋白體，疏松地附在內(nèi)膜的外表面，其功能是在復(fù)合體其功能是在復(fù)合體和和之間傳遞電子。之間傳遞電子。商丘師范學(xué)

22、院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸鏈一、呼吸鏈 第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 （三）高等植物呼吸鏈中五種酶復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和功能 1. 復(fù)合體(又稱NADH脫氫酶)2. 復(fù)合體（又稱琥珀酸脫氫酶）3. 復(fù)合體（又稱細(xì)胞色素c還原酶）4. 復(fù)合體（又稱細(xì)胞色素c氧化酶) 組成:含2個(gè)銅中心（CuA和CuB）、Cyta和Cyta3。 功能:是將Cytc中的電子傳遞給分子氧，激發(fā)O2并與基質(zhì)中的H+結(jié)合形成水，每傳遞一對(duì)電子時(shí)，有兩個(gè)質(zhì)子泵出。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的

23、呼吸作用一、呼吸鏈一、呼吸鏈 第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 （三）高等植物呼吸鏈中五種酶復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和功能 1. 復(fù)合體(又稱NADH脫氫酶)2. 復(fù)合體（又稱琥珀酸脫氫酶）3. 復(fù)合體（又稱細(xì)胞色素c還原酶）4. 復(fù)合體（又稱細(xì)胞色素氧化酶)5. 復(fù)合體(又稱ATP合成酶或H+-ATP酶復(fù)合物 ) 組成:由 F0和F1兩部分組成，F(xiàn)1突出于膜表面，具有親水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入內(nèi)膜磷脂之中，內(nèi)有質(zhì)子通道。 功能:將ADP和Pi合成ATP。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用( (四四) ) 電

24、子在呼吸鏈傳遞體傳遞電子在呼吸鏈傳遞體傳遞一、呼吸鏈一、呼吸鏈 第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸鏈一、呼吸鏈 第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念 氧化磷酸化：在生物氧化中，電子經(jīng)過線粒體的電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的過程，稱為氧化磷酸化作用（oxidative phosphoryl

25、ation）。 它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個(gè)逐步釋放能量的過程。 第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 一、呼吸鏈一、呼吸鏈 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 （二）氧化磷酸化的機(jī)理 英國生物化學(xué)家米切爾的化學(xué)滲透學(xué)說：線粒體基質(zhì)的NADH傳遞電子給O2的同時(shí)，也3次把基質(zhì)的H+釋放到膜間間隙。因此膜外側(cè)H+高于膜內(nèi)側(cè)而形成跨膜pH梯度（pH），同時(shí)也產(chǎn)生跨膜電位梯度（E），這兩種

26、梯度便建立起跨膜質(zhì)子的電化學(xué)勢(shì)梯度（H+），于是使膜間間隙的H+通過并激活F0F1ATP合酶（即復(fù)合體），驅(qū)動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP。 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 （二）氧化磷酸化的機(jī)理 P/O比：是線粒體氧化磷酸化活力的一個(gè)重要指標(biāo)，它是指氧化磷酸化中每消耗一摩爾氧時(shí)所消耗的無機(jī)磷酸摩爾數(shù)之比。離體植物線粒體理論和實(shí)驗(yàn)的ADO:O比底物ADP:O理論值實(shí)驗(yàn)值蘋果酸蘋果酸2.52.52.4-2.72.4-2.7琥珀酸琥珀酸1.5

27、1.51.6-1.81.6-1.8胞質(zhì)胞質(zhì)NADHNADH1.51.51.6-1.81.6-1.8抗壞血酸抗壞血酸1 10.8-0.90.8-0.9商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 （二）氧化磷酸化的機(jī)理（三）氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑 氧化和磷酸化的關(guān)系：氧化磷酸化是氧化和磷酸化的偶聯(lián)反應(yīng)。氧化作用為磷酸化提供能量，磷酸化貯藏氧化作用所產(chǎn)生的能量。如果一方或破壞二者之間的偶聯(lián)，氧化磷酸化作用就受到阻礙，甚至嚴(yán)重影響生命的存亡。商丘師范

