C植物與C植物得光合作用曲線比較

1、C4植物與C3植物得光合作用曲線比較1、光合作用強(qiáng)弱變化得指標(biāo)光合作用強(qiáng)弱變化得指標(biāo)通常就是光合速率與光合生產(chǎn)率 光合速率就是指單位時間、單位葉面積吸收CO2得量或放出02得量或有機(jī)物得消耗量。一般測定光合速率得方法都沒有把葉片得呼吸作用考慮在內(nèi)，所以測定得結(jié)果實際就是光合作用減去呼吸作用得差數(shù)，稱為表觀光合速率或凈光合速率。如果把表觀光合速率加上呼吸速 率,則得到總（真正）光合速率。光合生產(chǎn)率又稱凈同化率，就是指植物在較長時間（一晝夜或一周）內(nèi),單位葉面積生產(chǎn)得干物 質(zhì)量。光合生產(chǎn)率比光合速率低，因為已去掉呼吸等消耗。,其光合速率呈單峰曲光合色素含量少、光,凈光合速率很低，需當(dāng)葉片伸展至葉面

2、積2、影響光合作用得因素內(nèi)因1）葉齡：葉片得光合速率與葉齡密切相關(guān)。從葉片發(fā)生到衰老凋萎 線變化。新形成得嫩葉由于組織發(fā)育不健全、葉綠體片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)、合酶含量少、活性弱、氣孔開度低、細(xì)胞間隙小、呼吸細(xì)胞旺盛等原因 要從其它功能葉片輸入同化物。隨著葉片得成長，光合速率不斷提高。最大與葉厚度最大時，光合速率達(dá)最大值。通常將葉片充分展開后光合速率維持較高水平得時期，稱為葉片功能期，處于功能期得葉叫功能葉。功能期過后，隨著葉片衰老，光合速率下降2）光合產(chǎn)物得運輸：光合產(chǎn)物從葉片中輸出得快慢影響葉片得光合速率。例如，摘去花或果實使光合產(chǎn)物得輸出受阻，葉片得光合速率就隨之降低。反之,摘除其她葉片，只留一

3、個葉片與所 有花果，留下葉片得光合速率就會增加。如對蘋果枝條進(jìn)行環(huán)割，光合產(chǎn)物會積累，則葉片光合速率明顯下降。葉肉細(xì)胞中蔗糖得積累會促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中得淀粉合成與淀粉粒形成，過多得淀粉粒一方面會壓迫與損傷葉綠體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而阻礙光合膜對光得吸收。（1）光照：光就是光合作用得能量來源，就是形成葉綠素得必要條件。此外，光還調(diào)節(jié)著光合酶得活性與氣孔開度，因此光就是影響光合作用得重要因素1）光強(qiáng)：在暗中葉片無光合作用，只進(jìn)行細(xì)胞呼吸釋放 C02。隨著光強(qiáng)得增高，光合速率相應(yīng)提 高，當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時，葉片得光合速率與呼吸速率相等，凈光合速率為零，這時得光強(qiáng)稱為光 補(bǔ)償點在一定范圍內(nèi)

4、，光合速率隨著光強(qiáng)得增加而呈直線增加；但超過一定光強(qiáng)后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時，光合速率就不再隨光強(qiáng)增加而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽與現(xiàn)象。光合速率開始達(dá)到最大值時得光強(qiáng)稱為光飽與點一般來說，光補(bǔ)償點高得植物其光飽與點往往也高。例如，草本植物得光補(bǔ)償點與光飽與點通常高于木本植物；陽生植物得光補(bǔ)償點與光飽與點高于陰生植物,光補(bǔ)償點低得植物較耐蔭如大豆得,往往降低光飽與點與光飽與時得光合C4植物得光飽與點高于 C3植物 光補(bǔ)償點與光飽與點就是植物需光特性得兩個主要指標(biāo) 光補(bǔ)償點低于玉米，適于與玉米間作。環(huán)境條件不適宜 速率，并提高光補(bǔ)償點。植物出現(xiàn)光飽與點得實質(zhì)就是強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)

