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1、2021/8/61馬爾可夫鏈建模法馬爾可夫鏈建模法馬爾可夫鏈基本理論和結(jié)論馬爾可夫鏈基本理論和結(jié)論 服務(wù)網(wǎng)點(diǎn)的設(shè)置問(wèn)題常染體隱性疾病模型常染體隱性疾病模型2021/8/62馬爾可夫鏈的應(yīng)用馬爾可夫鏈的應(yīng)用預(yù)備知識(shí):馬爾可夫鏈隨機(jī)過(guò)程:設(shè) 是一族隨機(jī)變量,T是一個(gè)實(shí)數(shù)集合, 若對(duì)任意的 實(shí)數(shù) , 是一個(gè)隨機(jī)變量,則稱(chēng) 為隨機(jī)過(guò)程。,TttTt t,Ttt2021/8/63例一 在一條生產(chǎn)線(xiàn)上檢驗(yàn)產(chǎn)品質(zhì)量,每次取一個(gè),廢品記為1 合格品記為0。以 表示第n次檢驗(yàn)結(jié)果,則 是一個(gè)隨機(jī) 變量. 不斷檢驗(yàn),得到一系列隨機(jī)變量, 記為 它是一個(gè) 隨機(jī)序列,其狀態(tài)空間為E=0,1nnn.,.,21,.2 ,
2、 1,nn例二:在m個(gè)商店聯(lián)營(yíng)出租相機(jī)業(yè)務(wù)中(顧客從其中一個(gè)商店租出 可以到m個(gè)商店中的任意一個(gè)歸還)規(guī)定一天為一個(gè)時(shí)間單位 表示第t天開(kāi)始時(shí)照相機(jī)在第j個(gè)商店,j=1,2,.m.則 是一個(gè)隨機(jī)序列,其狀態(tài)空間為jt,.2 , 1,nn2021/8/64例3:某商店每月考察一次經(jīng)營(yíng)情況,其結(jié)果用銷(xiāo)路好或壞這兩種狀況中的一種表示。已知若果本月銷(xiāo)路好,下月任保只這種狀況的概率為0.5;如果本月銷(xiāo)路壞,下月轉(zhuǎn)變?yōu)殇N(xiāo)路好的概率為0.4,試分析假若開(kāi)始時(shí)商店處于銷(xiāo)路好的狀態(tài),過(guò)若干月后能保持銷(xiāo)路好的概率有多大?如果開(kāi)始是處于銷(xiāo)路壞呢?E=1,2,.m表示銷(xiāo)路壞表示銷(xiāo)路好,21nnXX,n=0,1,2,.
3、nX稱(chēng)為這個(gè)經(jīng)營(yíng)系統(tǒng)的狀態(tài)2021/8/65)|()2 , 1, , 2 , 1(),()(),2 , 1()(1iXjXPpjijipiXPnaiinnannijijnii即概率,下月轉(zhuǎn)為狀態(tài)的表示本月處于狀態(tài)即的概率月處于狀態(tài)表示第用無(wú)關(guān)和和只取決于這里稱(chēng)為轉(zhuǎn)移概率稱(chēng)為狀態(tài)概率.,)(211nnijnnijiXXpXXpna稱(chēng)為無(wú)后效性,由此,更椐全概率公式容易得到.,.2,1),(),(10)0(,1)0(6.015.01,4.0,5.0)()()1()()()1(212112221112211122212121221111nnanaaapppppppnapnanapnapnana)立即
4、可算出時(shí),用式(當(dāng)商店開(kāi)始銷(xiāo)路好,即所以顯然有因?yàn)橹?021/8/66如表所示,由數(shù)字變化規(guī)律可以看出95)(,94)(21nanan時(shí),當(dāng)開(kāi)始銷(xiāo)路好時(shí)狀態(tài)概率的變化n)()(21nana0 1 2 3 1 0.5 0.45 0.445 4/90 0.5 0.55 0.555 5/92021/8/67表2 開(kāi)始銷(xiāo)路壞時(shí)的狀態(tài)概率的變化)()(21nana0 1 2 3 n0 0.4 0.44 0.444 4/91 0.6 0.56 0.556 5/9馬爾可夫鏈的定義:設(shè),.2 , 1,nn是一個(gè)隨機(jī)序列,狀態(tài)空間E為有限或可列對(duì)于任意的正整數(shù)m,n,若i,j, 有) 1.,2 , 1(nkE
5、ik|,.,|1111ijPiiijPnmnnnnmn則稱(chēng),.2 , 1,nn為一個(gè) 馬爾可夫鏈2021/8/68馬氏鏈及其基本方程轉(zhuǎn)移過(guò)程稱(chēng)為馬氏鏈態(tài)按照離散時(shí)間的隨機(jī)離散狀的取值無(wú)關(guān),那麼這種而與的取值及轉(zhuǎn)移概率,的取值只取決于如果,即轉(zhuǎn)移概率。的概率為到,即狀態(tài)概率,從的概率記作且個(gè)離散值可以取表示,設(shè)機(jī)變量,系統(tǒng)的狀態(tài)用一個(gè)隨對(duì)于每一個(gè)離散化為按照系統(tǒng)的發(fā)展,時(shí)間.,)(,.2 , 1,.3 , 2 , 12111nnnnijnninnnnXXXXpjXiXnaiXkXkXXnn由狀態(tài)轉(zhuǎn)移的無(wú)后效性和全概率公式可以寫(xiě)出馬氏鏈的基本方程2021/8/69)6,.(3 , 2 , 11)5
6、,.(3 , 2 , 1, 0)4(,.2 , 1 , 0, 1)()() 3(.,.2 , 1,)() 1(111ipjipnnapnaipnanakjijijkiiijikjijji應(yīng)滿(mǎn)足和并且2021/8/6100NPNP使存在正整數(shù)正則鏈的充要條件是:,則它是移矩陣為定理一:若馬氏鏈的轉(zhuǎn)如果的狀態(tài)稱(chēng)為吸收狀態(tài):轉(zhuǎn)移概率定義,12iiP馬氏鏈至少包括一個(gè)吸收狀態(tài),并且從每一個(gè)非吸收狀態(tài)出發(fā),能以正的概率經(jīng)有限次轉(zhuǎn)移達(dá)到某個(gè)吸收狀態(tài)則稱(chēng)此馬氏鏈為吸收鏈。定理2:正則鏈存在唯一的極限狀態(tài)概率)11(1)()1()10(,)(),.,(1321kiikwpnanawwpwwnanwwwww兩邊
