第4章 森林群落結(jié)構(gòu)與演替

1、第四章 森林群落結(jié)構(gòu)與演替一、森林植物群落的結(jié)構(gòu)一、森林植物群落的結(jié)構(gòu)二、森林植物群落種類組成二、森林植物群落種類組成三、三、Ecotone與邊緣效應(yīng)與邊緣效應(yīng)四、森林植物群落的形成過程四、森林植物群落的形成過程 五、演替模式和類型五、演替模式和類型 六、演替頂極的概念及理論六、演替頂極的概念及理論 七、森林經(jīng)營與演替七、森林經(jīng)營與演替 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日q群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu) 主要指群落的分層現(xiàn)象。陸地群落的分層與光的利用有關(guān)。主要指群落的分層現(xiàn)象。陸地群落的分層與光的利用有關(guān)。 典型森林植物群落層次：從上往下，依次可劃分為喬木層、典型森林植物群落層次：從上

2、往下，依次可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等層次。灌木層、草本層和地被層等層次。4.1 森林植物群落的結(jié)構(gòu) 層間植物：群落中，有一些植層間植物：群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們并不形成獨立的層次，物，它們并不形成獨立的層次，而是分別依附于各層次直立的而是分別依附于各層次直立的植物體上。植物體上。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日群落分層的意義群落分層的意義 顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力 減緩了競爭減緩了競爭動物分層現(xiàn)象動物分層現(xiàn)象 主要與食物有關(guān)。如森林中的鳥類，往往有不同主要與食物有關(guān)。如森林中

3、的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日q生長型結(jié)構(gòu)生長型結(jié)構(gòu)常用的生活型系統(tǒng)常用的生活型系統(tǒng)丹麥植物學(xué)家丹麥植物學(xué)家Raunkiaer提出的分類系統(tǒng)。提出的分類系統(tǒng)。 選擇以選擇以休眠芽休眠芽或枝梢在不良季或枝梢在不良季節(jié)（寒溫帶的冬季、熱帶的旱季）所處的位置，節(jié)（寒溫帶的冬季、熱帶的旱季）所處的位置，把高等植物劃分為五個生活型把高等植物劃分為五個生活型 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日 高位芽

4、植物（高位芽植物（Phanerophytes）：休眠芽位于距地面較高的位置，）：休眠芽位于距地面較高的位置，一般一般25以上。以上。 地上芽植物（地上芽植物（Chamaephytes）：休眠芽位于土壤表面之上，）：休眠芽位于土壤表面之上，25之下，多為半灌木或草本植物。之下，多為半灌木或草本植物。 地面芽植物（地面芽植物（Hemicryptophytes）：休眠芽位于近地面土層內(nèi)，）：休眠芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。 隱芽植物（隱芽植物（Cryptophytes）：休眠芽位于較深土層中或水中，）：休眠芽位于較深土層中或

5、水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。 一年生植物（一年生植物（Therophytes） 以種子形式渡過不利季節(jié)。以種子形式渡過不利季節(jié)。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日 生活型譜生活型譜 每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關(guān)系密切。一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關(guān)系密切。 高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落。帶雨林群落。 地面芽植

6、物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落。節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落。 地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林。寒溫帶暗針葉林。 一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。征，如東北溫帶草原。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日q群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu) 群落在水平方向上的空間分布格局。群落在水平方向上的空間分布格局。 鑲嵌性是植物群落

7、水平結(jié)構(gòu)的主要特征。鑲嵌性是植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征。q群落的時間格局群落的時間格局 群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時間發(fā)生有規(guī)律的變化。群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時間發(fā)生有規(guī)律的變化。 隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌， 稱為季相。稱為季相。 群落在時間上的成層現(xiàn)象。群落在時間上的成層現(xiàn)象。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日 在自然環(huán)境條件下，植物群落的復(fù)雜程度和生態(tài)條件在自然環(huán)境條件下，植物群落的復(fù)雜程度和生態(tài)條件與每個群落中植物種類多少及其數(shù)量有密切關(guān)系。與每個群落中植物種類多少及其數(shù)量有密切關(guān)系。 重要值的概念：重要值的概念： 相對密度相對基面積

8、相對頻度相對密度相對基面積相對頻度 關(guān)于植被的兩種基本對立的觀點：關(guān)于植被的兩種基本對立的觀點： 離散的和連續(xù)的。離散的和連續(xù)的。4.2 森林植物群落種類組成 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日q離散的觀點：離散的觀點： 歐洲植物群落學(xué)的傳統(tǒng)觀點：在一定地區(qū)，歐洲植物群落學(xué)的傳統(tǒng)觀點：在一定地區(qū)，一定立地條件下會出現(xiàn)由相互結(jié)合的各種一定立地條件下會出現(xiàn)由相互結(jié)合的各種植物組成的一種聚組。植物組成的一種聚組。q連續(xù)的觀點：連續(xù)的觀點： 植物沿環(huán)境梯度的多度變化是逐漸的。各植物沿環(huán)境梯度的多度變化是逐漸的。各個種沿著環(huán)境梯度的分布是互相過渡，彼個種沿著環(huán)境梯度的分布是互相過渡，彼此重疊，

