第十二章植物成熟衰老脫落分析

1、一一. 種子成熟過程中的生理生化變化種子成熟過程中的生理生化變化 1. 貯藏物質(zhì)的變化貯藏物質(zhì)的變化 （1）糖類）糖類 淀粉種子，可溶性糖淀粉種子，可溶性糖淀粉淀粉（2）脂肪）脂肪 油料種子油料種子 糖類糖類脂肪脂肪 游離脂肪酸游離脂肪酸脂肪脂肪, 酸價酸價(中和中和1克油脂中游克油脂中游離脂肪酸所需離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù)的毫克數(shù))降低。降低。 飽和脂肪酸飽和脂肪酸不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸, 碘價碘價(指指100克克油脂所能吸收碘的克數(shù)油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。升高。（3）蛋白質(zhì)）蛋白質(zhì) AA或酰胺或酰胺蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) （4）非?。┓嵌?Ca、Mg、Pi + 肌醇肌醇非丁非丁(植酸鈣鎂植酸

2、鈣鎂).水稻水稻 油菜油菜 1. 可溶性糖可溶性糖2. 淀粉淀粉3. 千粒重千粒重4. 含含N物質(zhì)物質(zhì)5. 粗脂肪粗脂肪 籽粒成熟時籽粒成熟時IAAIAA、GAGA、CTKCTK增加，增加，ABAABA減少減少; ;達到成達到成熟時熟時IAAIAA、GAGA、CTKCTK下降，下降，ABAABA大大增加。大大增加。 （3 3）種子含水量的變化）種子含水量的變化 隨著種子成熟，含水量逐漸降低。隨著種子成熟，含水量逐漸降低。 。(4(4）核酸含量的變化）核酸含量的變化核酸含量增加緩慢，核酸含量增加緩慢，RNARNA含量增加明顯，同時含量增加明顯，同時蛋白質(zhì)含量也相應(yīng)增加，隨種子成熟，蛋白質(zhì)含量也相

3、應(yīng)增加，隨種子成熟，RNARNA和和DNADNA的含量增加達到最大值時開始緩慢降低。的含量增加達到最大值時開始緩慢降低。水稻水稻 呼吸速率呼吸速率玉米素（玉米素（o）、）、GA()、IAA()虛線虛線: 千粒重千粒重 小麥小麥 （一） 果實的生長果實的生長 其生長也呈現(xiàn)出其生長也呈現(xiàn)出“慢慢-快快-慢慢”的特點，生的特點，生長積累量曲線為長積累量曲線為典型的典型的S型曲線。型曲線。 肉質(zhì)果實：單肉質(zhì)果實：單S型曲線；型曲線； 核果類：雙核果類：雙S型曲線，型曲線，兩個迅速生長的中期，兩個迅速生長的中期，呈雙呈雙S，生長中期養(yǎng)分主要向核內(nèi)的種子集中，生長中期養(yǎng)分主要向核內(nèi)的種子集中，使果實生長緩

4、慢。使果實生長緩慢。 果實的生長受各種內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)，前期以果實的生長受各種內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)，前期以IAA、GA、CTK等促進生長的激素為主；后等促進生長的激素為主；后期至成熟以期至成熟以ABA和和ETH等抑制生長的激素為等抑制生長的激素為主。主。IAA起果實膨大的作用。起果實膨大的作用。1. 呼吸作用的變化呼吸作用的變化 呼吸躍變呼吸躍變 躍變型果實躍變型果實 隨著果實的成熟，其呼吸速率發(fā)生著有規(guī)律隨著果實的成熟，其呼吸速率發(fā)生著有規(guī)律性的變化；最初降低，到成熟末期又急劇升性的變化；最初降低，到成熟末期又急劇升高，最后又降低，這種現(xiàn)象叫果實的呼吸躍高，最后又降低，這種現(xiàn)象叫果實的呼吸躍變。變。

5、 呼吸躍變的出現(xiàn)標(biāo)志著果實成熟達到可食的呼吸躍變的出現(xiàn)標(biāo)志著果實成熟達到可食的程度。程度。 根據(jù)果實成熟過程中有無呼吸升高的現(xiàn)象，根據(jù)果實成熟過程中有無呼吸升高的現(xiàn)象，可把果實分為兩類：可把果實分為兩類： 躍變型果實，有呼吸躍變；躍變型果實，有呼吸躍變； 非躍變型果實，無呼吸躍變，呼吸速率下降。非躍變型果實，無呼吸躍變，呼吸速率下降。呼呼吸吸躍躍變變的的出出現(xiàn)現(xiàn)原原因因 1果果實實類類型型躍躍變變型型果果實實 貯貯藏藏物物質(zhì)質(zhì)復(fù)復(fù)雜雜，由由呼呼吸吸轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化化 酶酶類類活活性性水水解解酶酶和和呼呼吸吸酶酶上上升升 ETH 產(chǎn)產(chǎn)生生大大量量ETH，具具有有自自我我催催化化 2果果實實類類型型非非躍躍