5、從而限制了光合速率隨著光強(qiáng)得 增加而提高。因此，限制飽與階段光合作用得主要因素有C02擴(kuò)散速率（受C02濃度影響）與C02固定速率（受羧化酶活性與 RuBP再生速率影響）等。所以，C4植物得碳同化能力強(qiáng)，其光 飽與點與飽與光強(qiáng)下得光合速率也較高。弱光下，光強(qiáng)就是控制光合得主要因素。隨著光強(qiáng)增高，葉片吸收光能增多，光反應(yīng)速率加快，產(chǎn)生得 ATP與還原劑多，于就是C02固定速率加 快。此外，氣孔開度也影光合速率。光就是植物光合作用所必需得，然而，當(dāng)植物吸收得光能超過其所需時，過剩得光能會導(dǎo)致光 合效率降低，這種現(xiàn)象稱為光合作用得光抑制。光抑制現(xiàn)象在自然條件下就是經(jīng)常發(fā)生得，因為晴天中午得光強(qiáng)往往超

6、過植物得光飽與點，即使就是群體內(nèi)得下層葉，由于上層枝葉晃動， 也不可避免地受到較亮光斑得影響。很多植物，如水稻、小麥、棉花、大豆等，在中午前后經(jīng)常會出現(xiàn)光抑制，輕者光合速率暫時降低,過后尚能恢復(fù)；重者葉片發(fā)黃，光合活力便不能恢復(fù)。如果強(qiáng)光與其它不良環(huán)境（如高溫、 低溫、干旱等）同時存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴(yán)重。2）光質(zhì)：太陽輻射中，對光合作用有效得就是可見光。在可見光區(qū)域，不同波長得光對光合速率 得影響不同。光合作用得作用光譜與葉綠體色素得吸收光譜就是大致吻合得。在自然條件下，植物或多或少受到不同波長得光線照射。例如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光與綠光得比例增加；樹木冠層得葉片吸收紅光與藍(lán)光較多，造

7、成樹冠下得光線中綠光較多，由于綠光對光合作用就是低效光，因而使本來就光照不足得樹冠下生長得植物光合很弱，生長受到抑制；水層也可改變光強(qiáng)與光質(zhì)。水層越深 ，光照越弱。水層對紅光與橙光得吸收顯著多于藍(lán)光與綠光，深水層得光線中短波光相對增多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多得綠藻分布于海水得表層，而含有藻紅蛋白、吸收藍(lán)綠光較多得紅藻則分布在海水得深層，這就是藻類對光照條件適應(yīng)得一種表現(xiàn)。2）二氧化碳在光下C02濃度為零時，葉片只有呼吸放出 C02。隨著C02濃度增高光合速率增加，當(dāng)光合速 率與呼吸速率相等時，外界環(huán)境中得C02濃度即為C02補(bǔ)償點當(dāng)C02濃度繼續(xù)提高，光合速率 隨C02濃度得增加變慢，當(dāng)

8、C02濃度達(dá)到某一范圍時，光合速率達(dá)到最大值，光合速率開始達(dá) 到最大值時得C02濃度被稱C02飽與點在低C02濃度條件下，C02濃度就是光合作用得限制 因子。在飽與階段，C02已不再就是光合作用得限制因子。飽與階段得光合速率反映了光反應(yīng)活性。C4植物得C02補(bǔ)償點與C02飽與點均低于C3植物因為C4植物RuBP羧化酶對二氧化碳得親 與力高，并具有濃縮C02得特點，所以C02補(bǔ)償點低，即C4植物可利用較低濃度得 C02。盡管 C4植物C02飽與點比C3植物得低由于 C4得光呼吸較弱，因此其飽與點時得光合效率卻往往 比C3植物得高；陸生植物所需得 C02主要就是從大氣中獲得得。大氣到達(dá)葉綠體暗反應(yīng)