28、學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化(一)磷酸化的概念第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 （二）氧化磷酸化的機(jī)理（三）氧化磷酸化的解耦聯(lián)劑和抑制劑 1.解耦聯(lián)劑:植物在遇到干旱或某些化學(xué)物質(zhì)作用時(shí)，可阻礙磷酸化而不能影響氧化，就使耦聯(lián)反應(yīng)遭到破壞。這類物質(zhì)稱解耦聯(lián)劑。最常見的解耦聯(lián)劑有,二硝基苯酚（DNP）。 2.抑制劑:不僅抑制ATP的形成，還同時(shí)抑制O2的消耗。如魚藤酮、安米妥、丙二酸、抗霉素A、氰化物、疊氮化物和CO等。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用

29、植物的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng)末端氧化酶：是把底物的電子傳遞到分子氧并形成水或過氧化氫的酶。存在位置：末端氧化酶存在于線粒體、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)或細(xì)胞器。（一）線粒體內(nèi)的末端氧化酶l1、細(xì)胞色素c氧化酶（cytochrome oxidase）l細(xì)胞色素c氧化酶是植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗氧量。l組成：包括Cyta和Cyta3，含有兩個(gè)鐵卟啉和兩個(gè)銅原子。l作用：將Cyta3電子傳給O2，使其激活，與質(zhì)子結(jié)合形成H2O。l特點(diǎn)：酶與氧的親和力極高，易受氰化物、CO、疊氮化合物的抑制。22224()424c

30、yta FeOH OH OC 細(xì)胞色素氧化酶3+yta(Fe)商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng)（一）線粒體內(nèi)的末端氧化酶l1、細(xì)胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）l2、交替氧化酶（alternative oxidase）l在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，所以把這種呼吸稱為抗氰呼吸?？骨韬粑娮觽鬟f途徑在某些條件下與正常的NADH電子傳遞途徑交替進(jìn)行，因此抗氰呼吸途徑又稱為交替呼吸途徑，簡稱為交替途徑。l在抗氰呼吸鏈中對(duì)氰化

31、物不敏感的氧化酶叫交替氧化酶。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng)（一）線粒體內(nèi)的末端氧化酶l1、細(xì)胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）l2、交替氧化酶（alternative oxidase）抑制擠：可被魚藤酮、水楊酸氧肟酸(SHAM)抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制。交替途徑放出的電子不與磷酸化耦聯(lián)，所以不產(chǎn)生ATP，只能放熱，或者只能產(chǎn)生1個(gè)ATP，P/O=1。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼

32、吸作用植物的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng)（一）線粒體內(nèi)的末端氧化酶l1、細(xì)胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）l2、交替氧化酶（alternative oxidase）抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在。例如，天南星科、睡蓮科和白星海芋科的花粉，玉米、豌豆和綠豆的種子，馬鈴薯的塊莖，木薯和胡蘿卜的塊根等。佛焰花序的呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20 。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作

33、用植物的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng)（一）線粒體內(nèi)的末端氧化酶l1、細(xì)胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）l2、交替氧化酶（alternative oxidase）抗氰呼吸有什么生理意義？1、利于授粉 天南星科海芋，抗氰呼吸釋放大量熱量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精過程；有利于揮發(fā)引誘劑(如NH3、胺類、吲哚等），以吸引昆蟲幫助傳粉。2、能量溢流 能量溢流假說：當(dāng)細(xì)胞含糖量高(如光合作用旺盛)，EMP-TCA循環(huán)迅速進(jìn)行時(shí)，交替氧化酶活性很高。交替途徑起到了分流電子的作用。3、增強(qiáng)抗逆性 交替途徑是

34、植物對(duì)各種逆境（缺磷、冷害、旱害、滲透調(diào)節(jié)等）的反應(yīng)。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng)（一）線粒體內(nèi)的末端氧化酶（二）線粒體外的末端氧化酶1、酚氧化酶 含Cu，存在于細(xì)胞質(zhì)中。分類：單酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（兒茶酚氧化酶）。在正常情況下，酚氧化酶與其底物是分開的，植物組織受傷時(shí)，酶與底物接觸發(fā)生反應(yīng)，如蘋果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。功能：功能：酚氧化酶催化產(chǎn)物醌對(duì)微生物有毒 ，從而對(duì)植物組織起保護(hù)作用。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研

35、室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng)（一）線粒體內(nèi)的末端氧化酶（二）線粒體外的末端氧化酶1、酚氧化酶酚氧化酶在生活中的應(yīng)用：將土豆絲侵泡在水中可以抑制其變褐？ 原因：水起隔絕氧和稀釋酶及底物的作用綠茶：鮮葉經(jīng)殺青、揉捻、干燥3個(gè)工序 殺青：100300，破壞酚酶活性，保留較多的葉綠素、多酚類、維生素C等 揉捻：使葉卷成條形，破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁， 干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分。 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作

