第六章生物在受損環(huán)境中的響應

1、第一節(jié)生物對污染物的抗性第二節(jié)生物入侵第三節(jié)轉基因生物的環(huán)境行為及其安全一、生物對污染物的拒絕吸收二、生物對污染物的結合和鈍化三、生物對污染物的分解與轉化四、生物對污染物的隔離作用五、污染條件下生物代謝方式的變化六、生物的他感作用不吸收或少吸收污染物是生物抵抗污染脅迫的一條重要途徑，這就是生物對污染物的避性(avoidance)。由于污染物種類不同和污染傳遞介質的差異，生物有多種途徑和方法阻止污染物進入生物體。限制污染物的跨膜吸收；關閉氣孔阻止氣態(tài)污染物進入體內；分泌有機物質糖類、氨基酸類、維生素類、有機酸類等到達根際，通過改變根際環(huán)境(pH和Eh)來改變污染物的理化環(huán)境和形態(tài)，使污染物由游離

2、態(tài)轉變到絡合態(tài)或螯合態(tài)，使污染物的可移動性降低；改變根際周圍的微觀環(huán)境，加強土壤中污染物的固定；通過運動來遠離污染源；增厚植物的外表皮或在根周圍形成根套等。根系外表皮和內皮層的選擇性吸收植物體葉片氣孔的特征、外表皮的結構（角質層）有機污染物通過葉片進入植物體一般有三種途徑：通過吸附滲透作用進入，如農藥噴施導致污染物的進入；隨大氣顆粒沉降累積于葉片表面然后進入植物體；通過氣孔從周圍大氣介質吸收污染物。氣態(tài)污染物進入植物體內的主要通道是葉的氣孔，其次可以通過角質層進入。氣孔是植物葉片表面物質(營養(yǎng)物質和污染物)傳輸?shù)闹饕ǖ?。因此，進入植物體內污染物的量與氣孔的特征、外表皮的結構有關。動物因活動能

3、力強從而在氣體污染條件下可以通過行為而回避污染物的影響。氣孔是氣體污染物進入植物體的重要門戶。植物的氣孔的行為及其密度與該植物對污染物的避性有很大的關系?；ㄉ?、番茄等植物在接觸SO2后，能將氣孔關閉；向日葵在脅迫環(huán)境下，葉的不同部位氣孔開度不同；脅迫環(huán)境下氣孔密度降低。Baker認為生物對重金屬抗性的獲得可通過兩條途徑：避性(avoidance)和耐性(tolerance)，避性是指一些生物可通過某種外部機制保護自己，使其不吸收環(huán)境中高含量的重金屬從而免受毒害。1限制重金屬跨膜吸收2與體外分泌物絡合植物的根分泌物（檸檬酸、草酸、蘋果酸、無機磷酸等）； 植物對重金屬的吸收還被認為與植物根系的陽離

4、子交換量(CEC)有關，有研究認為細胞壁陽離子交換量越小，植物對重金屬的吸收量也越少。微生物具有避開脅迫污染物的能力，可以從形態(tài)學、生理生態(tài)學等角度來拒絕吸收污染物。微生物莢膜、代謝物（硫化物及胞外多糖等有機物）3生物的運動如冬眠、滯育、遷移、地下生活和夜間活動等生物體內具有生物活性的基因和物質，即生物活性位點，能與進入生物體內的污染物結合，其結果是：鈍化外來物，降低污染物的毒性，保護生物體內重要生物大分子，使其免受污染物的影響。生物結合污染物的能力決定于生物本身的特性，特別是生物體內存在的、能與污染物相結合的生物活性位點的活性強弱和數(shù)量。糖類氨基酸和蛋白質脂質核酸 糖類中的醛基或半縮醛羥基使

5、其具有還原性。在還原環(huán)境中，重金屬離子易被還原，導致活性下降，并和糖類結合形成不溶性化合物而沉積在體內。這些含氮物質往往具有大量的羧基羧基、氨基氨基以及一些巰基巰基等基團，它們是重金屬和某些農藥相結合的位點。PNH4+COO-PNH2COOMePh等電點OH-RCHCOOMeNH2脂類物質含有極性酯鍵，這類酯鍵能與金屬離子結合形成絡合物或螯合物，從而把重金屬儲存在脂肪內。相對于低脂肪含量的個體來說，高脂肪含量的虹鱒魚在體內積累更多的污氯苯酚，同時又具有較低的排除率。核酸是極性化合物，含有磷酸基團和堿性基團，屬于兩性電解質。在一定的pH條件下能解離而帶電荷，所以能和金屬離子結合。如嘌呤堿基中的N