6、變變型型果果實實 貯貯藏藏物物質(zhì)質(zhì)不不含含不不溶溶性性大大分分子子，慢慢慢慢利利用用酶酶 類類 活活 性性呼呼 吸吸 酶酶 活活 性性 保保 持持 不不 變變或或下下降降ETH 含含量量不不大大, 外外源源ETH不不能能誘誘導(dǎo)導(dǎo)果果實實產(chǎn)產(chǎn)生生ETH。2. 有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 （1）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化甜味增加甜味增加 淀粉淀粉可溶性糖可溶性糖（2）有機酸類轉(zhuǎn)化）有機酸類轉(zhuǎn)化酸味減少酸味減少 有機酸有機酸糖糖CO2 + H2OK+、Ca2+鹽鹽（3）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化澀味消失澀味消失 單寧單寧氧化成過氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)氧化成過氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)（4）產(chǎn)生芳香

7、物質(zhì)）產(chǎn)生芳香物質(zhì)香味產(chǎn)生香味產(chǎn)生 蘋果蘋果乙酸丁酯乙酸丁酯,香蕉香蕉乙酸戊酯乙酸戊酯,柑橘柑橘檸檬醛檸檬醛（5）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化果實變軟果實變軟 原果膠原果膠(壁壁) 可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉淀粉可溶性糖，可溶性糖，（6）色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化）色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化色澤變艷色澤變艷 葉綠素葉綠素(果皮果皮)分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定黃色，黃色，形成花色素形成花色素紅色。紅色。（7）維生素含量增高）維生素含量增高 IAA, GA, CTK下降，下降，ETH, ABA升高升高主要為主要為ETH，它提高膜透性，提高呼吸速率，它提高膜透性，提高呼吸速率，

8、刺激水解酶類合成，促進不溶性物質(zhì)變?yōu)榭纱碳に饷割惡铣?，促進不溶性物質(zhì)變?yōu)榭扇苄晕镔|(zhì)。同時在果實成熟時伴隨溶性物質(zhì)。同時在果實成熟時伴隨ABA升高。升高。4.Pr變化變化 加速加速Pr合成。合成。果實成熟的分子生物學(xué)進展果實成熟的分子生物學(xué)進展果實成熟包含著復(fù)雜的生理生化變化，正被眾果實成熟包含著復(fù)雜的生理生化變化，正被眾多的植物生理生化學(xué)家和分子生物學(xué)家所重視。多的植物生理生化學(xué)家和分子生物學(xué)家所重視。研究表明，果實成熟是分化基因表達的結(jié)果。研究表明，果實成熟是分化基因表達的結(jié)果。果實成熟過程中果實成熟過程中mRNA和蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化和蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化。例如番茄在成熟期有一組編碼。例如番

9、茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質(zhì)種主要蛋白質(zhì)的的mRNA含量下降；另一組編碼含量下降；另一組編碼48種蛋白質(zhì)的種蛋白質(zhì)的mRNA含量增加，其中包括含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶多聚半乳糖醛酸酶(PG)的的mRNA。這些。這些mRNA涉及到涉及到色素的生物合色素的生物合成成、乙烯的合成乙烯的合成和和細胞壁代謝細胞壁代謝。而編碼葉綠體的。而編碼葉綠體的多種酶的多種酶的mRNA數(shù)量減少。數(shù)量減少。 反義反義RNARNA技術(shù)的應(yīng)用為研究技術(shù)的應(yīng)用為研究PGPG在果實成熟和軟化過程中的在果實成熟和軟化過程中的作用提供了最直接的證據(jù)。獲得的轉(zhuǎn)基因番茄能表達作用提供了最直接的證據(jù)。獲得的轉(zhuǎn)基因番茄能表

10、達PGPG反反義義mRNAmRNA，使得，使得PGPG活性嚴(yán)重受阻，轉(zhuǎn)基因植株純合子后代的活性嚴(yán)重受阻，轉(zhuǎn)基因植株純合子后代的果實中果實中PGPG活性僅為正常的活性僅為正常的1%1%。在這些果實中果膠的降解受。在這些果實中果膠的降解受到抑制，而乙烯、番紅素的積累以及轉(zhuǎn)化酶、果膠酶等的到抑制，而乙烯、番紅素的積累以及轉(zhuǎn)化酶、果膠酶等的活性未受到任何影響，果實仍然正常成熟，并沒有像預(yù)期活性未受到任何影響，果實仍然正常成熟，并沒有像預(yù)期的那樣推遲軟化或減少軟化程度。這些結(jié)果說明，雖然的那樣推遲軟化或減少軟化程度。這些結(jié)果說明，雖然PGPG對果膠降解十分重要，但它不是果實軟化的唯一因素，果對果膠降解十