36、用殺青：殺青：100100300300，破壞酚，破壞酚酶活性酶活性揉捻： 使葉卷成條形，并破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁。干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分殺青殺青揉捻揉捻干燥干燥商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng)（二）線粒體外的末端氧化酶1、酚氧化酶酚氧化酶在生活中的應(yīng)用：紅茶：鮮葉經(jīng)萎淍、揉捻、發(fā)酵、干燥4個(gè)工序 萎淍：將鮮葉攤成薄層，水分蒸發(fā)，脫去20%-30%的水，增強(qiáng)酶活性，以利多酚類氧化。 揉捻：對(duì)葉細(xì)胞組織有較大的破壞，使酚類和酚酶

37、與空氣充分接觸。 發(fā)酵：使多酚類的沒食子茶素及其沒食子酸酯先行氧化為鄰醌，再逐步氧化縮合，成為茶黃素和茶紅素（2040） 干燥：蒸發(fā)水分，破壞酶活性，固定發(fā)酵過程中形成的有效物質(zhì)。 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng)（一）線粒體內(nèi)的末端氧化酶（二）線粒體外的末端氧化酶1 1、酚氧化酶、酚氧化酶2 2、抗壞血酸氧化酶、抗壞血酸氧化酶位于細(xì)胞質(zhì)，含Cu。在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果實(shí)(特別是葫蘆科果實(shí))中較多。這種酶與植物的受精過程有密切關(guān)系，并且

38、有利于胚珠的發(fā)育。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng)（一）線粒體內(nèi)的末端氧化酶（二）線粒體外的末端氧化酶1 1、酚氧化酶、酚氧化酶2 2、抗壞血酸氧化酶、抗壞血酸氧化酶3 3、乙醇酸氧化酶體系、乙醇酸氧化酶體系存在于過氧化物酶體中，乙醇酸氧化酶體系是光呼吸的末端氧化途徑，是一種黃素蛋白，不含金屬。該酶與氧的親和力極低，不受氰化物和CO的抑制。 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用 各種末端氧化酶

39、主要特性比較各種末端氧化酶主要特性比較 酶 輔基 輔酶 定位 與O2親和力 ATP CN抑制 酚氧化酶 Cu NADP 細(xì)胞質(zhì) 中 抗壞血酸氧化酶 Cu NADP 細(xì)胞質(zhì) 低 乙醇酸氧化酶 FMN NAD 過氧化體 極低 細(xì)胞色素氧化酶 Fe Cu NAD 線粒體 極高 交替氧化酶 Fe 非血 NAD 線粒體 高 植物體內(nèi)的末端氧化酶的多樣性能使植物在一定范圍內(nèi)適應(yīng)各種外界環(huán)境。細(xì)胞色氧化酶對(duì)O2的親和力大，所以在低氧濃度時(shí)仍能發(fā)揮作用。酚氧化酶對(duì)氧的親和力較低，故只能在高O2時(shí)順利起作用。在蘋果果肉外以酚氧化酶為主，而內(nèi)部以細(xì)胞色素氧化酶為主。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室

40、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用呼吸鏈電子傳遞多條途徑 第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用 呼吸作用的多樣性體現(xiàn)在哪里？ 答：呼吸途徑的多樣性，糖酵解、三羧酸循環(huán)、戊糖磷酸途徑等。 電子傳遞途徑的多樣性，電子主路、幾條支路和抗氰途徑。 末端氧化酶的多樣性，細(xì)胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶。 這些多樣性，是植物在長期進(jìn)化過程中對(duì)不斷變化的環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn),以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。思考題：商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研

41、室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第四節(jié)第四節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和利用呼吸過程中能量的貯存和利用一、貯存能量能量釋放熱能：釋放高能磷酸鍵（ATP）氧化磷酸化底物水平磷酸化硫酯鍵：琥珀酸CoA中的硫酯鍵氧化磷酸化：通過電子傳遞磷酸化作用生成ATP。底物水平磷酸化：是指被氧化的底物發(fā)生磷酸化作用，即底物在被氧化過程中，形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過酶的作用可將高能鍵直接轉(zhuǎn)給ADP生產(chǎn)ATP。（如EMP途徑中PGAld脫氫即可直接將ADP生成ATP）商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、利用能量第四節(jié)第四節(jié) 呼吸過程中能