9、共同構(gòu)成一個連續(xù)體。此重疊，共同構(gòu)成一個連續(xù)體。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日 群落交錯區(qū)（群落交錯區(qū)（ecotone）：又稱生態(tài)交錯區(qū)）：又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間（或生或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。如森林和草原之間態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。如森林和草原之間的森林草原過渡帶，水生群落和陸地群落之間的森林草原過渡帶，水生群落和陸地群落之間的濕地過渡帶。的濕地過渡帶。4.3 群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng) 邊緣效應(yīng)：群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或邊緣效應(yīng)：群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，發(fā)育完好的群落交錯區(qū)，種群競爭的緊張地帶

10、，發(fā)育完好的群落交錯區(qū)，可包含相鄰兩個群落共有的物種以及群落交錯可包含相鄰兩個群落共有的物種以及群落交錯區(qū)特有的物種，在這里，群落中物種的數(shù)目及區(qū)特有的物種，在這里，群落中物種的數(shù)目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大。群落交一些種群的密度往往比相鄰的群落大。群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢。錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日種間關(guān)系從總的效果來說，可分為三種情況：種間關(guān)系從總的效果來說，可分為三種情況：有利的作用有害的作用沒有明顯效果的作用。根據(jù)相互作用方式，種間關(guān)系可分為根據(jù)相互作用

11、方式，種間關(guān)系可分為共生共生和和對抗對抗4.4 群落中的種間關(guān)系 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日種間關(guān)系類型種間關(guān)系類型q 互利共生互利共生 兩個物種之間，均從對方受益，例如：菌根和根瘤。昆蟲與植兩個物種之間，均從對方受益，例如：菌根和根瘤。昆蟲與植物之間的關(guān)系往往也屬于互利共生，特別在溫帶地區(qū)，昆蟲對物之間的關(guān)系往往也屬于互利共生，特別在溫帶地區(qū)，昆蟲對授粉最重要。授粉最重要。q 偏利共生偏利共生 對一種有機體有利而對另一種有機體無害。對一種有機體有利而對另一種有機體無害。 例如：附生植物，落葉松與水曲柳，樹蔭下的動植物例如：附生植物，落葉松與水曲柳，樹蔭下的動植物 西北農(nóng)林科

12、技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日q 非消費性的物理掠奪非消費性的物理掠奪 如藤本或攀緣植物q 消費性的物理掠奪消費性的物理掠奪寄生：是指某一物種的個體依靠在另一物種體內(nèi)或體表生活的現(xiàn)象。 如槲寄生、桑寄生科、菟絲子科、列當(dāng)科植物。捕食：捕食者一般清除掉的是有病的弱小的個體，實際上起著維持被捕食者種群健康和繁榮的作用。草食：草食動物一般來說是稀少的，但有時也會造成較大的危害。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日q 抗生作用抗生作用 很多有機體彼此之間在化學(xué)上都可能起著相互作用。 例如：微生物之間由真菌產(chǎn)生的青霉素。 很多植物含有的化學(xué)物質(zhì)，使其對草食動物不適口。 異株克生：如黑胡桃樹

13、對其它植物生長的抑制作用。q 競爭競爭 兩個不同的種對有限的相同資源的爭奪。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日實驗實驗室中草履室中草履蟲種蟲種群的群的競爭競爭 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日4.5 競爭排斥原理和生態(tài)位的概念q 競爭排斥原理競爭排斥原理 (Competitive exclusion) 兩個對同一資源產(chǎn)生競爭的種，不能長期在一起共存。兩個對同一資源產(chǎn)生競爭的種，不能長期在一起共存。但是在自然界中，共存現(xiàn)象很普遍，說明在同一群落中但是在自然界中，共存現(xiàn)象很普遍，說明在同一群落中的種，具有不同的生態(tài)要求、適應(yīng)性和行為等，即具有的種，具有不同的生態(tài)要求、適應(yīng)性

