花粉粒的發(fā)育

1、 第十章植物的成熟與衰老 第一節(jié)授粉與受精 一、花粉粒和胚囊的發(fā)育 一花粉粒的發(fā)育 1. 花粉粒的發(fā)生 花粉是花粉粒的總稱，花粉粒是由小抱子發(fā)育而成的雄配子體。 花粉囊內(nèi)的花粉母細(xì)胞經(jīng)減 數(shù)分裂產(chǎn)生四個(gè)子細(xì)胞圖 10-2,每個(gè)子細(xì)胞染色體數(shù)目是花粉母細(xì)胞的一半。這四個(gè) 子細(xì)胞，起初是連在一起的，叫四分體。不久，這四個(gè)細(xì)胞彼此別離，最后發(fā)育成單核花粉 粒。單核花粉粒最后發(fā)育為成熟的花粉粒圖 10-3。 圖10-2花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂的兩種胞質(zhì)分裂類型 A .小麥的連續(xù)型胞質(zhì)分裂； 1 .減數(shù)分裂后期I 2 .產(chǎn)生分隔壁，形成二分體 3.后期 4.末期H 5.四分體形成 B .蠶豆的同時(shí)型胞質(zhì)分裂：

2、1.減數(shù)分裂后期I 2.后期H 3 .末 期n 4.同時(shí)產(chǎn)生分隔壁 5.四分體形成另一小抱子在所見的三個(gè)小抱子的前方 引自鄭相如等主編植物學(xué)? 圖10-3花藥橫切面結(jié)構(gòu)圖 引自鄭相如等主編植物學(xué)? 疝務(wù)閱讀材料11-1: 減數(shù)分裂時(shí)間判斷 一般植物在花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間， 對環(huán)境條件變化甚為敏感。 例如水稻花粉母細(xì)胞減 數(shù)分裂時(shí)期，正是水稻生育中的孕穗期， 此時(shí)如遇干旱、低溫、缺乏營養(yǎng)等都會影響花粉粒 的正常形成，從而影響結(jié)實(shí)，降低產(chǎn)量，因此減數(shù)分裂時(shí)期是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中加強(qiáng)管理的重要階 段。 為了掌握花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂時(shí)期， 除了做壓片直接在顯微鏡下檢查外， 通?？衫靡欢?的形態(tài)學(xué)指標(biāo)或計(jì)

3、算方法進(jìn)行預(yù)測。 對水稻、小麥等禾本科作物，?？筛鶕?jù)頂葉花序下的 葉，又稱劍葉或旗葉葉環(huán)與下一葉葉環(huán)之間的距離數(shù)值、幼穗的長度、幼穗分化開始后的 大數(shù)和積溫指數(shù)等來判斷。例如水稻當(dāng)劍葉和下一葉葉環(huán)重疊 葉環(huán)距為零。穎花長度達(dá) 到全長的55%60%時(shí)為減數(shù)分裂盛期。小麥旗葉全部長出葉稍挑旗，旗葉與倒二葉的 葉耳距為24cm時(shí)為減數(shù)分裂時(shí)期。棉花減數(shù)分裂時(shí)，其花蕾長度達(dá) 34cm,花瓣即將露 出花蕊。但有時(shí)因品種、地區(qū)不同，減數(shù)分裂時(shí)期也會有所變動，應(yīng)用多種方法綜合分析， 較為準(zhǔn)確的預(yù)測，及時(shí)采取相應(yīng)的農(nóng)業(yè)措施，提高減數(shù)分裂的質(zhì)量，為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)打好根底。 2. 花粉粒的發(fā)育 經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生的單核花粉

4、粒壁薄、 質(zhì)濃、核位于細(xì)胞中央。單核花粉粒繼續(xù)從絨氈層細(xì)胞 中吸取營養(yǎng)而增大體積。 隨著體積不斷增大，細(xì)胞中產(chǎn)生液泡并逐漸形成中央大液泡， 使細(xì) 胞核由中央移向一側(cè)。 接著進(jìn)行一次有絲分裂， 產(chǎn)生大小不同的2個(gè)細(xì)胞，大的為營養(yǎng)細(xì)胞， 小的為生殖細(xì)胞。生殖細(xì)胞為紡錘形，核大， 只含有少量細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。 營養(yǎng)細(xì)胞包括原 來的大液泡以及大局部細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器，并富含淀粉、脂肪及生理活性物質(zhì)圖 10-4。 約有70%的被子植物當(dāng)花粉成熟時(shí)只有營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞，如棉、桃、梨、柑橘、茶、 大蔥、大豆、百合等，此時(shí)稱為二核期花粉粒。二核期花粉傳粉后，要在萌發(fā)的花粉管內(nèi)由 生殖細(xì)胞進(jìn)行一次有絲分裂而形成 2

