第4章連鎖遺傳與性連鎖

1、第第4章章 連鎖遺傳與性連鎖連鎖遺傳與性連鎖第第1節(jié)節(jié) 連鎖與交換連鎖與交換獨(dú)立遺傳獨(dú)立遺傳 independent assortment完全連鎖完全連鎖 complete linkage部分連鎖部分連鎖 incomplete linkage重組型配子重組型配子重組型配子重組型配子親本型配子親本型配子親本型配子親本型配子交換與重組交換與重組交換發(fā)生在交換發(fā)生在所研究的所研究的2 2個(gè)基因之外，個(gè)基因之外，不產(chǎn)生重組不產(chǎn)生重組型配子型配子交換發(fā)生在交換發(fā)生在所研究的所研究的2 2個(gè)基因之間，個(gè)基因之間，產(chǎn)生重組型產(chǎn)生重組型配子配子重組型配子的比例重組型配子的比例親本型配子（親本型配子（1 160

2、602 220202 2）/400=9/400=90%0%重組型配子（重組型配子（20202 2）/400/4001010雜合體雜合體AaBbAaBb減數(shù)分裂減數(shù)分裂連鎖遺傳與獨(dú)立遺傳的比較連鎖遺傳與獨(dú)立遺傳的比較A A B B A A bb bb aaBaaB aabbaabb70.254.75 4.75 20.25 70.254.75 4.75 20.25 重組型重組型 9.59.5A A B B A A bb bb aaBaaB aabbaabb 9 3 3 1 9 3 3 1 重組型重組型 37.537.5連鎖遺傳與獨(dú)立遺傳相比：親本型明顯增多，重組型顯著減少。連鎖遺傳與獨(dú)立遺傳相比：

3、親本型明顯增多，重組型顯著減少。重組率重組率Recombination frequencyRecombination frequency又稱(chēng)為交換值，又稱(chēng)為交換值，crossing-over valuecrossing-over value嚴(yán)格地講，這兩者是不同的。嚴(yán)格地講，這兩者是不同的。交換值：在所研究的交換值：在所研究的2 2個(gè)基因座位之間非個(gè)基因座位之間非姊妹染色單體間發(fā)生交換的頻率。姊妹染色單體間發(fā)生交換的頻率。重組率總配子數(shù)重組型配子數(shù)100兩個(gè)基因座位之間的距離與重組率兩個(gè)基因座位之間的距離與重組率兩個(gè)基因座位之間的距離與發(fā)生交換的兩個(gè)基因座位之間的距離與發(fā)生交換的頻率成正比。頻

4、率成正比。距離越大，其間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比距離越大，其間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例越大，產(chǎn)生的重組型配子越多，重組例越大，產(chǎn)生的重組型配子越多，重組率越高。率越高。所有孢母細(xì)胞都發(fā)生交換產(chǎn)生所有孢母細(xì)胞都發(fā)生交換產(chǎn)生5050重組型配子重組型配子最大重組率不會(huì)超過(guò)最大重組率不會(huì)超過(guò)5050！雙交換雙交換 double crossoverdouble crossover 如果所研究的兩個(gè)基因座相距較遠(yuǎn)，其間可能發(fā)發(fā)生如果所研究的兩個(gè)基因座相距較遠(yuǎn)，其間可能發(fā)發(fā)生2 2次交換次交換 如圖，不產(chǎn)生重組型配子如圖，不產(chǎn)生重組型配子增加遺傳標(biāo)記就能發(fā)現(xiàn)雙交換增加遺傳標(biāo)記就能發(fā)現(xiàn)雙交換雙雙交交換換可可能能涉涉