11、分重要，但它不是果實軟化的唯一因素，果實的軟化可能不僅僅只與果膠的降解有關(guān)。盡管有實驗表實的軟化可能不僅僅只與果膠的降解有關(guān)。盡管有實驗表明，反義明，反義PGPG轉(zhuǎn)基因?qū)麑嵻浕瘺]有多大影響，但轉(zhuǎn)基因果轉(zhuǎn)基因?qū)麑嵻浕瘺]有多大影響，但轉(zhuǎn)基因果實的加工性能有明顯改善，能抗裂果和機械損傷，更能抵實的加工性能有明顯改善，能抗裂果和機械損傷，更能抵抗真菌侵染，這可能與抗真菌侵染，這可能與PGPG活性下降導(dǎo)致果膠降解受到抑制活性下降導(dǎo)致果膠降解受到抑制有關(guān)。也有少數(shù)報道轉(zhuǎn)有關(guān)。也有少數(shù)報道轉(zhuǎn)PGPG反義基因番茄在果實貯藏期可推反義基因番茄在果實貯藏期可推遲軟化進程。遲軟化進程。PGPG蛋白已從成熟的番茄

12、、桃等果實中得到分蛋白已從成熟的番茄、桃等果實中得到分離。離。基因工程在調(diào)節(jié)果實成熟中的應(yīng)用，不僅有助于對成熟有基因工程在調(diào)節(jié)果實成熟中的應(yīng)用，不僅有助于對成熟有關(guān)生理生化基礎(chǔ)的深入研究，而且為解決生產(chǎn)實際問題提關(guān)生理生化基礎(chǔ)的深入研究，而且為解決生產(chǎn)實際問題提供了誘人的前景。一個成功的例子是供了誘人的前景。一個成功的例子是ACCACC合成酶反義轉(zhuǎn)基合成酶反義轉(zhuǎn)基因番茄，現(xiàn)已投入商業(yè)生產(chǎn)。將因番茄，現(xiàn)已投入商業(yè)生產(chǎn)。將ACCACC合成酶合成酶cDNAcDNA的反義系的反義系統(tǒng)導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株的乙烯合成嚴(yán)重受阻。這種表達統(tǒng)導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株的乙烯合成嚴(yán)重受阻。這種表達反義反義RNARNA的

13、純合子果實，放置三、四個月不變紅、不變軟的純合子果實，放置三、四個月不變紅、不變軟也不形成香氣，只有用外源乙烯處理，果實才能成熟變軟，也不形成香氣，只有用外源乙烯處理，果實才能成熟變軟，成熟果實的質(zhì)地、色澤、芳香和可壓縮性與正常果實相同。成熟果實的質(zhì)地、色澤、芳香和可壓縮性與正常果實相同。同樣把同樣把pTOM13(ACCpTOM13(ACC氧化酶基因氧化酶基因) )引入番茄植株，獲得反義引入番茄植株，獲得反義ACCACC氧化酶氧化酶RNARNA轉(zhuǎn)化植株。該植株在傷害和成熟時乙烯增加轉(zhuǎn)化植株。該植株在傷害和成熟時乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度與轉(zhuǎn)入的基因數(shù)相關(guān)。利用基都被抑制了，而且抑制程度與

14、轉(zhuǎn)入的基因數(shù)相關(guān)。利用基因工程改變果實色澤，提高果實品質(zhì)方面的研究也已取得因工程改變果實色澤，提高果實品質(zhì)方面的研究也已取得一定的進展。將反義一定的進展。將反義pTOM5npTOM5n導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株花呈淺導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株花呈淺黃色，成熟果實呈黃色，果實中檢測不到番茄紅素。黃色，成熟果實呈黃色，果實中檢測不到番茄紅素。圖圖 轉(zhuǎn)反義轉(zhuǎn)反義ACCACC合成酶基因的番茄合成酶基因的番茄( (左左) )和其親本和其親本( (右右) )同時采摘并貯藏相同時間同時采摘并貯藏相同時間 一一. 植物衰老的概念與類型植物衰老的概念與類型 三三. 衰老時的生理生化變化衰老時的生理生化變化 .返回?zé)煵轃煵莘祷胤祷胤祷?返回概念概念二二. 器官脫落的機理器官脫落的機理 返回返回 問答題問答題1試述乙烯與果實成熟的關(guān)系及其作用機理。試述乙烯與果實成熟的關(guān)系及其作用機理。2肉質(zhì)果實成熟時有哪些生理生化變化肉質(zhì)果實成熟時有哪些生理生化變化?3植物衰老時發(fā)生了哪些生理生化變化植物衰老時發(fā)生了哪些生理生化變化?4植物器官脫落與植物激素的關(guān)系如何植物器官脫落與