6、,-OH,-NH2等基團，很容易與金屬離子或其他物質結合。細胞壁是結合和固定污染物的重要部位植物細胞壁果膠質、木質素、纖維素和半纖維素分子的-COOH、 -CHO等基團都能與重金屬毒物結合而失去毒性；細胞壁結合重金屬的能力是有限的，只能在一定范圍內起作用，Hart等研究發(fā)現(xiàn)小麥細胞壁對Cd的吸附存在飽和現(xiàn)象。大多數(shù)的微生物細胞壁都具有結合污染物的能力，而這種能力與細胞壁的化學成分和結構有關。在重金屬脅迫的環(huán)境中，生物體內普遍存在金屬硫蛋白(metallothionein,MT)、類金屬硫蛋白和重金屬螫合多肽等，并且均能螯合體內重金屬，以減少破壞性較大的活性游離態(tài)重金屬的存在，也是生物解毒(bi

7、odetoxification)的重要方面。因此，可利用某些微生物對貴重金屬螯合而產生的抗性和富集效應進行生物礦選（Bioleaching Processes of Ores）。生物礦選（1）分解與轉化的類型污染物在生物體內酶的作用下，通過氧化、還原、水解、脫烴、脫鹵、羥基化、異構化、環(huán)裂解、縮合、共軛等作用，逐步將污染物代謝成毒性較低或完全無毒的物質。從理論上看，自然界所有的化合物都能被微生物分解和轉化，因為微生物具有對基質的專一性和高度的化學專一性。植物對農藥等有機物的分解轉化能力很強，可以把進入體內的許多有機物如酚、氯等分解為無毒的化合物，也可進一步降解為二氧化碳和水。污染物進入動物體后

8、，機體的代謝機制可將其降解為相應的衍生物。生物的隔離(compartmentalization)是生物將污染物運輸?shù)襟w內特定部位以多種方式被結合、固定下來，使污染物不能達到生物體內的敏感位點(靶細胞、靶組織或活性靶分子)，以至污染物對生物體的毒性很小或沒有毒性影響的作用，這是生物產生抗性和適應性的又一途徑，也可稱為生物的屏蔽作用(sequestration)。一些實驗表明，軟體動物的貝殼、甲殼類和棘皮動物的外骨骼以及魚的表皮均能吸附相當數(shù)量的重金屬、有機污染物以及人工放射性核素。植物細胞中的液泡是脂蛋白膜包圍而成的封閉系統(tǒng)，具有鹽類、糖類、-COOH、-NH2、-SH、酚基等能與污染物結合的“

9、結合座”，因此液泡在植物抗性中承擔著隔離有毒污染物及其代謝產物的重要作用。菌根植物中由于菌根可能通過調節(jié)根際中重金屬形態(tài)來影響重金屬有效性，阻隔過量重金屬進入根系；又因菌根細胞壁或菌絲黏液中有機化合物可鰲合重金屬離子，從而提高菌根植物對過量重金屬污染的抗性。在污染條件下，改變代謝方式是生物抵抗環(huán)境污染物毒害的有效措施之一。一些生物抗性的產生是由于生物體內與污染物作用的靶標分子發(fā)生遺傳突變，突變結果降低了生物靶標分子與污染物的親和力，從而降低了生物對污染物的敏感性，使生物產生對污染物的抗性。例 綠穗莧等草本植物對三氮苯類和脲類等除草劑產生抗性。D-1蛋白是靶分子，這兩類除草劑與其結合后，抑制植物的光合作用。 但在抗性突變體中發(fā)現(xiàn)，由于在D-1蛋白肽鏈第264位的絲氨酸突變成為甘氨酸，從而使這兩類除草劑失去作用位點，從而產生了對除草劑的抗藥性。某些生物可以分泌一些有害的化學物質，阻止其他生物在其周圍生長，稱為他感作用(allelopathy)，也稱為化感作用?；凶饔脧V泛存在于自然植物群落和農業(yè)植物群落中，它影響著群落的結構，群落的演替和農作物的產量。在人工復合群落的設計、雜草等有害生物的防治、抗草育種、新型除草劑和植物生長調節(jié)劑的篩選等方面都有著廣泛的應用前景。例：能預防有害