5、及及不不同同的的染染色色單單體體第第2節(jié)節(jié) 重組率的測(cè)定重組率的測(cè)定測(cè)交法測(cè)交法玉米籽粒的糊粉層有色玉米籽粒的糊粉層有色C C無(wú)色無(wú)色c c，飽滿，飽滿ShSh凹陷凹陷shsh 有色飽滿有色飽滿CCShShCCShSh ccshshccshsh無(wú)色凹陷無(wú)色凹陷 CcShshCcShsh 有色飽滿有色飽滿 ccshshccshsh 無(wú)色凹陷無(wú)色凹陷 CcShshCcShsh CcshshCcshsh ccShshccShsh ccshshccshsh 有色飽滿有色飽滿 有色凹陷有色凹陷 無(wú)色飽滿無(wú)色飽滿 無(wú)色凹陷無(wú)色凹陷 4032 149 152 4035 83684032 149 152 40

6、35 8368 重組率重組率301/8368301/83683.63.6相關(guān)概念相關(guān)概念相引組合相引組合 coupling phasecoupling phase相斥組合相斥組合 repulsion phaserepulsion phase自交法自交法abcd12dd 假設(shè)假設(shè)F F2 2代共代共10001000株，株，雙隱性個(gè)體雙隱性個(gè)體1010株株d d2 20.010.01d d0.10.1RfRfa ad d0.20.2遺傳距離遺傳距離 genetic distancegenetic distance用交換值表示兩個(gè)基因座在染色體上的用交換值表示兩個(gè)基因座在染色體上的相對(duì)距離，稱(chēng)為遺傳

7、距離。相對(duì)距離，稱(chēng)為遺傳距離。1 1交換值定義為一個(gè)遺傳距離（交換值定義為一個(gè)遺傳距離（map map unitunit）。）。用重組值來(lái)估算交換值。用重組值來(lái)估算交換值。將重組值轉(zhuǎn)換成遺傳距離，稱(chēng)為圖距，將重組值轉(zhuǎn)換成遺傳距離，稱(chēng)為圖距，厘摩爾，厘摩爾，cMcM，centiMorgancentiMorgan第第3節(jié)節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖基因定位與連鎖遺傳圖基因定位基因定位基因在染色體上有固定的位置基因在染色體上有固定的位置基因定位基因定位 gene mappinggene mapping：確定基因在染色體：確定基因在染色體上的位置。上的位置。用遺傳學(xué)方法確定基因在染色體上的位置，主用遺傳學(xué)

8、方法確定基因在染色體上的位置，主要是確定基因與基因之間的距離和順序。要是確定基因與基因之間的距離和順序?；蛑g的距離是用交換值來(lái)表示的?；蛑g的距離是用交換值來(lái)表示的。交換值是用重組率來(lái)估計(jì)的。交換值是用重組率來(lái)估計(jì)的?；蚨ㄎ恢饕褪枪浪慊蛑g的重組率?；蚨ㄎ恢饕褪枪浪慊蛑g的重組率。連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖 Genetic mapGenetic map Linkage mapLinkage map 在直線上表示出基因與基因之間的順序在直線上表示出基因與基因之間的順序和相對(duì)距離和相對(duì)距離基因定位的常用方法基因定位的常用方法 兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) twotwopoint testcross

9、point testcross 三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn) threethreepoint testcrosspoint testcross兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) 具有具有2 2對(duì)相對(duì)性狀的個(gè)體雜交對(duì)相對(duì)性狀的個(gè)體雜交 F F1 1與隱性個(gè)體測(cè)交與隱性個(gè)體測(cè)交 根據(jù)測(cè)交結(jié)果判斷根據(jù)測(cè)交結(jié)果判斷2 2對(duì)基因是否連鎖對(duì)基因是否連鎖 如果連鎖，重組率是多少如果連鎖，重組率是多少例例 玉米籽粒：有色玉米籽粒：有色C C無(wú)色無(wú)色c c ，飽滿（，飽滿（ShSh）凹陷凹陷shsh，非糯性，非糯性WxWx對(duì)糯性（對(duì)糯性（wxwx）。）。 為了明確這三對(duì)基因是否連鎖，曾有人為了明確這三對(duì)基因是否連鎖，曾有人做過(guò)三個(gè)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)。