7、同時(shí)取極限及得滿(mǎn)足又稱(chēng)穩(wěn)定概率與初始狀態(tài)概率無(wú)關(guān),時(shí)狀態(tài)概率使得當(dāng)2021/8/611引入狀態(tài)概率向量和轉(zhuǎn)移概率矩陣kkijkpPnanananana)(.).(),(),()(221(7)則基本方程(3)可表為nPanaPnana)0()()()1(由此還可以得到(8)(9)2021/8/6126 . 04 . 05 . 05 . 0316)5(為的轉(zhuǎn)移矩陣?yán)Q(chēng)為隨機(jī)矩陣。對(duì)于的行和為)式表明是非負(fù)陣,(式表明轉(zhuǎn)移矩陣PP因此對(duì)于馬氏鏈模型最基本的問(wèn)題是:構(gòu)造狀態(tài)xn及寫(xiě)出轉(zhuǎn)移矩陣p,一旦有了P,則給定初始狀態(tài)a(0)就可以用(9)或(8)計(jì)算任意時(shí)間n的狀態(tài)概率a(n)定義1:一個(gè)有k個(gè)
8、狀態(tài)的馬氏鏈,如果存在正整數(shù)N,使從任意狀態(tài)i經(jīng)N次轉(zhuǎn)移,都以大于0的概率達(dá)到狀態(tài)j(I,j=1,2,k)稱(chēng)此馬氏鏈為正則鏈。正則鏈。2021/8/613馬爾可夫鏈的應(yīng)用模型六:服務(wù)網(wǎng)點(diǎn)的設(shè)置問(wèn)題為適應(yīng)日益擴(kuò)大的旅游事業(yè)的需要,某城市的甲乙丙三個(gè)照相館組成一個(gè)聯(lián)營(yíng)部,聯(lián)合經(jīng)營(yíng)出租相機(jī)的業(yè)務(wù)。游客可由甲乙丙三處任一處租出相機(jī),用完后,還到三處中的任一處即可。估計(jì)其轉(zhuǎn)移概率為:租相機(jī)處甲乙丙還 相 機(jī) 處甲乙丙0.2 0.8 00.8 0 0.20.1 0.3 0.62021/8/614今欲選擇其中之一附設(shè)相機(jī)維修點(diǎn),請(qǐng)你設(shè)計(jì)一種方案。模型分析模型分析由于旅客還相機(jī)的情況只與該次租機(jī)地點(diǎn)有關(guān),而與
9、相機(jī)以前所處的點(diǎn)址無(wú)關(guān)。概率分布。這一馬爾可夫鏈的極限設(shè)置問(wèn)題實(shí)際上要計(jì)算點(diǎn)的由上表給出。考慮維修夫鏈,其轉(zhuǎn)移矩陣是一個(gè)馬爾可在甲乙丙館。則用時(shí)分別表示相機(jī)第次被租次被租時(shí)所在的點(diǎn)址;表示相機(jī)第所以可用Pnnnnnnn.,.2 , 1 ,3, 2, 12021/8/615組解出存在,并可從下列方程的條件,極限概率滿(mǎn)足定理對(duì)于所有的)3 ,2, 1(,2, 3 ,2, 1,jpjij由(10)有,設(shè)極限概率為W11kiippwp即:16 .02 .03 .08 .01 .08 .02 .03213233123211ppppppppppppp2021/8/616解上列方程組可得:418,4116,
10、4117321ppp由計(jì)算看出,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)后,該聯(lián)營(yíng)部的每架照相機(jī)還到甲乙丙照相館的概率為17/41,16/41,8/41。由于還到甲的照相機(jī)的概率最大,因此維修點(diǎn)設(shè)在甲館較好。模型推廣:生物基因遺傳等方面的應(yīng)用。模型推廣:生物基因遺傳等方面的應(yīng)用。2021/8/617隨著人類(lèi)的進(jìn)化,為了揭示生命的奧秘,人們?cè)絹?lái)越注重隨著人類(lèi)的進(jìn)化,為了揭示生命的奧秘,人們?cè)絹?lái)越注重遺傳學(xué)的研究,特別是遺傳特征的逐代傳播,已引起人們遺傳學(xué)的研究,特別是遺傳特征的逐代傳播,已引起人們廣泛的注意。無(wú)論是人,還是動(dòng)、植物都會(huì)將本身的特征廣泛的注意。無(wú)論是人,還是動(dòng)、植物都會(huì)將本身的特征遺傳給下一代,這主要是因?yàn)楹?/p>
11、代繼承了雙親的基因,形遺傳給下一代,這主要是因?yàn)楹蟠^承了雙親的基因,形成自己的基因?qū)?,由基因又確定了后代所表現(xiàn)的特征。本成自己的基因?qū)?,由基因又確定了后代所表現(xiàn)的特征。本節(jié)將利用數(shù)學(xué)的節(jié)將利用數(shù)學(xué)的 馬氏鏈方法馬氏鏈方法來(lái)建立相應(yīng)的遺傳模型等,并來(lái)建立相應(yīng)的遺傳模型等,并討論幾個(gè)簡(jiǎn)單而又有趣的實(shí)例。討論幾個(gè)簡(jiǎn)單而又有趣的實(shí)例。馬氏鏈(馬爾柯夫鏈)馬氏鏈(馬爾柯夫鏈)研究的是一類(lèi)重要的隨機(jī)過(guò)程,研研究的是一類(lèi)重要的隨機(jī)過(guò)程,研究對(duì)象的狀究對(duì)象的狀 態(tài)態(tài)s(t)是不確定的,它可能是不確定的,它可能 取取K種種 狀態(tài)狀態(tài)si(i=1,k)之一,有時(shí)甚至可取無(wú)窮多種狀態(tài)。在建模時(shí),之一,有時(shí)甚至可取