14、和行為等，即具有不同的生態(tài)位。不同的生態(tài)位。q 生態(tài)位生態(tài)位 (niche)： 指每個物種的功能、適應(yīng)和分化的特征。指每個物種的功能、適應(yīng)和分化的特征。 在群落中的空間和時間位置及其機能關(guān)系。在群落中的空間和時間位置及其機能關(guān)系。 生態(tài)位寬度：被一個有機體單位所利用的各種資源的總和。生態(tài)位寬度：被一個有機體單位所利用的各種資源的總和。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日 種間關(guān)系種間關(guān)系 即使表面看來有害的生物對維持目的樹種的生存也有即使表面看來有害的生物對維持目的樹種的生存也有著一定積極的作用的一面。著一定積極的作用的一面。 群落中物種

15、的多樣性與森林群落的穩(wěn)定性群落中物種的多樣性與森林群落的穩(wěn)定性 在采伐更新、撫育采伐、森林保護等方面都應(yīng)注意維在采伐更新、撫育采伐、森林保護等方面都應(yīng)注意維 護森林的生物多樣性。護森林的生物多樣性。 4.6 群落生態(tài)學(xué)和森林經(jīng)營 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日 4.7.1 森林演替（Succession） 隨時間推移，優(yōu)勢樹種發(fā)生明顯改變引起整個森林組成的變化過程。 為什么要研究森林演替？ 揭示森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展變化過程、原因等等，由生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀推測過去，預(yù)見未來。使森林經(jīng)營符合自然發(fā)展規(guī)律。4.7 森林群落的形成過程 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日4.7.2 森林

16、植物群落的形成過程q 森林群落發(fā)生的進程森林群落發(fā)生的進程：遷移、定居、競爭、反應(yīng)：遷移、定居、競爭、反應(yīng) 遷移：從繁殖體開始傳播到新定居的地方為止的過遷移：從繁殖體開始傳播到新定居的地方為止的過程。繁殖體包括種子、孢子及其他又繁殖功能的器程。繁殖體包括種子、孢子及其他又繁殖功能的器官。繁殖體的形態(tài)特征、遷移能力和數(shù)量特征影響官。繁殖體的形態(tài)特征、遷移能力和數(shù)量特征影響著遷移效果。著遷移效果。 定居：包括發(fā)芽、生長和繁殖三個環(huán)節(jié)。生物學(xué)特定居：包括發(fā)芽、生長和繁殖三個環(huán)節(jié)。生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性和生境特征決定定居的成敗。性、生態(tài)學(xué)特性和生境特征決定定居的成敗。 競爭：適者生存。個體大小、適應(yīng)性

17、和生長速度影競爭：適者生存。個體大小、適應(yīng)性和生長速度影響著生存地位。響著生存地位。 反應(yīng)：原來的生境條件發(fā)生改變，新的遷移開始。反應(yīng)：原來的生境條件發(fā)生改變，新的遷移開始。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日q 森林群落的發(fā)育時期森林群落的發(fā)育時期 先鋒群落階段（發(fā)育初期）先鋒群落階段（發(fā)育初期） 這一階段的特征是一些生態(tài)幅度較大的物種侵入定居，并獲得這一階段的特征是一些生態(tài)幅度較大的物種侵入定居，并獲得成功。成功。 郁閉未穩(wěn)定的階段（發(fā)育盛期）郁閉未穩(wěn)定的階段（發(fā)育盛期） 隨著群落的發(fā)展，生長條件逐漸得到改善。資源的利用逐漸由隨著群落的發(fā)展，生長條件逐漸得到改善。資源的利用逐漸由

18、不完善到充分利用。物種之間競爭激烈，通過競爭，各物種之間不完善到充分利用。物種之間競爭激烈，通過競爭，各物種之間逐漸達到相對平衡。逐漸達到相對平衡。 郁閉穩(wěn)定的階段郁閉穩(wěn)定的階段 （發(fā)育末期）（發(fā)育末期） 物種由競爭轉(zhuǎn)入?yún)f(xié)調(diào)進化，使資源的利用更為充分、有效。發(fā)物種由競爭轉(zhuǎn)入?yún)f(xié)調(diào)進化，使資源的利用更為充分、有效。發(fā)展成為與當(dāng)?shù)貧夂蛳嘁恢碌捻敇O群落，這時群落有比較固定的物展成為與當(dāng)?shù)貧夂蛳嘁恢碌捻敇O群落，這時群落有比較固定的物種組成和數(shù)量比例，群落結(jié)構(gòu)也較為復(fù)雜。種組成和數(shù)量比例，群落結(jié)構(gòu)也較為復(fù)雜。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日4.7.3 演替原因與分類q 物種特性在演替中的作用