10、做過(guò)三個(gè)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)。 第第1 1個(gè)測(cè)驗(yàn)個(gè)測(cè)驗(yàn)有色飽滿有色飽滿CCShShCCShSh ccshshccshsh無(wú)色凹陷無(wú)色凹陷 有色飽滿有色飽滿 CcShshCcShsh ccshshccshsh無(wú)色凹陷無(wú)色凹陷Rf1Rf13.6% 3.6% 即即3.6cM3.6cM第第2 2個(gè)測(cè)驗(yàn)個(gè)測(cè)驗(yàn)飽滿糯性飽滿糯性 wxwxShShwxwxShSh WxWxshshWxWxshsh凹陷非糯凹陷非糯 飽滿非糯飽滿非糯WxwxShshWxwxShsh wxwxshshwxwxshsh凹陷糯性凹陷糯性Rf2Rf2 20% 20% 即即20cM20cM2 2個(gè)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)結(jié)果個(gè)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)結(jié)果1 1：C-cC-c和和Sh

11、-shSh-sh 3.6% 3.6%2 2：Wx-wxWx-wx和和Sh-shSh-sh 20% 20%第第3 3個(gè)測(cè)驗(yàn)個(gè)測(cè)驗(yàn)非糯有色非糯有色 WxWxCCWxWxCC wxwxccwxwxcc糯性無(wú)色糯性無(wú)色 非糯有色非糯有色WxwxCcWxwxCc wxwxccwxwxcc糯性無(wú)色糯性無(wú)色Rf3Rf3 23.6% 23.6% 即即23.6cM23.6cM有了第有了第3 3個(gè)測(cè)驗(yàn)結(jié)果，就能確定個(gè)測(cè)驗(yàn)結(jié)果，就能確定3 3個(gè)個(gè)基因座的相對(duì)位置了。基因座的相對(duì)位置了。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的局限性：兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的局限性： 工作量大，煩。工作量大，煩。 當(dāng)遺傳距離大于當(dāng)遺傳距離大于5cM5cM，準(zhǔn)確性不高。，準(zhǔn)確性不

12、高。三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)1 1次雜交、次雜交、1 1次測(cè)交，同時(shí)確定次測(cè)交，同時(shí)確定3 3個(gè)基因座的個(gè)基因座的相對(duì)位置。相對(duì)位置。 凹陷非糯性有色凹陷非糯性有色 飽滿糯性無(wú)色飽滿糯性無(wú)色 shshshsh + + + + + + + + + + + +wxwxwxwx cc cc + +sh+wx+csh+wx+c shshwxwxccshshwxwxcc 測(cè)驗(yàn)結(jié)果測(cè)驗(yàn)結(jié)果雙交換值雙交換值 = = （4+24+2）/6708/67081001000.09%0.09% wxwx和和shsh間的重組率間的重組率 =(601 =(601626)/6708626)/6708100%100%0.09%0.0

13、9%18.4% 18.4% shsh和和c c間的重組值間的重組值 = (116+113)/6708= (116+113)/6708100%100%0.09%0.09%3.5%3.5% 連鎖圖連鎖圖增加遺傳標(biāo)記就能檢測(cè)到雙交換增加遺傳標(biāo)記就能檢測(cè)到雙交換干擾和符合干擾和符合 如果兩個(gè)單交換的發(fā)生是彼此獨(dú)立的，雙交換的頻率如果兩個(gè)單交換的發(fā)生是彼此獨(dú)立的，雙交換的頻率就應(yīng)該是兩個(gè)單交換頻率的乘積。就應(yīng)該是兩個(gè)單交換頻率的乘積。 上例中，理論雙交換值應(yīng)該是上例中，理論雙交換值應(yīng)該是 0.184 0.184 0.035 0.0350.00640.00640.64%0.64% 而實(shí)際雙交換值只有而實(shí)際