12、無(wú)窮多種狀態(tài)。在建模時(shí),時(shí)間變量也被離散化,我們希望通過(guò)建立兩個(gè)相鄰時(shí)刻研時(shí)間變量也被離散化,我們希望通過(guò)建立兩個(gè)相鄰時(shí)刻研究對(duì)象取各種狀態(tài)的概率之間的聯(lián)系來(lái)研究其變化規(guī)律,究對(duì)象取各種狀態(tài)的概率之間的聯(lián)系來(lái)研究其變化規(guī)律,故馬氏鏈研究的也是一類(lèi)狀態(tài)轉(zhuǎn)移問(wèn)題。故馬氏鏈研究的也是一類(lèi)狀態(tài)轉(zhuǎn)移問(wèn)題。2021/8/618例例4.6 設(shè)某商店經(jīng)營(yíng)情況可能有三種狀態(tài):設(shè)某商店經(jīng)營(yíng)情況可能有三種狀態(tài):好(好(S1:利潤(rùn)豐厚)、一般(利潤(rùn)豐厚)、一般(S2)和不好和不好(S3:虧損)。根據(jù)統(tǒng)計(jì)資料,上月?tīng)顟B(tài)為虧損)。根據(jù)統(tǒng)計(jì)資料,上月?tīng)顟B(tài)為Si,下月?tīng)顟B(tài)為下月?tīng)顟B(tài)為Sj的概率為的概率為pij(i=1,2,3
13、; j=1,2,3),),0pij1例例4.6中的關(guān)系既可用一轉(zhuǎn)移矩陣表示中的關(guān)系既可用一轉(zhuǎn)移矩陣表示 333231232221131211pppppppppA2021/8/619例例4.7 研究某一草原生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)磷的循環(huán),考研究某一草原生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)磷的循環(huán),考慮土壤中含磷、牧草含磷、牛羊體內(nèi)含磷和流失于慮土壤中含磷、牧草含磷、牛羊體內(nèi)含磷和流失于系統(tǒng)之外四種狀態(tài),分別系統(tǒng)之外四種狀態(tài),分別 以以S1,S2,S3和和S4表示表示這四種狀態(tài)。以年為時(shí)間參數(shù),一年內(nèi)如果土壤中這四種狀態(tài)。以年為時(shí)間參數(shù),一年內(nèi)如果土壤中的磷以的磷以0.4的概率被牧草生長(zhǎng)吸收,水土流失于系統(tǒng)的概率被牧草生長(zhǎng)吸收
14、,水土流失于系統(tǒng)外的概率為外的概率為 0.2;牧草中的含磷以;牧草中的含磷以 0.6的概率被牛的概率被牛羊吃掉而轉(zhuǎn)換到牛羊體內(nèi),羊吃掉而轉(zhuǎn)換到牛羊體內(nèi),0.1的概率隨牧草枯死腐的概率隨牧草枯死腐敗歸還土壤;牛羊體中的磷敗歸還土壤;牛羊體中的磷 以以0.7的概率因糞便排的概率因糞便排泄而還歸土壤,又以自泄而還歸土壤,又以自 身身0.1的比率因屠宰后投放的比率因屠宰后投放市場(chǎng)而轉(zhuǎn)移到系統(tǒng)外。我們可以建立一個(gè)馬爾柯夫市場(chǎng)而轉(zhuǎn)移到系統(tǒng)外。我們可以建立一個(gè)馬爾柯夫鏈來(lái)研究此生態(tài)系統(tǒng)問(wèn)題,其轉(zhuǎn)移概率列表于下:鏈來(lái)研究此生態(tài)系統(tǒng)問(wèn)題,其轉(zhuǎn)移概率列表于下:1000S4流失系流失系統(tǒng)外統(tǒng)外S
15、3羊體含羊體含磷磷0S2牧草含牧草含磷磷S1土壤含土壤含磷磷i時(shí)段狀時(shí)段狀態(tài)態(tài)S4S3S2S1i+1時(shí)段狀態(tài)時(shí)段狀態(tài)狀態(tài)轉(zhuǎn)移概率狀態(tài)轉(zhuǎn)移概率2021/8/620相應(yīng)的轉(zhuǎn)移矩陣相應(yīng)的轉(zhuǎn)移矩陣 為:為: 10001 . 02 . 007 . 006 . 03 . 01 . 02 . 004 . 04 . 0M且且Sj+1=SjM馬氏鏈模型的性質(zhì)完全由其轉(zhuǎn)移矩馬氏鏈模型的性質(zhì)完全由其轉(zhuǎn)移矩 陣決定,故研究馬氏鏈的數(shù)學(xué)工陣決定,故研究馬氏鏈的數(shù)學(xué)工 具是線(xiàn)性代數(shù)中有關(guān)矩陣的理論。具是線(xiàn)性代數(shù)中有關(guān)矩陣的理論。首先,任一轉(zhuǎn)移矩陣的行向量均為概率向量,即有首先,任一轉(zhuǎn)
16、移矩陣的行向量均為概率向量,即有 (1) (I , j=1,n)(2) (i=1,n) 這樣的矩陣被稱(chēng)為這樣的矩陣被稱(chēng)為 隨機(jī)矩陣隨機(jī)矩陣。10 igP11 njigP2021/8/621 下面給出雙親體基因型的所有可能的結(jié)合,以及其后代形成下面給出雙親體基因型的所有可能的結(jié)合,以及其后代形成每種基因型的概率,如每種基因型的概率,如 表所示。表所示。 在常染色體遺傳中,后代從每個(gè)親體的基因?qū)χ懈骼^承一在常染色體遺傳中,后代從每個(gè)親體的基因?qū)χ懈骼^承一個(gè)基因,形成自己的基因時(shí),基因?qū)σ卜Q(chēng)為基因型。如果個(gè)基因,形成自己的基因時(shí),基因?qū)σ卜Q(chēng)為基因型。如果我們所考慮的遺傳特征是由兩個(gè)基我們所考慮的遺傳
17、特征是由兩個(gè)基 因因A和和a控制的,(控制的,(A、a為表示兩類(lèi)基因的符號(hào))那么就有三種基因?qū)?,記為為表示兩?lèi)基因的符號(hào))那么就有三種基因?qū)Γ洖锳A,Aa,aa。 1000aa010Aa0001AA后后代代基基因因型型aaaaAaaaAaAaAAaaAAAaAAAA父體父體母體的基因型母體的基因型雙親隨機(jī)結(jié)合的較一般模型相對(duì)比較復(fù)雜,這些我們僅研究雙親隨機(jī)結(jié)合的較一般模型相對(duì)比較復(fù)雜,這些我們僅研究一個(gè)較簡(jiǎn)單的特例一個(gè)較簡(jiǎn)單的特例 。2021/8/622例例4.8 農(nóng)場(chǎng)的植物園中某種植物的基因型農(nóng)場(chǎng)的植物園中某種植物的基因型 為為AA,Aa和和aa。農(nóng)場(chǎng)計(jì)劃采用農(nóng)場(chǎng)計(jì)劃采用 AA型的植物與每