42、量的貯存和利用呼吸過程中能量的貯存和利用一、貯存能量 胞質(zhì)溶膠中的蔗糖經(jīng)過糖酵解和 三羧酸循環(huán)完全氧化時(shí)生成ATP的最高產(chǎn)量能量利用率能量利用率 = =5760KJ/mol蔗糖 3010KJ/60ATP 52 %商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、利用能量第四節(jié)第四節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和利用呼吸過程中能量的貯存和利用一、貯存能量商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第四節(jié)第四節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和利用呼吸過程中能量的貯存和利用三、光合作用和呼吸作用的關(guān)系三、光合作用和呼吸作用的

43、關(guān)系 1、光合作用和呼吸作用的比較 NADH+H+商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第四節(jié)第四節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和利用呼吸過程中能量的貯存和利用三、光合作用和呼吸作用的關(guān)系三、光合作用和呼吸作用的關(guān)系 光合作用所需的ADP、NADP+與呼吸作用所需的ADP、NADP+ 是相通的。 光合作用碳同化與呼吸作用的戊糖磷酸途徑基本是正反反應(yīng)關(guān)系。 光合釋放O2供呼吸利用，呼吸釋放CO2供光合同化。2、光合作用與呼吸作用的聯(lián)系：1、光合作用和呼吸作用的比較 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸

44、作用 1、請(qǐng)比較光合碳同化途徑與呼吸途徑的異同點(diǎn)及其意義。 2、光合磷酸化與氧化磷酸化有何區(qū)別與聯(lián)系？思考題：？商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第五節(jié) 呼吸代謝的調(diào)節(jié)和控制 細(xì)胞內(nèi)呼吸代謝的調(diào)節(jié)機(jī)理主要是反饋調(diào)節(jié)。反饋調(diào)節(jié)(feedback regulation)就是指反應(yīng)體系中的某些中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物對(duì)其前面某一步反應(yīng)速度的影響。可分為:對(duì)于呼吸代謝來說反饋調(diào)節(jié)主要是效應(yīng)物對(duì)酶的調(diào)控，包括：正效應(yīng)物(或正反饋物):能加速反應(yīng).負(fù)效應(yīng)物(或負(fù)反饋物):能使反應(yīng)速度減慢者.酶的形成調(diào)控(基因的表達(dá))：反饋調(diào)節(jié)酶的活性：著重介紹商丘師范學(xué)院商

45、丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第五節(jié) 呼吸代謝的調(diào)節(jié)和控制一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié) 巴斯德效應(yīng):當(dāng)植物組織周圍的氧濃度增加時(shí)，酒精發(fā)酵產(chǎn)物的積累逐漸減少，這種氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象叫做“巴斯德效應(yīng)” 。 調(diào)節(jié)酶:果糖磷酸激酶和丙酮酸激酶 調(diào)節(jié)物：ATP和檸檬酸是負(fù)效應(yīng)物，ADP、Pi 是正效應(yīng)物。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第五節(jié) 呼吸代謝的調(diào)節(jié)和控制一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)二、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié) 調(diào)節(jié)物：NADH和ATP是負(fù)效應(yīng)物 NADH抑制:丙酮酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸

46、脫氫酶、-酮戊二酸脫氫酶和蘋果酸酶。 ATP抑制：檸檬酸合成酶、蘋果酸脫氫酶。丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶蘋果酸酶檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶 -酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 -酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶 蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ATPATP抑制電子傳遞抑制電子傳遞NADHNADH積累積累抑制抑制蘋果酸脫氫酶、異蘋果酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、檸檬酸脫氫酶、-酮戊二酸脫氫酶酮戊

47、二酸脫氫酶 異檸檬酸異檸檬酸積累積累抑制抑制丙酮酸激酶丙酮酸激酶 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸積累積累抑制抑制磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 抑制抑制糖酵解糖酵解 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第五節(jié) 呼吸代謝的調(diào)節(jié)和控制一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)二、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié) 一個(gè)細(xì)胞中的腺苷酸庫是恒定的，它對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)是多方面的。D.E.Atkinson(1968)提出能荷的概念。能荷:即ATPADPAMP系統(tǒng)中可利用的高能磷酸鍵的度量。ATP中有兩個(gè)高能磷酸鍵，ADP只中有一個(gè)，AMP中沒有。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植