14、雙交換值只有0.09% 0.09% 一個(gè)單交換發(fā)生后，在它附近再發(fā)生第二個(gè)單一個(gè)單交換發(fā)生后，在它附近再發(fā)生第二個(gè)單交換的機(jī)會(huì)就會(huì)減少。這種現(xiàn)象叫做干擾（干交換的機(jī)會(huì)就會(huì)減少。這種現(xiàn)象叫做干擾（干涉，涉，interferenceinterference）。 符合系數(shù)符合系數(shù)C C（coefficient of coincidencecoefficient of coincidence）一般用符合系數(shù)來(lái)表示干擾的大小。一般用符合系數(shù)來(lái)表示干擾的大小。符合系數(shù)符合系數(shù)C = C = 實(shí)際雙交換值實(shí)際雙交換值/ /理論雙交換值理論雙交換值 上例中上例中 C C0.09/0.640.09/0.640.

15、140.14干擾系數(shù)干擾系數(shù)I I1 1C C1 10.140.140.860.86連鎖圖和連鎖群連鎖圖和連鎖群位于同一對(duì)同源染色體上的所有基因座組位于同一對(duì)同源染色體上的所有基因座組成一個(gè)連鎖群（成一個(gè)連鎖群（linkage grouplinkage group），它們），它們具有連鎖遺傳的關(guān)系。具有連鎖遺傳的關(guān)系。把連鎖基因之間的順序和距離標(biāo)志出來(lái)，把連鎖基因之間的順序和距離標(biāo)志出來(lái)，就成為連鎖圖（就成為連鎖圖（linkage maplinkage map），又稱(chēng)為），又稱(chēng)為遺傳學(xué)圖（遺傳學(xué)圖（genetic mapgenetic map） 果果蠅蠅的的連連鎖鎖圖圖第第4節(jié)節(jié) 真菌的連鎖與

16、交換真菌的連鎖與交換紅色面包霉紅色面包霉紅色面包霉的四分子分析紅色面包霉的四分子分析（）、（）接合型可以受精形成二（）、（）接合型可以受精形成二倍體（倍體（2n2n）合子）合子合子減數(shù)分裂，形成合子減數(shù)分裂，形成4 4個(gè)子囊孢子，稱(chēng)為個(gè)子囊孢子，稱(chēng)為四分子。四分子。對(duì)四分子進(jìn)行遺傳分析，稱(chēng)為四分子分對(duì)四分子進(jìn)行遺傳分析，稱(chēng)為四分子分析析(tetrad analysis)(tetrad analysis)。四四分分子子分分析析著著絲絲粒粒作作圖圖重組率的計(jì)算重組率的計(jì)算總子囊數(shù)數(shù)第二次分裂分離的子囊總子囊數(shù)交換型子囊數(shù)重組率2110021d第第6 6節(jié)節(jié) 性別決定和性連鎖性別決定和性連鎖性別也是

17、一個(gè)單位性狀。性別也是一個(gè)單位性狀。性別的形成也是遺傳基礎(chǔ)和環(huán)境條件相性別的形成也是遺傳基礎(chǔ)和環(huán)境條件相互作用的結(jié)果?；プ饔玫慕Y(jié)果。性別決定（性別決定（Sex determinationSex determination） 決定性別的遺傳基礎(chǔ)決定性別的遺傳基礎(chǔ) 性別決定的方式有多種性別決定的方式有多種性染色體決定性別性染色體決定性別與性別決定直接有關(guān)的這一對(duì)染色體稱(chēng)與性別決定直接有關(guān)的這一對(duì)染色體稱(chēng)為性染色體（為性染色體（sex chromosomesex chromosome）性染色體以外的所有染色體就稱(chēng)為常染性染色體以外的所有染色體就稱(chēng)為常染色體（色體（autosomeautosome）