18、種基因型植物型的植物與每種基因型植物相結(jié)合的方案培育植物后代。那么經(jīng)過(guò)若干年后,相結(jié)合的方案培育植物后代。那么經(jīng)過(guò)若干年后,這種植物的任一代的三種基因型分布情況如何?這種植物的任一代的三種基因型分布情況如何?(a)假設(shè)假設(shè):令:令n=0,1,2,。(i)設(shè)設(shè)an,bn和和cn分別表示第分別表示第n代植物中,基因型代植物中,基因型 為為AA,Aa和和aa的植物占植物總數(shù)的百分比的植物占植物總數(shù)的百分比 。令。令x (n)為第為第n代植物的基因型分代植物的基因型分布:布: nnnncbax)(當(dāng)當(dāng)n=0時(shí)時(shí) 000)0(cbax表示植物基因型的表示植物基因型的初始分布(即培育初始分布(即培育開(kāi)始時(shí)
19、的分布)開(kāi)始時(shí)的分布)例例4.8 農(nóng)場(chǎng)的植物園中某種植物的基因型農(nóng)場(chǎng)的植物園中某種植物的基因型 為為AA,Aa和和aa。農(nóng)場(chǎng)計(jì)劃采用農(nóng)場(chǎng)計(jì)劃采用 AA型的植物與每種基因型植物型的植物與每種基因型植物相結(jié)合的方案培育植物后代。那么經(jīng)過(guò)若干年后,相結(jié)合的方案培育植物后代。那么經(jīng)過(guò)若干年后, 這種植物的任一代的三種基因型分布情況如何?這種植物的任一代的三種基因型分布情況如何?2021/8/623(b)建模建模根據(jù)假設(shè)根據(jù)假設(shè)(ii),先考慮第先考慮第n代中的代中的AA型。由于第型。由于第n1代的代的AA型與型與AA型結(jié)合。后代全部是型結(jié)合。后代全部是AA型;第型;第n1代的代的Aa型與型與AA型結(jié)合
20、,后代是型結(jié)合,后代是AA型的可能性為型的可能性為 1/2,而,而 第第n1代的代的aa型與型與AA型結(jié)合,后代不可能型結(jié)合,后代不可能 是是AA型。因此當(dāng)型。因此當(dāng)n=1,2時(shí)時(shí)1110211 nnnncbaa1121 nnnbaa即即類(lèi)似可推出類(lèi)似可推出1121 nnncbbcn=0 顯然有顯然有(ii)第第n代的分布與代的分布與 第第n1代的分布之間的關(guān)系是通過(guò)表代的分布之間的關(guān)系是通過(guò)表5.2確定的。確定的。1000 cba(4.2)(4.3)(4.4)2021/8/624將將(4.2)、()、(4.3)、()、(4.4)式相加,得式相加,得111 nnnnnncbacba根據(jù)根據(jù)假設(shè)
21、假設(shè)(I),可遞推得出:可遞推得出:1000 cbacbannn對(duì)于對(duì)于(4.2)式式.(4.3)式和式和(4.4)式,我們采用矩陣形式簡(jiǎn)記為式,我們采用矩陣形式簡(jiǎn)記為, 2 , 1,)1()( nMxxnn其中其中 nnnncbaxM)(,00012100211(注:這里注:這里M為轉(zhuǎn)移矩陣的位置)為轉(zhuǎn)移矩陣的位置) (4.5)2021/8/625由由(4.5)式遞推,得式遞推,得)0()2(2)1()(xMxMMxxnnnn (4.6)(4.6)式給出第式給出第n代基因型的分布與初始分布的關(guān)系。代基因型的分布與初始分布的關(guān)系。為了計(jì)算出為了計(jì)算出Mn,我們將我們將M對(duì)角化,即求出可逆矩對(duì)角
22、化,即求出可逆矩 陣陣P和對(duì)角和對(duì)角庫(kù)庫(kù)D,使使 M=PDP-1因而有因而有 Mn=PDnP-1, n=1,2,其中其中 nnnnD321321000 這里這里 , , 是矩是矩 陣陣M的三個(gè)特征值。對(duì)于的三個(gè)特征值。對(duì)于 (4.5)式式中的中的M,易求得它的特征值和特征向量:易求得它的特征值和特征向量: =1, =1/2, =01 2 3 1 2 3 2021/8/626因此因此 121 011 001,0000210001321eeeD所以所以 100210111321eeeP通過(guò)計(jì)算,通過(guò)計(jì)算,P-1=P,因此有因此有)0(1)(xPPDxnn 000 100210111 0000210
23、001 100210111cban2021/8/627即即 00011)( 000212102112111cbacbaxnnnnnnnn 021212121010010000cbcbcbannnn2021/8/628所以有所以有 0212121211010010nnnnnnnccbbcba當(dāng)當(dāng) n時(shí),時(shí),021 n,所以從(,所以從(4.7)式得到)式得到0, 0, 1nnncba即在極限的情況下,培育的植物都即在極限的情況下,培育的植物都 是是AA型。型。若在上述問(wèn)題中,不選用基若在上述問(wèn)題中,不選用基 因因AA型的植物與每一植物結(jié)合,型的植物與每一植物結(jié)合,而是將具有相同基因型植物相結(jié)合,
