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文檔簡介
1、二色補血草的耐鹽性研究武漢植物學(xué)研究2009,27(5):522526JournalofWuhanBotanicalResearch二色補血草的耐鹽性研究于德花(東營市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,山東東營257091)摘要:通過NaC1脅迫發(fā)芽試驗,盆栽澆灌NaC1鹽水試驗,不同含鹽量土壤的種植試驗,研究二色補l草(Limoniumbicolor)3個時期的耐鹽能力.結(jié)果表明:高濃度NaC1對二色補血草種子的萌發(fā)有明顯的抑制作用,種子的發(fā)芽率與鹽濃度之間呈顯著的負相關(guān),種子萌發(fā)時鹽脅迫的適宜值,臨界值,極限值分別是0.49%,1.30%,2.11%;盆栽試驗結(jié)果表明,二色補血草存2.0%以下的NaC1鹽水
2、脅迫下沒有表現(xiàn)明顯的鹽害癥狀,只表現(xiàn)高濃度NaC1脅迫下,生長量低于低濃度處理的,當(dāng)處理濃度達到2.4%時,多數(shù)植株瀕臨死亡;不同含鹽量土壤的種植試驗結(jié)果表明,在自然條件下,二色補血草成株耐鹽臨界值為1.7%1.8%.試驗結(jié)果說明二色補血草具有較強的耐鹽能力,適合在灘涂鹽堿地推廣種植.關(guān)鍵詞:鹽生植物;二色補血草;NaC1脅迫;耐鹽能力中圖分類號:Q945.78文獻標(biāo)識碼:A文章編號:1000470X(2009)05052205StudyonSaltToleranceofLimoniumbic0/orYUDeHua(InstituteofAgriculturalScierceResearcho
3、fDongyingCit?,Dongying,Shandong257091,China)Abstract:ThesalttolerancecapabilityofLimoniumbicolorwasstudiedbygerminationunderNaC1stress.Brineirrigatinginboleandplantinthedifferentsaltsoilatthreecriticalgrowthstages.TheresultsshowedthatunderhighdendityNaC1stresstheinhibitiveeffectonseedgerminationwaso
4、bvious.TheseedgerminationratewasinnegativerelationtoNaC1content.Theappropriateparameters,limitvalue,criticalconcentrationofsaltstressisrepectively0.49%,1.30%,2.11%;TheresultsofpotexperimentshowedthatL.bicolorhadnoobviouslysaltdamagelessthan2.0%.ItonlydisplayedlowbiomassofhighconcentrationofNaC1stres
5、s.Thetreatmentofconcentrationwasless.Themajoritywasclosetodeadin2.4%.Theresultsofplantexperimentshowedthatthesalttolerancelimitvalueofadultplantis1.7%一1.8%.L.bicolorhashighvalueindirectoringthelargescaleplantinflatsalinesoil.Keywords:Halophytes;Limoniumbicolor;NaC1stress;Salinitytolerance二色補血草(Limon