9、部位得途徑如下：大氣一-氣孔一-葉肉細(xì)胞間隙 一-葉肉細(xì)胞原生質(zhì) 一-葉綠體基質(zhì)。由此可見，光合速率與大 氣至葉綠體間得C02濃度差成正比。凡就是能提高 C02濃度差得因素都可促進(jìn)C02流通從而提高光合速率。如建立合理得作物群體結(jié)構(gòu)，加強(qiáng)通風(fēng)，增施C02肥料等,均能顯著提高作物光合速率。增施C02對C3植物得效果優(yōu)于C4植物,這就是由于C3植物得C02補(bǔ)償點與飽與點較高得緣故。1.形態(tài)結(jié)構(gòu)得區(qū)別兩類植物在葉綠體得結(jié)構(gòu)及分布上不同（見表1）,因C3植物得維管束不含葉綠體,葉脈顏色較淺;C4植物得維管束含葉綠體，葉脈綠色較深有呈“花環(huán)型”得兩圈細(xì)胞。表1 C3與C4直物得葉綠體分布、結(jié)構(gòu)與功能比較

10、植物分布結(jié)構(gòu)功能C3葉肉細(xì)胞為典型葉綠體既可進(jìn)行光反應(yīng)，也能進(jìn)行暗反應(yīng)C4葉肉細(xì)胞為典型葉綠體能進(jìn)行光反應(yīng)，通過C4途徑固定C02維管束鞘細(xì) 胞較多、較大，葉綠 體不含類囊體不進(jìn)行光反應(yīng)，能夠進(jìn)行暗反應(yīng)2.光合作用途徑得區(qū)別C3植物與C4直物在光反應(yīng)階段完全相同，都通過光反應(yīng)產(chǎn)生 02、H（實質(zhì)就是NAD PH） 與ATP,為暗反應(yīng)階段提供同化力H與ATP。但其暗反應(yīng)途徑不一樣,見表2。表2 C3植物與C4直物光合作用暗反應(yīng)階段得場所與過程比較植物分類場 所暗反應(yīng)途徑反應(yīng)過程C3葉肉細(xì)胞葉綠體C3C5+Cg2C3+AT P+HHC5+(CH2O)+H2OC4葉肉細(xì)胞葉綠體C4C3 (PEP )

11、+CG27 C4維管束鞘細(xì)胞葉綠體C3C5+CO2C3+AT P+HpC5+(CH2O)+H2OC3植物整個光合作用過程都就是在葉肉細(xì)胞里進(jìn)行得，光合作用得產(chǎn)物只積累在葉肉細(xì)胞中。C4直物中C4途徑固定得CO轉(zhuǎn)移到C3途徑就是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行得 ，光合作用得 暗反應(yīng)過程也就是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行得，光合作用得產(chǎn)物也主要積累在維管束鞘細(xì)胞中。4.適應(yīng)能力得區(qū)別一就是因C4植物葉肉細(xì)胞得葉綠體固定CO2#酶一一磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(簡稱PEP羧化酶)與CO2#親與力強(qiáng)于 C3植物葉綠體內(nèi)固定 C02導(dǎo)酶。二就是C4植物與C3直物相比，光照較強(qiáng)時，其光呼吸明顯弱于 C3直物，因而在光照較強(qiáng) 得

12、環(huán)境中，前者得產(chǎn)量較高?；谝陨显?，在高溫、光照強(qiáng)烈與干旱得條件下，綠色植物得氣孔關(guān)閉。 此時，C4直物能 夠利用葉片內(nèi)細(xì)胞間隙中含量很低得CO2進(jìn)行光合作用、光呼吸較弱，而C3植物不僅不能利用細(xì)胞間隙中得CO進(jìn)行光合作用、光呼吸也較強(qiáng)，因而，C4植物比C3植物更能適應(yīng)高溫、光 照強(qiáng)烈與干旱得環(huán)境。梭梭(Haloxylon ammodendron)與沙拐棗(Calligonum mongolicum)適應(yīng)高溫強(qiáng)光荒漠環(huán) 境得光合作用機(jī)構(gòu)及特征，通過對其同化枝得解剖結(jié)構(gòu)觀察，5 A13C 值分析，以及氣體交換測定表明：二者均具有花環(huán)結(jié)構(gòu)(Kra nz an atomy)，肉細(xì)胞(Meso ph