24、那么后代具有三種基而是將具有相同基因型植物相結(jié)合,那么后代具有三種基因型的概率如因型的概率如 表所示。表所示。11/40aa01/20Aa01/41AA后后代代基基因因型型aaaaAaAaAAAA父體父體母體的基因型母體的基因型2021/8/629并且并且)0()(xMxnn ,其中,其中 141002100411MM的特征值為的特征值為21, 1, 1321 通過(guò)計(jì)算,可以解出與通過(guò)計(jì)算,可以解出與 、 相對(duì)應(yīng)的兩個(gè)線(xiàn)性無(wú)關(guān)的特相對(duì)應(yīng)的兩個(gè)線(xiàn)性無(wú)關(guān)的特征向量征向量e1和和e2,及與相對(duì)應(yīng)的特征內(nèi)及與相對(duì)應(yīng)的特征內(nèi) 量量e3:1 2 121,100,101321eee因此因此 02101110
25、211,1112001011PP2021/8/630)0(1)(xPPDxnn 000 02101110211 2100010001 111200101cban解得:解得: 01000102121212121bccbbbaannnnnn當(dāng)當(dāng) n 時(shí),時(shí),021 n,所以,所以000021, 0,21bccbbaannn 因此,如果用基因因此,如果用基因 型相同的植物培育型相同的植物培育 后代,在極限情況后代,在極限情況 下,后代僅具有基下,后代僅具有基 因因AA和和aa。2021/8/631例例4.9 常染體隱性疾病模型常染體隱性疾病模型現(xiàn)在世界上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的遺傳病有將現(xiàn)在世界上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的遺傳病
26、有將 近近4000種。在種。在一般情況下,遺傳疾病和特殊的種族、部落及群體一般情況下,遺傳疾病和特殊的種族、部落及群體 有關(guān)。例如,遺傳病庫(kù)利氏貧血癥的患者以居住在有關(guān)。例如,遺傳病庫(kù)利氏貧血癥的患者以居住在 地中海沿岸為多,鐮狀網(wǎng)性貧血癥一般流行在黑人地中海沿岸為多,鐮狀網(wǎng)性貧血癥一般流行在黑人中,家族黑蒙性白癡癥則流行在東歐猶太人中間。中,家族黑蒙性白癡癥則流行在東歐猶太人中間。 患者經(jīng)常未到成年就痛苦地死去,而他們的父母則患者經(jīng)常未到成年就痛苦地死去,而他們的父母則 是疾病的病源。假若我們能識(shí)別這些疾病的隱性患是疾病的病源。假若我們能識(shí)別這些疾病的隱性患 者,并且規(guī)定兩個(gè)隱性患者不能結(jié)合
27、(因?yàn)閮蓚€(gè)隱者,并且規(guī)定兩個(gè)隱性患者不能結(jié)合(因?yàn)閮蓚€(gè)隱 性病患者結(jié)合,他們的后代就可能成為顯性患者),性病患者結(jié)合,他們的后代就可能成為顯性患者),那么未來(lái)的兒童,雖然有可能是隱性患者,但絕不那么未來(lái)的兒童,雖然有可能是隱性患者,但絕不 會(huì)出現(xiàn)顯性特征,不會(huì)受到疾病的折磨。會(huì)出現(xiàn)顯性特征,不會(huì)受到疾病的折磨。 2021/8/632現(xiàn)在,我們考慮在控現(xiàn)在,我們考慮在控制結(jié)合的情況下,如制結(jié)合的情況下,如何確定后代中隱性患何確定后代中隱性患者的概率。者的概率。 (a)假設(shè)假設(shè)(i)常染色體遺傳的正常基因記常染色體遺傳的正?;蛴?為為A,不不 正?;蛴浾;蛴?為為a,并以并以 AA,Aa,
28、aa 分別表示正常人,隱性患者,顯性患分別表示正常人,隱性患者,顯性患 者的基因型者的基因型(ii)設(shè)設(shè)an,bn分別表示第分別表示第n代中基因型為代中基因型為 AA,Aa的人占總?cè)藬?shù)的百分比,的人占總?cè)藬?shù)的百分比, 記記 ,n=1,2,(這里這里 不考不考 慮慮aa型是因型是因 為這些人不可能成年并結(jié)婚)為這些人不可能成年并結(jié)婚)(iii)為使每個(gè)兒童至少有一個(gè)正常的父為使每個(gè)兒童至少有一個(gè)正常的父 親或母親,因此隱性患者必須與正常親或母親,因此隱性患者必須與正常 人結(jié)合,其后代的基因型概率由人結(jié)合,其后代的基因型概率由 下表下表 給出:給出: nnnbax)(1/20Aa1/21AA后后代
29、代基基因因型型AAAaAAAA父母的基因型父母的基因型2021/8/633(b)建模建模由由假設(shè)(假設(shè)(iii),),從第從第n1代到第代到第n代基因型分布的變化取代基因型分布的變化取決于方程決于方程1121 nnnbaa11210 nnnbab所以所以, 2 , 1,)1()( nMxxnn,其中,其中 210211M如果初始分如果初始分 布布x(0)已知,那么已知,那么 第第n代基因型分布為代基因型分布為, 2 , 1,0)( nxMxnn解解 將將M對(duì)角化,即求出特征值及其所對(duì)應(yīng)的特征向量,得對(duì)角化,即求出特征值及其所對(duì)應(yīng)的特征向量,得pPPDnn 1,1011 ,210012021/8
30、/634計(jì)算計(jì)算 00)0(1)( 1011 21001 1011baxPPDxnnn= 0000002121 2102111bbbabannnn , 2 , 1 2121100nbbbannnn(4.8)因?yàn)橐驗(yàn)?00 ba,所以當(dāng),所以當(dāng) n 時(shí),時(shí),1na,0nb隱性患者逐漸消失。隱性患者逐漸消失。 從從(4.8)式中可知式中可知121 nnbb每代隱性患者每代隱性患者的概率是前一的概率是前一代隱性患者概代隱性患者概率的率的1/2。 (4.9)2021/8/635(c)模型討論模型討論研究在隨機(jī)結(jié)合的情況下,隱性患者的變化是很有意思的,研究在隨機(jī)結(jié)合的情況下,隱性患者的變化是很有意思的,