6、iumbicolorKuntz.)俗稱"干枝梅",是藍雪科(PluIn】aginaceae)補血草屬的越年生草本植物.分布于內(nèi)蒙古,陜西,山西,河北,山東,河南,江蘇等多個省份,種子實生繁殖.該植物極耐寒,耐旱,又耐鹽堿,且綠期長.二色補血草具有較大的藥用開發(fā)價值,全草入藥,性味甘,微澀苦無毒;主要功能:補血,止血,調(diào)經(jīng),散癖,益脾健胃;主治崩血,尿血,月經(jīng)不調(diào),腎癌,胃癌,腎盂腎炎等癥.其花枝倍受游客歡迎,目前已成為國內(nèi)外引人注目的天然花卉.它不但可以做干切花,還是干旱,鹽堿地區(qū)良好的綠化地被植物.二色補血草以其較高的觀賞價值和藥用價值而備受人們青睞我國濱海地區(qū)有大面積的
7、鹽漬化土,僅黃河三角洲地區(qū)就有鹽漬化土地面積44.29萬hm,占全區(qū)總面積的一半,并且還以每年5%的速度遞增.利用鹽漬土發(fā)展藥用和觀賞植物,"不與人爭糧,不與糧爭地,不與傳統(tǒng)行業(yè)爭利".因此研究二色補血草耐鹽能力及栽培技術(shù),對濱海鹽漬土的開發(fā)利用,經(jīng)濟發(fā)展及生態(tài)條件的改善具有重要意義.目前對二色補血草的研究主要集中于形態(tài)特征,栽培技術(shù),藥理作用等方面,其耐鹽能力卻并不清楚,因此我們對二色補血草的種子萌發(fā),苗期和后期三個關(guān)鍵發(fā)育時期進行了耐鹽性研究,以探究二色補血草對鹽漬環(huán)境的適應(yīng)特性,為其在濱海灘涂地區(qū)栽培提供理論依據(jù).收稿日期:2008-10.29,修回日期:200903
8、19.基金項目:國家高技術(shù)研究發(fā)展專項經(jīng)費資助(2007AA091701);國家海洋局黃河三角洲濕地專項子課題"高效凈化作用耐鹽植物的篩選,繁育及綜合栽培技術(shù)(模式)研究".作者簡介:于德花(1967一),女,副研究員,主要從事逆境栽培方面的研究.第5期于德花:二色補血草的耐鹽性研究5231材料與方法1.1NaCI鹽水脅迫下的發(fā)芽試驗試驗所用二色補血草(LimoniumbicolorKuntz.)種子由東營市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所鹽生植物研究室提供,2007年10月采集于東營鹽生植物園.在洗凈,烘干的培養(yǎng)皿(直徑為9cm)中放入2張濾紙,分別加入濃度為0,0.3%,0.6%,0.9
9、%,1.2%,1.5%,1.8%,2.1%,2.4%,2.7%,3.0%的NaC1溶液至濾紙飽和,瀝去多余水分,然后擺人種子100粒,3次重復(fù).移人25培養(yǎng)箱中.為保證各處理鹽濃度一致,將培養(yǎng)皿用PE封口膜密封.每天觀察記錄發(fā)芽種子數(shù),種子發(fā)芽以胚芽長度達種子長度的一半或胚根與種子等長為標(biāo)準(zhǔn),連續(xù)記錄8d后結(jié)束,計算其發(fā)芽率,發(fā)芽指數(shù).隨后將未萌發(fā)的種子用蒸餾水沖洗數(shù)遍后,轉(zhuǎn)至蒸餾水中,在同樣的條件下復(fù)水試驗,并用同樣的方法統(tǒng)計發(fā)芽率.發(fā)芽率=發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子粒數(shù)X100%.發(fā)芽指數(shù)()計算公式為:GI=(Gt/Dt).式中為t天的發(fā)芽種子粒數(shù),眈為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù).以對照的二
10、色補血草種子發(fā)芽指數(shù)作為基數(shù),分別計算出各濃度處理的相對發(fā)芽指數(shù).相對發(fā)芽指數(shù)=鹽處理發(fā)芽指數(shù)/對照發(fā)芽指數(shù)×100%.所得數(shù)據(jù)采用Excel2003進行相關(guān)回歸分析.1.2盆栽澆灌NaCl鹽水試驗取風(fēng)干園土放人直徑60cm,高度為50cm的花盆中,花盆下墊托盤,每盆播種二色補血草種子20粒.當(dāng)幼苗長出4片真葉時,選留葉片長度,大小,生長勢相當(dāng)?shù)膌0株作為試驗材料.每隔5d澆鹽水一次(過量澆鹽水,防止鹽分積累),花盆上方搭建遮雨棚.采用NaC1單鹽處理,包括自來水對照共設(shè)11個處理,NaC1鹽水濃度分別是:0,0.3%,0.6%,0.9%,1.2%,1.5%,1.8%,2.1%,2.