48、物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第五節(jié) 呼吸代謝的調(diào)節(jié)和控制一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)二、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié) 當(dāng)細(xì)胞中全部腺苷酸都是ATP時(shí)，能荷為1; 全部是AMP時(shí),能荷為0; 全部是ADP時(shí)，能荷為0.5。 三者并存時(shí)，則能荷隨三者比例的不同而異。通過細(xì)胞反饋控制，活細(xì)胞的能荷一般穩(wěn)定在0.750.95。 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第五節(jié) 呼吸代謝的調(diào)節(jié)和控制一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)二、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)三、酰苷酸能荷的調(diào)節(jié)能荷的調(diào)節(jié)的機(jī)理: 當(dāng)ATPAMP比率很低時(shí)，A

49、TP合成反應(yīng)加快；當(dāng)ATPAMP比率很高時(shí)，ATP合成反應(yīng)受抑制。能荷是細(xì)胞中ATP合成反應(yīng)和利用反應(yīng)的調(diào)節(jié)因素。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第六節(jié)第六節(jié) 影響呼吸作用的因素影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)1 1、呼吸速率、呼吸速率( (又稱呼吸強(qiáng)度又稱呼吸強(qiáng)度):):單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織釋放的CO2或吸收O2的量。單位有：mg/gh, mol/gh等。2 2、呼吸商（、呼吸商（RQ,RQ,又稱呼吸系數(shù)）又稱呼吸系數(shù)）: : 指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出CO2的物質(zhì)的量與吸收O2的物質(zhì)的量的比值。表示呼吸底物的性質(zhì)和

50、氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第六節(jié)第六節(jié) 影響呼吸作用的因素影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)2 2、呼吸商（又稱呼吸系數(shù)）、呼吸商（又稱呼吸系數(shù)）: : 影響影響RQRQ的因素的因素: :（1 1）底物性質(zhì)）底物性質(zhì)當(dāng)呼吸底物是葡萄糖（大部分植物）且當(dāng)呼吸底物是葡萄糖（大部分植物）且完全氧化時(shí)，完全氧化時(shí)， RQ =1RQ =1 C C6 6H H1212O O6 6 + 6O + 6O2 2 6CO 6CO2 2 + 6H + 6H2 2O O R RQ = 6COQ = 6CO2 2 / 6O / 6

51、O2 2= 1= 1當(dāng)呼吸底物是有機(jī)酸時(shí)（景天科和仙人掌科），當(dāng)呼吸底物是有機(jī)酸時(shí)（景天科和仙人掌科）， RQRQ1 1 C C4 4H H6 6O O5 5 + 3O + 3O2 2 4CO 4CO2 2 + 3H + 3H2 2O O R RQ = 4COQ = 4CO2 2 / 3O/ 3O2 2= 1.33= 1.33 蘋果酸蘋果酸當(dāng)呼吸底物是油脂或脂肪酸（油料作物種子），當(dāng)呼吸底物是油脂或脂肪酸（油料作物種子）， RQRQ1 1 C C1616H H3232O O2 2 + 11O + 11O2 2 C C1212H H2222O O11 11 + 4CO+ 4CO2 2 + 3H

52、+ 3H2 2O O 棕櫚酸棕櫚酸 R RQ = 4COQ = 4CO2 2 / 11O / 11O2 2= 0.36= 0.36(2)供氧狀況：缺氧情況下，RQ升高。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用二、內(nèi)部因素對(duì)呼吸速率的影響 不同植物、同一植株不同器官、同一器官不同組織、同一植株不同生育期，呼吸速率都不相同。 舉例：細(xì)菌 高等植物；生殖器官 營養(yǎng)器官；形成層 木質(zhì)部；幼嫩葉片 衰老葉片。第六節(jié)第六節(jié) 影響呼吸作用的因素影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物

53、的呼吸作用第六節(jié)第六節(jié) 影響呼吸作用的因素影響呼吸作用的因素三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響（一）溫度主要是影響呼吸酶的活性而影響呼吸速率。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達(dá)到最高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸速率反而下降。呼吸最適溫：能較長時(shí)間維持最快呼吸速率的溫度。 一般為2535，最高溫度是3545，最低溫度為0以下。溫度系數(shù)（Q10）：溫度升高10所引起的呼吸速率的增加。 在在0 03535生理溫度范圍內(nèi)生理溫度范圍內(nèi), ,呼吸作用的呼吸作用的Q Q1010為為2 22.52.5，即溫度，即溫度每增高每增高1010，呼吸速率增加，呼吸速率增加2 22.52.5，進(jìn)一步增高溫度，進(jìn)一步增