31、但隨機(jī)結(jié)合導(dǎo)致了非線(xiàn)性化問(wèn)題,超出了本章范圍,然而用但隨機(jī)結(jié)合導(dǎo)致了非線(xiàn)性化問(wèn)題,超出了本章范圍,然而用其它技巧,在隨機(jī)結(jié)合的情況下可以其它技巧,在隨機(jī)結(jié)合的情況下可以 把把(4.9)式改寫(xiě)為式改寫(xiě)為2 , 1,21111 nbbbnnn(4.10)下面給會(huì)出數(shù)值例子:下面給會(huì)出數(shù)值例子:某地區(qū)有某地區(qū)有10%的黑人是鐮狀網(wǎng)性盆血癥隱性患者,如果控制的黑人是鐮狀網(wǎng)性盆血癥隱性患者,如果控制結(jié)合,根據(jù)結(jié)合,根據(jù)(4.9)式可知下一代式可知下一代 (大約(大約27年)的隱性患者年)的隱性患者將減少到將減少到5%;如果隨機(jī)結(jié)合,根據(jù)如果隨機(jī)結(jié)合,根據(jù) (4.10)式,可以預(yù)言)式,可以預(yù)言下一代人中
32、下一代人中 有有9.5%是隱性患者,并且可計(jì)算出大約每出生是隱性患者,并且可計(jì)算出大約每出生400個(gè)黑人孩子,其中有一個(gè)是顯性患者。個(gè)黑人孩子,其中有一個(gè)是顯性患者。2021/8/636(近親繁殖)(近親繁殖)近親繁殖是指父母雙方有一個(gè)或兩個(gè)共同的祖先,一般追蹤近親繁殖是指父母雙方有一個(gè)或兩個(gè)共同的祖先,一般追蹤到四代,即至少有相同的曾祖父(母)或外曾祖父(母)。到四代,即至少有相同的曾祖父(母)或外曾祖父(母)。為簡(jiǎn)單起見(jiàn),我們來(lái)考察一對(duì)表兄妹(或堂兄妹)結(jié)婚的情為簡(jiǎn)單起見(jiàn),我們來(lái)考察一對(duì)表兄妹(或堂兄妹)結(jié)婚的情況,其中況,其中代表男性,代表男性,代表女性。代表女性。設(shè)曾祖父有某基因設(shè)曾祖
33、父有某基因 對(duì)對(duì)A1A2,曾祖母有某基因曾祖母有某基因 對(duì)對(duì)A3A4,容易求容易求得:祖父母取得:祖父母取 得得A1的概率為的概率為 1/2,故祖父母同,故祖父母同 有有A1基因的概率基因的概率為為1/4;父母同有;父母同有A1基因的概率為基因的概率為 1/16,而子女從父母那里獲,而子女從父母那里獲得基因?qū)Φ没驅(qū)1A1的概率為的概率為 1/64,而獲得相同基因?qū)ΓǚQ(chēng)為基因純,而獲得相同基因?qū)ΓǚQ(chēng)為基因純合子)合子)A1A1,A2A2,A3A3或或A4A4之一的概率為之一的概率為 1/16,此概率被此概率被稱(chēng)為表兄稱(chēng)為表兄 妹妹(或堂兄妹或堂兄妹)結(jié)婚結(jié)婚(表親表親)的的近交系數(shù)近交系數(shù)。
34、類(lèi)似可求得半堂親(只有一個(gè)共同祖先)的近交系數(shù)類(lèi)似可求得半堂親(只有一個(gè)共同祖先)的近交系數(shù) 為為1/32,從表親(父母為表親)的近交系數(shù)從表親(父母為表親)的近交系數(shù) 為為1/64;非近親結(jié)婚不可;非近親結(jié)婚不可能發(fā)生重復(fù)取某祖先的一對(duì)基因?qū)χ械哪骋换蜃鳛樽约旱幕馨l(fā)生重復(fù)取某祖先的一對(duì)基因?qū)χ械哪骋换蜃鳛樽约旱幕驅(qū)Φ那闆r,故近交系數(shù)因?qū)Φ那闆r,故近交系數(shù) 為為0。2021/8/637(群體的近交系數(shù))(群體的近交系數(shù)) 設(shè)某群體中存在近親婚配現(xiàn)象,稱(chēng)各種近交系數(shù)的數(shù)學(xué)期望設(shè)某群體中存在近親婚配現(xiàn)象,稱(chēng)各種近交系數(shù)的數(shù)學(xué)期望為該群體的近交系數(shù)。例如,某村鎮(zhèn)共有為該群體的近交系數(shù)。例如,
35、某村鎮(zhèn)共有2000對(duì)婚配關(guān)系,對(duì)婚配關(guān)系,其中有其中有59對(duì)表親,對(duì)表親,22對(duì)半堂親對(duì)半堂親 和和28對(duì)從表親,則該村鎮(zhèn)的近對(duì)從表親,則該村鎮(zhèn)的近親系數(shù)為親系數(shù)為 0024. 0641200028321200022161200059 F現(xiàn)在,我們來(lái)研究近親結(jié)現(xiàn)在,我們來(lái)研究近親結(jié) 婚會(huì)產(chǎn)生什么結(jié)果?;闀?huì)產(chǎn)生什么結(jié)果。設(shè)某基因?qū)τ稍O(shè)某基因?qū)τ?A、a兩種基因組成,出兩種基因組成,出 現(xiàn)現(xiàn)A的概率為的概率為p,出現(xiàn)出現(xiàn)a的概率為的概率為q=1-p。在隨機(jī)交配群體中,其子女在隨機(jī)交配群體中,其子女 為為AA、Aa及及aa型的概率分別型的概率分別 為為p2、2pq及及q2。對(duì)近交系數(shù)對(duì)近交系數(shù) 為為
36、F的群體,根據(jù)條件概率公式,后代出的群體,根據(jù)條件概率公式,后代出 現(xiàn)現(xiàn)aa型型基因?qū)Φ母怕蕿榛驅(qū)Φ母怕蕿镕pqqqFqqFqqF 222)1()1(2021/8/638比較存在近親交配的群體與不允許近親交配比較存在近親交配的群體與不允許近親交配 (F=0)的群體,的群體, 令令FqpqFpqqR 122 若若a為某種隱性疾病的基因,易見(jiàn),在近交群體中,后代產(chǎn)為某種隱性疾病的基因,易見(jiàn),在近交群體中,后代產(chǎn) 生遺傳?。ㄉz傳?。╝a型)的概率增大了,型)的概率增大了, 且且F越大,后代患遺傳病越大,后代患遺傳病 的概率也越大。的概率也越大。同樣,后代出現(xiàn)同樣,后代出現(xiàn)AA型基因?qū)Φ母怕市突?/p>