11、4%,2.7%,3.0%.重復(fù)3次.隨時觀察受害情況.處理時間6周.葉片長度測定j,在鹽處理前和試驗結(jié)束時,分別對每盆植株的全部葉片的總生長量進行測定,并計算各處理的生長量(G).計算公式為:G=處理后葉片平均長度一處理前葉片平均長度.1.3田間耐鹽試驗試驗地點設(shè)在東營鹽生植物園新園.提前對試驗地土壤進行含鹽量測定,選擇土壤含鹽量在0.1%±0.1%(對照),0.7%4-0.1%,1.2%4-0.1%,1.7%4-0.1%,2.2%4-0.1%,2.7%4-0.1%范圍內(nèi)地塊作為試驗用地.將試驗地劃分試驗小區(qū),小區(qū)長6m,寬2.5in.將二色補血草分別在這6個梯度的小區(qū)上種植,每個處
12、理3次重復(fù),隨機排列,行株距為40cmx30em.于春季4月5Et移栽一年生苗,8月3日調(diào)查存活率,地面蓋度,生長量(葉片長度)等指標(biāo),計算相對鹽害率.相對鹽害率=(對照存活率一鹽處理存活率)/對照存活率×100%.1.4數(shù)據(jù)處理本試驗所得結(jié)果采用dps20003.O1專業(yè)版進行F檢驗,SSR多重比較.2研究結(jié)果2.1鹽脅迫下種子萌發(fā)及解除脅迫后的恢復(fù)情況2.1.1不同濃度的NaCI對二色補血草種子發(fā)芽率的影響隨著鹽濃度的升高,鹽溶液中二色補血草種子的發(fā)芽率呈下降趨勢(見圖1,為處理第8d測得的總發(fā)芽率),表明種子的發(fā)芽率隨鹽濃度的升高而降低,二色補血草種子萌發(fā)最好是在無鹽環(huán)境,多數(shù)
13、鹽生植物種子都具有這一特點.鹽溶液除了降低二色補血草種子的發(fā)芽率外,還可延緩種子的初始萌發(fā)時間,降低種子的萌發(fā)速率,這與長葉紅沙¨的研究結(jié)果一致.低濃度的NaC1(0.3%以下)對二色補血草種子發(fā)芽影響不大,在低濃度NaC1溶液中初始萌發(fā)時間早,萌發(fā)高峰出現(xiàn)早,在較高濃度的NaC1溶液中萌發(fā)開始晚,萌發(fā)高峰出現(xiàn)晚,甚至沒有萌發(fā)高峰,NaC1溶液濃度越高萌發(fā)開始越晚(見圖2).V斟NaC1濃度(%)NaClconcentration圖1NaCI鹽水對二色補血草種子總發(fā)芽率的影響Fig.1EffectsofNaC1solutionOilthetotalgerminationrateofL
14、imoniumbicolor524武漢植物學(xué)研究第27卷2.1.2不同濃度的NaCI對二色補血草種子發(fā)芽指數(shù)的影響發(fā)芽率只考慮了種子群中能萌發(fā)的種子數(shù)目而沒有考慮種子發(fā)芽的速度和整齊程度.發(fā)芽指數(shù)的計算則包含了對這兩方面的考慮,本試驗采用發(fā)芽指數(shù)來分析種子發(fā)芽與鹽濃度之間的關(guān)系.將對照的二色補血草種子發(fā)芽指數(shù)作為基數(shù),分別計算出各濃度處理的相對發(fā)芽指數(shù),并進行回歸分析得出回歸方程,繪出回歸直線(見圖3).從圖3可以看出,二色補血草種子發(fā)芽指數(shù)隨鹽溶液濃度增加而減小,它們與NaC1溶液濃度呈顯著的負相關(guān),相關(guān)系數(shù)為一0.9810,回歸方程為:Y=90.2530.90.根據(jù)已有文獻,分別以相對發(fā)芽
15、指數(shù)為75%,50%,25%時所對應(yīng)的NaC1濃度,作為二色補血草種子發(fā)芽時鹽脅迫的適宜值,臨界值和極限值.令相對發(fā)芽指數(shù)分別為75%,50%,25%,帶入方程進行計算,本試驗二色補血草種子對NaC1單鹽在萌發(fā)期鹽脅迫的適宜值,臨界值和極限值分別為0.49%,1.30%,2.11%.l2345678處理時間(d)Processingtime1.5%圖2不同NaCI濃度與不同時間下的種子發(fā)芽率Fig.2TheseedgerminationrateunderdifferentNaCIconcentrationanddifferenttime.星一壹.羔靛NaC1濃度(%)NaClconcentra