13、yll cell)呈柵欄狀，其內(nèi)側(cè) 就是維管束鞘細(xì)胞(Bun dle sheath cell)，小維管束與維管束鞘細(xì)胞相接。在柵欄組織與貯水組織中，梭梭具有形狀巨大得含晶細(xì)胞；沙拐棗具有大量得粘液細(xì)胞。梭梭與沙拐棗同化枝 得813C值分別為-14.3%。與-14.8%0,在不同生長季節(jié)與土壤水分條件下，二者得5人13。值變化在-14%0到-16%0之間。梭梭與沙拐棗得c02補(bǔ)償點分別為2卩mol - moL -1與 4卩mol mo|A -1,光飽與點分別為1660與1756卩mol - m-2 s-1,表觀光合量子效率分別為 0.044與0.057mol CO2- moL-1 photons

14、。這表明，廣泛分布于我國荒漠地區(qū)得木本植物梭梭 與沙拐棗為C4植物，其光合途徑不隨生長季節(jié)與水分條件得變化而改變。CO2同化得最初產(chǎn)物不就是光合碳循環(huán)中得三碳化合物3-磷酸甘油酸，而就是四碳化合物蘋果酸或天門冬氨酸得植物。又稱C4植物。如玉米、甘蔗等。而最初產(chǎn)物就是3-磷酸甘油酸得植物則稱為三碳植物(C3植物)。許多四碳植物在解剖上有一種特殊結(jié)構(gòu)，即在維管束周圍有兩種不同類型得細(xì)胞：靠近維管束得內(nèi)層細(xì)胞稱為鞘細(xì)胞，圍繞著鞘細(xì)胞得外層細(xì)胞就是葉肉細(xì)胞。2種不同類型得細(xì)胞各具不同得葉綠體。圍繞著維管束鞘細(xì)胞周圍得排列整 齊致密得葉肉細(xì)胞中得葉綠體，具有發(fā)達(dá)得基粒構(gòu)造，而維管束鞘細(xì)胞得葉綠體中卻只有

15、很 少得基粒，而有很多大得卵形淀粉粒。葉肉細(xì)胞里得磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)經(jīng)PEP羧化酶得作用，與CO2結(jié)合，形成蘋果酸或天門冬氨酸。這些四碳雙羧酸轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞里，通過脫羧酶得作用釋放 CO2,后者在鞘細(xì)胞葉綠體內(nèi)經(jīng)核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，進(jìn)入光合碳循環(huán)。這種由 PEP形成四碳雙羧酸，然后又脫羧釋放 CO2得代謝途徑稱為四碳途徑。已經(jīng) 發(fā)現(xiàn)得四碳植物約有 800種，廣泛分布在開花植物得18個不同得科中。它們大都起源于熱帶。因為四碳植物能利用強(qiáng)日光下產(chǎn)生得ATP推動PEP與CO2得結(jié)合,提高強(qiáng)光、高溫下得光合速率，在干旱時可以部分地收縮氣孔孔徑，減少蒸騰失水，而光合速率降低得程度就

16、相對較小,從而提高了水分在四碳植物中得利用率。這些特性在干熱地區(qū)有明顯得選擇上得優(yōu) 勢。C4植物與C3植物得一個重要區(qū)別就是 C4植物得CO2補(bǔ)償點很低，而C3植物得補(bǔ)償 點很高，所以C4植物在CO2含量低得情況下存活率更高。C4類植物在20世紀(jì)60年代,澳大利亞科學(xué)家哈奇與斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物 除了與其她綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外,CO2首先通過一條特別得途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。C4植物主要就是那些生活在干旱熱帶地區(qū)得植物。在這種環(huán)境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導(dǎo)致水分通過蒸騰作用過快得流失。所以,植物只能短時間開放氣孔二氧化碳得攝入量必然少