37、對(duì)的概率 為為p2+Fpq。Aa型不可能型不可能 是共同祖先同一基因的重復(fù),故其出現(xiàn)的概率為是共同祖先同一基因的重復(fù),故其出現(xiàn)的概率為2pq(1-F)。2021/8/639例如例如,苯丙酮尿癥苯丙酮尿癥是一種隱性基因純合子是一種隱性基因純合子 aa型疾病(型疾?。╝為為隱性疾病基因),隱性基因出現(xiàn)的頻率隱性疾病基因),隱性基因出現(xiàn)的頻率 ,求表,求表兄妹結(jié)婚及非近親結(jié)婚的子女中患有苯丙酮尿癥的概率。兄妹結(jié)婚及非近親結(jié)婚的子女中患有苯丙酮尿癥的概率。 由前,表兄妹結(jié)婚的近交系數(shù)為由前,表兄妹結(jié)婚的近交系數(shù)為 1/16,故其子女發(fā)生該疾故其子女發(fā)生該疾病的概率為病的概率為而對(duì)禁止近親結(jié)婚的群體,子
38、女發(fā)生該疾病的概率為而對(duì)禁止近親結(jié)婚的群體,子女發(fā)生該疾病的概率為q2=10-4。表兄妹(或堂兄妹)結(jié)婚使子女發(fā)生該疾病的概表兄妹(或堂兄妹)結(jié)婚使子女發(fā)生該疾病的概率增大了大率增大了大 約約7.19倍,由此可見(jiàn),為了提高全民族的身體倍,由此可見(jiàn),為了提高全民族的身體素質(zhì),近親結(jié)婚是應(yīng)當(dāng)素質(zhì),近親結(jié)婚是應(yīng)當(dāng) 禁止禁止的。的。1001 q4221019. 71001100991611001 Fpqq2021/8/640例例4.10 X鏈遺傳模型的一個(gè)實(shí)例鏈遺傳模型的一個(gè)實(shí)例X鏈遺傳鏈遺傳是指另一種遺傳方式:雄性具有一個(gè)基是指另一種遺傳方式:雄性具有一個(gè)基 因因A或或a,雌性具有兩個(gè)基雌性具有兩個(gè)
39、基 因因AA,或或Aa,或或aa。其遺傳規(guī)律是雄性后其遺傳規(guī)律是雄性后代以相等概率得到母體兩個(gè)基因中的一個(gè),雌性后代從父體代以相等概率得到母體兩個(gè)基因中的一個(gè),雌性后代從父體中得到一個(gè)基因,并從母體的兩個(gè)基因中等可能地得到一個(gè)。中得到一個(gè)基因,并從母體的兩個(gè)基因中等可能地得到一個(gè)。下面,研究下面,研究 與與X鏈遺傳有關(guān)的近親繁殖過(guò)程。鏈遺傳有關(guān)的近親繁殖過(guò)程。(a)假設(shè)假設(shè)(i)從一對(duì)雌雄結(jié)合開(kāi)始從一對(duì)雌雄結(jié)合開(kāi)始 ,在它們的后代在它們的后代 中中,任選雌雄各一任選雌雄各一 個(gè)成配偶個(gè)成配偶,然后在它們產(chǎn)生的后代中任選兩個(gè)結(jié)成配然后在它們產(chǎn)生的后代中任選兩個(gè)結(jié)成配 偶偶,如此繼續(xù)下去如此繼續(xù)下
40、去 , (在家畜、家禽飼養(yǎng)中常見(jiàn)這種現(xiàn)在家畜、家禽飼養(yǎng)中常見(jiàn)這種現(xiàn) 象象)(ii)父體與母體的基因型組成同胞對(duì),同胞對(duì)的形式有父體與母體的基因型組成同胞對(duì),同胞對(duì)的形式有 (A,AA),(A,Aa),(A,aa),(a,AA),(a,Aa),(a,aa) 6種。初始一種。初始一 對(duì)雌雄的同胞對(duì),是這六種類(lèi)型中的任一種,其后代的對(duì)雌雄的同胞對(duì),是這六種類(lèi)型中的任一種,其后代的 基因型如下表所示。基因型如下表所示。2021/8/641(iii)在每一代中,配偶的同胞對(duì)也是六種類(lèi)型之一,并在每一代中,配偶的同胞對(duì)也是六種類(lèi)型之一,并 有確定的概率。為計(jì)算這些概率有確定的概率。為計(jì)算這些概率 ,設(shè)設(shè)a
41、n,bn,cn,dn,en,fn 分別是第分別是第n代中配偶的同胞對(duì)代中配偶的同胞對(duì) 為為(A,AA),(A,Aa), (A,aa),(a,AA),(a,Aa),(a,aa)型的概率,型的概率,n=0,1,。令令 (iv)如果第如果第n1代配偶的同胞對(duì)是代配偶的同胞對(duì)是 (A,Aa)型,那么它型,那么它 們的雄性后代將等可能地得到基們的雄性后代將等可能地得到基 因因A和和a,它們的雌它們的雌 性后代的基因型將等可能地性后代的基因型將等可能地 是是AA或或Aa。又由于又由于 第第n 代雌雄結(jié)合是隨機(jī)的,那么代雌雄結(jié)合是隨機(jī)的,那么 第第n代配偶的同胞對(duì)將等代配偶的同胞對(duì)將等 可能地為四種類(lèi)型可能
42、地為四種類(lèi)型 (A,AA),(A,Aa),(a,AA),(a,Aa)之一,之一, 對(duì)于其它類(lèi)型的同胞對(duì),我們可以進(jìn)行同樣分析,對(duì)于其它類(lèi)型的同胞對(duì),我們可以進(jìn)行同樣分析, 因此有因此有, 1 , 0,),()( nfedcbaxTnnnnnnn, 2 , 1,)1()( nMxxnn11/20000aa01/2111/20Aa00001/21AA11/2011/20a01/2101/21AA后后代代基基因因型型(a,aa)(a,Aa)(a,AA)(A,aa)(A,Aa)(A,AA)父體父體母體的基因型母體的基因型(4.11)2021/8/642其中其中 14100000410141000004