5、個(gè)精細(xì)胞精子。另外一些植物的花粉在散出之前， 其生殖細(xì)胞再進(jìn)行一次有絲分裂， 產(chǎn)生2個(gè)精細(xì)胞，它們是以含有1個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞和2個(gè)精細(xì) 胞進(jìn)行傳粉的，被稱為三核期花粉粒，如玉米、水稻、油菜、小麥、向日葵等。二核期花粉 粒和三核期花粉粒通常又被稱為雄配子體，精子那么稱為雄配子。 圖10-4花粉粒的發(fā)育與花粉管的形成 A .幼期單核花粉粒 B.后期單核花粉粒單核靠邊期 C.單核花粉粒的核分裂 D . 2-細(xì)胞時(shí)期，示營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞 E.生殖細(xì)胞開始與花粉內(nèi)壁別離 F.生殖細(xì)胞游離存在于營養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中 G、H . 3-細(xì)胞型花粉，其生殖細(xì)胞分裂，形成兩個(gè)精細(xì)胞 I、J. 2-細(xì)胞型花粉，其生殖細(xì)胞

6、在花粉管中分裂，形成兩個(gè)精細(xì)胞 引自鄭相如等主編植物學(xué)? 現(xiàn)將花粉粒的發(fā)育過程圖解如下： 花藥薄壁細(xì)胞M 一 造艷細(xì)胞 3 花粉母細(xì)胞2Q f 花粉母細(xì)胞2n ，營養(yǎng)細(xì)胞n 四分體 J單核花粉粒 有絲 L生殖細(xì)胞搪質(zhì) 3. 花粉粒的形態(tài)結(jié)構(gòu) 成熟的花粉粒有兩層壁，內(nèi)壁薄而柔軟，具有彈性；外壁厚而堅(jiān)硬，由于外壁增厚不均勻， 花 粉 壁 薄 弱 的 區(qū) 域 常 形 成 萌 發(fā) 孔 或 萌 發(fā) 溝 。 當(dāng) 花 粉 粒 萌 發(fā) 時(shí) ， 花 粉 管 由 此 伸 出 圖 10-4。 花粉粒的形狀、大小、顏色、花紋和萌發(fā)孔的數(shù)目與排列各不相同圖 10-5,具有較強(qiáng) 的種屬特異性，可用于判斷地質(zhì)年代、勘探礦藏

7、、 研究植物的系統(tǒng)分類、演化和地理分布等 等，并由此開展為抱粉學(xué)。 精細(xì)胞 3 ，精細(xì)胞 3 圖10-5不同植物的花粉粒形態(tài) A.美國鵝掌楸 B.牛尾草 C.美洲山毛棒 D.蘋果E.棉花 F.苕子G.芝麻H.柑橘I.藥用蒲公英 A、B、C、I引自 Wodehouse D、F、G轉(zhuǎn)引自曹慧娟 有關(guān)花粉實(shí)際應(yīng)用還表現(xiàn)在許多方面： 在農(nóng)業(yè)和林業(yè)上，研究花粉的生活力和花粉的貯存條 件，進(jìn)行人工輔助授粉和雜交授粉， 以提高結(jié)實(shí)率或獲得優(yōu)良的雜交組合； 利用花藥和花粉 進(jìn)行離體培養(yǎng)，產(chǎn)生花粉植物，可作為新的育種方法， 它具有減少雜種別離、 縮短育種年限、 提高選擇效率等優(yōu)點(diǎn)； 在醫(yī)療保健方面，由于花粉粒的

8、營養(yǎng)豐富， 可用花粉制造各種保健食 品等等。 源*閱讀材料10-2: 花粉的化學(xué)組成 成熟花粉的化學(xué)組成極為豐富。 花粉的內(nèi)含物主要貯藏于營養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中， 包括營養(yǎng)物 質(zhì)，各種生理活性物質(zhì)和鹽類。它們對花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長有重要作用。 營養(yǎng)物質(zhì)以 淀粉、脂肪為主。此外，還含有果糖、葡萄糖、蛋白質(zhì)以及人體必需的氨基酸。脯氨酸在花 粉中的數(shù)量與作用較為突出，脯氨酸的含量常是花粉育性的重要標(biāo)志， 不育的花粉中脯氨酸 顯著減少?；ǚ壑泻卸喾N維生素， 尤以B族維生素最多。 花粉中可能含有多種植物生長調(diào) 節(jié)物質(zhì)，如IAA、CTK、GA、ETH、蕓苔素等，人們相繼在葡萄、百合花藥中發(fā)現(xiàn) GA , 柑橘花粉中產(chǎn)生 ETH，油菜花粉中提取出蕓苔素，但一種花粉不一定同時(shí)都含有幾類激素。 花粉的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)可抑制或促進(jìn)花粉生長。 花粉中含有各種不同的酶，主要是水解酶或轉(zhuǎn) 化酶，如淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果膠酶和纖維素酶等。酶對花粉管生長過程中物質(zhì)代謝， 分解花粉的貯藏物質(zhì)及吸收利用外界物質(zhì)起重要作用?；ǚ壑羞€含有花青素、糖昔等色素， 以及占干重的2.5%6.5