19、 樹種特性間的差異是引起森林演替的內(nèi)在原因。 先鋒種屬于r對策種，演替后期種屬于K對策種。 q 生境是演替發(fā)生的條件 外界生境條件發(fā)生變化，將引起樹種適應(yīng)和競爭能力的改變，從而引起演替。 生境條件在漸變中的演替 生境條件的突然改變：干擾作用 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日q 按演替初始生境水分條件歸類的演替系列模式按演替初始生境水分條件歸類的演替系列模式 旱生演替系列：原生演替中開始于裸露巖石、山地等干旱基質(zhì)上的演替。 地衣階段；苔蘚階段；旱生草本階段；木本植物階段地衣階段；苔蘚階段；旱生草本階段；木本植物階段 水生演替階段：從積水發(fā)生的原生演替。 沉水植物階段；浮水植物階段；挺

20、水植物階段；濕生草本植物階段沉水植物階段；浮水植物階段；挺水植物階段；濕生草本植物階段 中生演替系列：原生演替中開始于具有一定肥力土壤母質(zhì)上的演替。 裸露礦質(zhì)土階段；草本植物階段；木本植物階段裸露礦質(zhì)土階段；草本植物階段；木本植物階段 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日Primary Terrestrial Succession 野風(fēng)信子 西洋蓍草越橘刺柏屬Jack 松、黑云杉、白楊香冷杉、紙樺、白云杉頂極森林 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日水生演替系列示意水生演替系列示意新成湖泊新成湖泊 老年湖泊老年湖泊 草甸與沼澤階段草

21、甸與沼澤階段 干燥平地上群落干燥平地上群落演替階段演替階段(頂極植頂極植被為常綠針葉林被為常綠針葉林) 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日q次生演替（次生演替（secondary successionsecondary succession）: : 開始開始于次生裸地上的植物群落演替。于次生裸地上的植物群落演替。 次生裸地：是植物現(xiàn)已被消滅，土壤中仍保留原來群次生裸地：是植物現(xiàn)已被消滅，土壤中仍保留原來群落中的植物繁殖體。例如森林采伐后的皆伐跡地、開落中的植物繁殖體。例如森林采伐后的皆伐跡地、開墾草原、火災(zāi)和毀滅性的病蟲害，都能造成次生裸地。墾草原、火災(zāi)和毀滅性的病蟲害，都能造成次生

22、裸地。 次生演替特點：由外部干擾所引起，演替速度往往較次生演替特點：由外部干擾所引起，演替速度往往較快。快。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日Secondary Terrestrial Succession紫苑、豚草屬秋麒麟草屬雜草耕地黑莓維吉尼亞松橡樹山胡桃樹 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日 逆行演替逆行演替 植物群落由高級階段退向低級階段的演替。植物群落由高級階段退向低級階段的演替。 例如：在強烈放牧情況下，草原會向旱生化的方向發(fā)展，并隨著例如：在強烈放牧情況下，草原會向旱生化的方向發(fā)展，并隨著放牧強度的加大，草原會逐漸發(fā)展到接近于荒漠帶的一些植物群放牧強度的加大

23、，草原會逐漸發(fā)展到接近于荒漠帶的一些植物群落。落。 循環(huán)演替循環(huán)演替q按演替方向歸類的演替模式按演替方向歸類的演替模式 進展演替進展演替 植物群落演替由低級階段向高級階段發(fā)展的演替。植物群落演替由低級階段向高級階段發(fā)展的演替。 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日q按演替速度分類按演替速度分類 ：世紀(jì)演替：按地質(zhì)時期計算的演替。世紀(jì)演替：按地質(zhì)時期計算的演替。 長期演替：以幾十年到幾百年完成的演替。長期演替：以幾十年到幾百年完成的演替。 快速演替：幾年內(nèi)完成的演替?？焖傺萏妫簬啄陜?nèi)完成的演替。q影響演替速度的因素：影響演替速度的因素： 生境條件的嚴(yán)酷程度生境條件的嚴(yán)酷程度 組成群落的物

24、種特性組成群落的物種特性 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日4.8 演替頂極的概念及理論 4.8.1 單元頂極論（mono climax theory） 由美國的Clements（1916）提出 ，認(rèn)為一個氣候區(qū)中，植物群落演替朝向一個共同的終點，其終點的植物群落是該氣候作用下的最中生型的穩(wěn)定群落，稱為氣候頂極群落。 即一個氣候相當(dāng)一致的區(qū)域，最終將有一種連續(xù)的和整齊一致的植被普遍的覆蓋著。 n 對于各種特殊情況的解釋對于各種特殊情況的解釋 亞頂極（亞頂極（subclimax） 后頂極后頂極 (postclimax) 前頂極前頂極 (preclimax) 偏途頂極偏途頂極(disclimax) 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 2022年1月22日 4.8.2 多元頂極論 由英國學(xué)者由英國學(xué)者Tansley（1954）提出。認(rèn)為：提出。認(rèn)為：如果一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行如果一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看作頂極群落。繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看作頂極群落。除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、