43、100410000041104100000411M從(從(4.11)式中易得)式中易得, 2 , 1,0)( nxMxnn經(jīng)過(guò)計(jì)算,矩陣經(jīng)過(guò)計(jì)算,矩陣 M的特征值和特征向量為的特征值和特征向量為 11 ,12 ,213 ,214 ,)51(415 ,)51(416 2021/8/643 163361 ,121121 ,100000 ,0000014321eeee )53(411)51(41)51(411)53(415e, )53(411)51(41)51(411)53(416eM對(duì)角化,則有對(duì)角化,則有, 2 , 1,)0(1)( nxPPDxnn(4.12)2021/8/644 其中:其中:
44、 )53(41)53(411110116200)51(41)51(413100)51(41)51(413100116200)53(41)53(411101P nnnnnD)51(41000000)51(410000002100000021000000100000012021/8/645 020520555552052050020520555552052050024112112124100814141810132313231003132313211P2021/8/646當(dāng)當(dāng) n 時(shí)時(shí) 000000000000000000000000000010000001nD因此,當(dāng)因此,當(dāng) n 時(shí),(時(shí),(4
45、.12)式中)式中)0(1)(000000000000000000000000000010000001xPPxn 2021/8/647即即 0000000000)(32313231000031323132fedcbedcbaxn因此,在極限情況下所有同胞對(duì)或者是因此,在極限情況下所有同胞對(duì)或者是 (A,AA)型,或者是型,或者是(a,aa)型。如果初始的父母體同胞對(duì)型。如果初始的父母體同胞對(duì) 是(是(A,Aa)型,即型,即b0=1,而而a0= c0= d0= e0= f0=0,于是,當(dāng)于是,當(dāng) n時(shí)時(shí)Tnx 31, 0 , 0 , 0 , 0 ,32)(即同胞對(duì)是即同胞對(duì)是(A,AA)型的概率
46、是型的概率是2/3,是,是(a,aa)型的概率為型的概率為1/3。2021/8/648(正則鏈與吸收鏈)(正則鏈與吸收鏈)根據(jù)轉(zhuǎn)移矩陣的不同結(jié)構(gòu),馬氏鏈可以分為多個(gè)不同的類(lèi)型,根據(jù)轉(zhuǎn)移矩陣的不同結(jié)構(gòu),馬氏鏈可以分為多個(gè)不同的類(lèi)型,這里,我們只簡(jiǎn)單介紹其中常見(jiàn)而又較為重要的兩類(lèi):正則這里,我們只簡(jiǎn)單介紹其中常見(jiàn)而又較為重要的兩類(lèi):正則鏈與吸收鏈。鏈與吸收鏈。定義定義2 對(duì)于馬氏鏈,若存在一正整對(duì)于馬氏鏈,若存在一正整 數(shù)數(shù)K,使其轉(zhuǎn)移矩陣使其轉(zhuǎn)移矩陣 的的K次冪次冪MK0(每一分量均大每一分量均大 于于0),則稱(chēng)此馬爾鏈為一正則),則稱(chēng)此馬爾鏈為一正則(regular)鏈。鏈。定理定理2 若若A
47、為正則鏈的轉(zhuǎn)移矩陣,則必有:為正則鏈的轉(zhuǎn)移矩陣,則必有:(1)當(dāng))當(dāng) 時(shí),時(shí), ,其中,其中W為一分量均大于零為一分量均大于零 的隨機(jī)矩陣。的隨機(jī)矩陣。(2)W的所有行向量均相同。的所有行向量均相同。 tWAt2021/8/649定理定理3 記定理記定理 2中的隨機(jī)矩陣中的隨機(jī)矩陣W的行向量為的行向量為V=(v1,vn),則:則:(1)對(duì)任意隨機(jī)向)對(duì)任意隨機(jī)向 量量x,有有(2)V是是A的不動(dòng)點(diǎn)向量的不動(dòng)點(diǎn)向量,即即VA=V, A的不動(dòng)點(diǎn)向量是唯一的。的不動(dòng)點(diǎn)向量是唯一的。 VxAtt 定義定義3 狀態(tài)狀態(tài)Si 稱(chēng)為馬氏鏈的吸收狀態(tài),若轉(zhuǎn)移矩陣的稱(chēng)為馬氏鏈的吸收狀態(tài),若轉(zhuǎn)移矩陣的 第第i 行
48、行滿(mǎn)足:滿(mǎn)足:Pii=1,Pij=0(ji)定義定義4 馬氏鏈被稱(chēng)為馬氏鏈被稱(chēng)為 吸收鏈,若其滿(mǎn)足以下兩個(gè)條件:吸收鏈,若其滿(mǎn)足以下兩個(gè)條件:(1)至少存在一個(gè)吸收狀態(tài))至少存在一個(gè)吸收狀態(tài) 。(2)從任一狀態(tài)出發(fā))從任一狀態(tài)出發(fā) ,經(jīng)有限步轉(zhuǎn)移總可到達(dá)某一吸收經(jīng)有限步轉(zhuǎn)移總可到達(dá)某一吸收 狀態(tài)狀態(tài) 根據(jù)定義根據(jù)定義3,例,例4.7中狀態(tài)中狀態(tài)S4即即為一吸收鏈為一吸收鏈 2021/8/650具有具有r個(gè)吸收狀態(tài),個(gè)吸收狀態(tài),nr個(gè)非吸收狀態(tài)的吸收鏈,它的個(gè)非吸收狀態(tài)的吸收鏈,它的nn轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移矩陣的標(biāo)準(zhǔn)形式為移矩陣的標(biāo)準(zhǔn)形式為 SROITr (注:非標(biāo)準(zhǔn)形式可經(jīng)對(duì)狀態(tài)重新編號(hào)(注:非標(biāo)準(zhǔn)形式可經(jīng)對(duì)狀態(tài)重新編號(hào) )其中其中Ir為為r 階單位陣,階單位陣,O為為rs零陣,零陣,R為為sr 矩陣,矩陣,S為為ss矩陣。令矩陣。令 SROIT
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