17、。植物必須利用這少量得二氧化碳進(jìn)行光合作用，合成自身生長所需得物質(zhì)。在C4植物葉片維管束得周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘案由葉綠體,但里面并 無基?；虬l(fā)育不良。在這里 ，主要進(jìn)行卡爾文循環(huán)。其葉肉細(xì)胞中，含有獨特得酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物-磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸鹽，這也就是該暗反應(yīng)類型 名稱得由來。這草酰乙酸鹽在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后，進(jìn)入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳與一分子甘油。二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán)，后同C3進(jìn)程。而甘油則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸，此過程消耗 ATP。該類型得優(yōu)點就是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在

18、干旱環(huán)境生長。C3植物行光合作用所得得淀粉會貯存在葉肉細(xì)胞中，因為這就是卡爾文循環(huán)得場所，而維管束鞘細(xì)胞則不含葉綠體。而 C4植物得淀粉將會貯存于維管束鞘細(xì)胞內(nèi) ，因為C4植物得卡爾 文循環(huán)就是在此發(fā)生得。C4型植物有：玉米、茼蒿、白莧菜、小白菜、空心菜。C3類植物二戰(zhàn)之后，美國加州大學(xué)貝克利分校得馬爾文卡爾文與她得同事們研究一種名叫Chlorella得藻,以確定植物在光合作用中如何固定C02。此時C14示蹤技術(shù)與雙向紙層析法技術(shù)都已經(jīng)成熟,卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術(shù)。她們將培養(yǎng)出來得藻放置在含有未標(biāo)記CO2得密閉容器中撚后將C14標(biāo)記得CO2注入容器，培養(yǎng)相當(dāng)短得時間之后，將藻浸入熱得

19、乙醇中殺死細(xì)胞，使細(xì)胞中得酶變性而失效。接著她們 提取到溶液里得分子。然后將提取物應(yīng)用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面得斑點，并與已知化學(xué)成份進(jìn)行比較?？栁脑趯嶒炛邪l(fā)現(xiàn)，標(biāo)記有C14得CO2很快就能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。在幾秒鐘之內(nèi) ，層析紙上就 出現(xiàn)放射性得斑點，經(jīng)與一直化學(xué)物比較，斑點中得化學(xué)成份就是三磷酸甘油酸 (3-p hos phoglycerate ,P GA),就是糖酵解得中間體。這第一個被提取到得產(chǎn)物就是一個三碳分 子，所以將這種 CO2固定途徑稱為 C3途徑，將通過這種途徑固定 CO2得植物稱為 C3植物。 后來研究還發(fā)現(xiàn)，CO2固定得C3途徑就是一個循環(huán)

20、過程，人們稱之為C3循環(huán)。這一循環(huán)又稱卡爾文循環(huán)。C3類植物，如米與麥，二氧化碳經(jīng)氣孔即如葉片后 ，直接進(jìn)入葉肉進(jìn)行卡爾文循環(huán)。而C3植物得維管束鞘細(xì)胞很小，不含或含很少葉綠體,卡爾文循環(huán)不在這里發(fā)生。C4類植物在20世紀(jì)60年代,澳大利亞科學(xué)家哈奇與斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了與其她綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外,CO2首先通過一條特別得途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。C4植物主要就是那些生活在干旱熱帶地區(qū)得植物。在這種環(huán)境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導(dǎo)致水分通過蒸騰作用過快得流失。所以,植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳得攝入量必然少。植物必須利用這少量得二氧化碳進(jìn)行光合作用，合成自身生長所需得物質(zhì)。在C4植物葉片維管束得周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘案由葉綠體，但里面并無基粒或 發(fā)育不良。在這里，主要進(jìn)行卡爾文循環(huán)。其葉肉細(xì)胞中，含有獨特得