18、人類(lèi)的性染色體人類(lèi)的性染色體男性男性AAAAXYXY；女性；女性AAAAXXXXXYXY型性別決定型性別決定同配性別同配性別 （homogametic sexhomogametic sex） AAAAXXXX只產(chǎn)生一種配子只產(chǎn)生一種配子 A AX X異配性別（異配性別（heterogametic sexheterogametic sex） AAAAXYXY產(chǎn)生產(chǎn)生2 2種配子種配子 1A1AX X1A1AY YXYXY型是雄性異配子型型是雄性異配子型性比性比 AA AAXX XX AA AAXYXY 1AA 1AAXX1AAXX1AAXYXY在沒(méi)有人為因素的干擾下，性比穩(wěn)定在在沒(méi)有人為因素的干

19、擾下，性比穩(wěn)定在1 11 1XOXO型型雄性異配子型還有雄性異配子型還有XOXO型型雌性雌性 AAAAXX XX 配子配子A AX X雄性雄性 AAAAX X 配子配子1A+X1A1A+X1A蝗蟲(chóng)、蟋蟀蝗蟲(chóng)、蟋蟀ZWZW型型家蠶、鳥(niǎo)類(lèi)（包括家禽）、部分昆蟲(chóng)家蠶、鳥(niǎo)類(lèi)（包括家禽）、部分昆蟲(chóng)（蛾類(lèi)、蝶類(lèi)）（蛾類(lèi)、蝶類(lèi)） AAAAZZ ZZ 同配子型同配子型 AAAAZW ZW 異配子型異配子型家蠶的性別決定家蠶的性別決定家蠶家蠶 2n =562n =56，n=28n=28。性產(chǎn)生兩種配子：性產(chǎn)生兩種配子：27A+Z27A+Z 27A+W 27A+W性產(chǎn)生一種配子：性產(chǎn)生一種配子：27A+Z27A+

20、Z配子受精結(jié)合時(shí)，性比仍是配子受精結(jié)合時(shí)，性比仍是1 1：1 1 ZOZO型型 AAAAZZZZ AAAAZ Z染色體的倍數(shù)性決定性別染色體的倍數(shù)性決定性別蜜蜂、螞蟻等蜜蜂、螞蟻等蜜蜂，蜜蜂， 2n2n2x2x3232 2n2nx x1616少數(shù)基因決定性別少數(shù)基因決定性別 Ba_TsBa_Ts_ _ 正常株正常株 babatstsbabatsts 株，株，無(wú)果穗，在頂端無(wú)果穗，在頂端花序上產(chǎn)生卵細(xì)胞?；ㄐ蛏袭a(chǎn)生卵細(xì)胞。 babaTsbabaTs_ _ 株，株，僅有花序。僅有花序。 Ba_tstsBa_tsts 頂端和頂端和葉腋都著生花序葉腋都著生花序。 玉米的性別分化玉米的性別分化環(huán)境與性別

21、的發(fā)育環(huán)境與性別的發(fā)育性別也是一種性狀性別也是一種性狀, ,是發(fā)育的結(jié)果是發(fā)育的結(jié)果, ,所以所以性別分化既受遺傳的控制性別分化既受遺傳的控制, ,也受環(huán)境條件也受環(huán)境條件的影響。的影響。蠕蟲(chóng)的性別蠕蟲(chóng)的性別蜜蜂的性別蜜蜂的性別雙胞胎牛犢的性別雙胞胎牛犢的性別人類(lèi)的性早熟人類(lèi)的性早熟蛙類(lèi)的性別發(fā)育蛙類(lèi)的性別發(fā)育某些蛙類(lèi)某些蛙類(lèi)XXXX為雌體，為雌體，XYXY為雄體。為雄體。蝌蚪在蝌蚪在2020下發(fā)育，成蛙各半；下發(fā)育，成蛙各半；蝌蚪在蝌蚪在3030下發(fā)育，則全部發(fā)育為蛙。下發(fā)育，則全部發(fā)育為蛙。這里值得注意的是，高溫只改變性別發(fā)育的這里值得注意的是，高溫只改變性別發(fā)育的方向，并沒(méi)有改變?nèi)旧w的