54、高溫度，Q Q1010開開始下降。始下降。 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第六節(jié)第六節(jié) 影響呼吸作用的因素影響呼吸作用的因素三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響（一）溫度（二）氧氣 氧氣不僅影響呼吸速率，還決定呼吸代謝的途徑。l氧濃度在1020%之間全部是有氧呼吸，當(dāng)氧濃度低于10%時(shí)無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸減弱。l無氧呼吸的消失點(diǎn)：無氧呼吸停止進(jìn)行時(shí)的最低氧濃度（10%左右）。l氧飽和點(diǎn)：呼吸速率開始達(dá)到最大時(shí)的氧濃度。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第六節(jié)第六節(jié) 影響呼吸作

55、用的因素影響呼吸作用的因素三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響（一）溫度（二）氧氣 長時(shí)間的無氧呼吸為什么會(huì)使植物受到傷害？長時(shí)間的無氧呼吸為什么會(huì)使植物受到傷害？ 1、無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性； 2、無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機(jī)物； 3、沒有丙酮酸氧化過程，缺乏新物質(zhì)合成的原料。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第六節(jié)第六節(jié) 影響呼吸作用的因素影響呼吸作用的因素三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響（一）溫度（二）氧氣（三）二氧化碳CO2濃度增加，抑制呼吸。在CO2的體積分?jǐn)?shù)升高到110以

56、上時(shí)，呼吸作用明顯被抑制，高于10%時(shí)可使植物中毒死亡。（四）機(jī)械損傷組織損傷時(shí)，呼吸作用明顯增強(qiáng)。原因：細(xì)胞中酶與底物區(qū)域化被破壞；細(xì)胞快速分裂形成愈傷組織去修補(bǔ)傷處。因此，在采收、包裝、運(yùn)輸和貯藏多汁果實(shí)和蔬菜時(shí)，應(yīng)盡可能防止機(jī)械損傷。 商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸作用與作物栽培1、許多栽培措施是為了保證呼吸作用的正常進(jìn)行如早稻浸種催芽時(shí)，用溫水淋種和時(shí)常翻種；水稻的曬田，作物的中耕松土等。2、作物栽培中的許多生理障礙與呼吸直接相關(guān)如：澇害淹死植物，是因?yàn)榫凭e累而引起的中毒；低溫導(dǎo)致爛秧，原因是低溫破壞線粒體的結(jié)構(gòu)，呼

57、吸“空轉(zhuǎn)”，缺乏能量，引起代謝紊亂；干旱能使作物的氧化磷酸化解偶聯(lián)，導(dǎo)致生長不良。第七節(jié)第七節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸作用與作物栽培第七節(jié)第七節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)二、呼吸作用與糧食貯藏種子呼吸強(qiáng)弱直接影響生活力和貯藏時(shí)間。種子霉變：種子潮濕，呼吸上升，有機(jī)物被大量分解，又使溫度升高，加快呼吸，最終種子發(fā)熱霉變。種子貯藏條件：干躁（低于“安全含水量” ）、低溫、低濕（通風(fēng)和密閉）、氣體成分控制（高COCO2 2、低O2、充入N2）安全含水量：使糧食在較長時(shí)間內(nèi)不變質(zhì)

58、的含水量，一般為風(fēng)干狀態(tài)的含水量。油料種子的安全含水量是8%9%以下；淀粉種子的安全含水量是12%14%以下。商丘師范學(xué)院商丘師范學(xué)院植物學(xué)教研室植物學(xué)教研室第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸作用與作物栽培第七節(jié)第七節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)二、呼吸作用與糧食貯藏三、呼吸作用與果蔬貯藏果蔬貯藏不能干燥，但柑橘、白菜、菠菜等貯藏前可輕度干燥，以減少呼吸。果蔬貯藏條件：降低氧濃度或降低溫度。貯藏方法：（1）降低溫度：如荔枝01只能貯存1020天，而低溫速凍可保存68個(gè)月。香蕉貯藏的最適溫度1114，蘋果4。（2）控制氣體成分：增加CO2和N2濃度，降低O2濃度。通常果蔬適宜貯藏于23氧氣和35C