22、組成。環(huán)境條件方向，并沒(méi)有改變?nèi)旧w的組成。環(huán)境條件只改變表現(xiàn)型，不改變基因型。只改變表現(xiàn)型，不改變基因型。性連鎖性連鎖基因位于基因位于ChrChr. .上，上，sex sex chrchr. .當(dāng)然也會(huì)有基因存在。當(dāng)然也會(huì)有基因存在。sex sex chrchr. .上也有一些控制其它性狀的的基因存在。上也有一些控制其它性狀的的基因存在。位于位于sex sex chrchr. .上的基因所控制的性狀在遺傳方式上的基因所控制的性狀在遺傳方式上自然與常上自然與常chrchr. .上的基因所控制的性狀有所不同。上的基因所控制的性狀有所不同。其表現(xiàn)總是與性染色體的動(dòng)態(tài)聯(lián)系在一起。其表現(xiàn)總是與性染色體

23、的動(dòng)態(tài)聯(lián)系在一起。稱(chēng)為性連鎖遺傳（稱(chēng)為性連鎖遺傳（sex-linked inheritancesex-linked inheritance）。 性連鎖遺傳包括：性連鎖遺傳包括： 伴性遺傳伴性遺傳 限性遺傳限性遺傳 從性遺傳從性遺傳伴性遺傳伴性遺傳位于位于X X chrchr. .上的基因的遺傳方式稱(chēng)為伴性遺傳上的基因的遺傳方式稱(chēng)為伴性遺傳（sex-linked inheritancesex-linked inheritance），），X X連鎖遺傳。連鎖遺傳。雄性的雄性的X X chrchr. .只能傳遞給女兒只能傳遞給女兒，Y Y傳給兒子。傳給兒子。X X chrchr. .的基因在的基因在

24、Y Y chrchr. .上沒(méi)有等位基因存在，處上沒(méi)有等位基因存在，處于半合狀態(tài)。于半合狀態(tài)。在人類(lèi)中，這種性連鎖性狀已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在人類(lèi)中，這種性連鎖性狀已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了了200200多個(gè)，多個(gè)，如紅綠色盲基因如紅綠色盲基因( (rgrg) )，血友病基因等。血友病基因等。果蠅中的白色眼基因果蠅中的白色眼基因(w)(w)也是伴性遺傳的。也是伴性遺傳的。calico cats（黑黃斑）（黑黃斑）英國(guó)血友病的遺傳血友病的遺傳 正常女性正常女性X X+ +X X+ + 患者患者X Xh hY Y X X+ +X Xh h X X+ +Y Y 正常女正常女 正常男正常男 X X+ +X Xh h X X+ +Y

25、 Y X X+ +X X+ + X X+ +X Xh h X X+ +Y Y X Xh hY Y 1 1 ： 1 1 ： 1 1 ： 1 1色盲、血友病，色盲、血友病，都是由男人通過(guò)都是由男人通過(guò)女兒遺傳給外孫女兒遺傳給外孫的半數(shù)。的半數(shù)。男人患病基因不男人患病基因不傳給兒子，只傳傳給兒子，只傳給女兒，但女兒給女兒，但女兒不表現(xiàn)血友病，不表現(xiàn)血友病，卻能生下患病的卻能生下患病的外孫。代與代之外孫。代與代之間出現(xiàn)明顯的不間出現(xiàn)明顯的不連續(xù)現(xiàn)象。連續(xù)現(xiàn)象。隔代遺傳隔代遺傳雞的伴性遺傳雞的伴性遺傳 非蘆花非蘆花 Z Zb bZ Zb b Z ZB BW W蘆花蘆花 F1 F1 Z ZB BZ Zb b 蘆花蘆花 Z Zb bW W非蘆花非蘆花 F2 F2 Z Zb bZ Z