16、tion圖3二色補血草種子相對發(fā)芽指數(shù)與鹽濃度的關(guān)系Fig.3RelationshipbetweentherelativegerminationindexofL.bwoNrandNaC1concentration2.1.3解除脅迫后二色補血草種子恢復(fù)情況復(fù)水后種子迅速萌發(fā),鹽脅迫解除后的第4d,種子的累積發(fā)芽率都能達到96%以上,除NaC1濃度3.0%以上的處理外,其它處理種子發(fā)芽率都超過了其在蒸餾水中的發(fā)芽率,且發(fā)芽快而整齊.由此可見二色補血草種子對NaCI鹽水的耐性是很強的.對其種子進行高鹽處理并沒有使種子永久地喪失萌發(fā)能力,而只是暫時性地抑制了種子的萌發(fā),種子仍然保持較高的萌發(fā)潛力.當(dāng)這
17、種鹽脅迫得到緩解或解除時,種子就能迅速萌發(fā),且提高了其萌發(fā)的速度和整齊度.2.2鹽脅迫對二色補血草苗期葉片生長量的影響二色補血草在NaC1鹽水處理下沒有表現(xiàn)明顯的鹽害癥狀,只表現(xiàn)高濃度NaC1脅迫下生長受抑制,生長量低于低濃度處理的(見圖4),當(dāng)NaCI濃度達到0.9%時,二色補血草葉片生長量與對照及0.3%的處理相比差異顯著(P<0.05),處理濃度達到2.4%時,多數(shù)植株瀕臨死亡.01.2I5I.82.I2.4NaC1濃度(%)NaCIconcentration圖4NaCI鹽水對二色補血草葉片生長量的影響Fig.4EffectofNaC1solutionon
18、theleafgrowthofL.bicolor2.3不同含鹽量土壤對二色補血草生長的影響不同含鹽量地塊上二色補血草生長狀況結(jié)果見表1.從表1可看出,隨著土壤含鹽量的升高,二色表1二色補血草在不同含鹽量地塊上的生長狀況TablelTheGrowthofL.bicolorindifferentsaltfields土壤含鹽量(%)存活率(%)SoilsaltSurvivalcontentrate葉片長度(em)地面蓋度(%)相對鹽害率(%)ThelengthCoverTherateofofbladedegreesaltinjury注:表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值.小寫字母表示0.05水平的差異顯著性
19、.同列數(shù)據(jù)標(biāo)有相同字母表示差異不顯著,不同字母表示差異顯著.Notes:Thedataistheaveragevalueofthethreerepalition.Lowercaseletterstandsforobviouslydifferentinthe0.05level_thesameletterinthesamecolumn:noobviouslydifferent.thedifferentletter:obvi.ouslydifferent.加蚰加0luo.矗I10焉II州重0o/0u料缺第5期于德花:二色補血草的耐鹽性研究補血草存活率,葉片長度,地面蓋度逐漸降低,相對鹽害率逐漸升高.
20、當(dāng)土壤含鹽量為1.2%±0.1%時,各項指標(biāo)下降幅度開始增大,與對照相比差異顯著.土壤含鹽量上升到1.7%-4-0.1%時,各項指標(biāo)下降幅度更大,與土壤含鹽量為1.2%±0.1%時的各項指標(biāo)差異顯著,二色補血草的耐鹽臨界值應(yīng)在1.7%±0.1%左右;含鹽量在2.2%以上時,各指標(biāo)快速下降,二色補血草的耐鹽極限值應(yīng)在2.2%左右.3討論高濃度NaC1對二色補血草種子的萌發(fā)有明顯的抑制作用,種子的發(fā)芽率與鹽濃度之間呈顯著的負相關(guān).種子萌發(fā)恢復(fù)實驗說明,鹽處理(特別是高濃度鹽)下種子的低萌發(fā)率主要是因為鹽脅迫下的滲透效應(yīng),高濃度的鹽抑制了種子萌發(fā)過程的水分吸人;Wais
21、el12j認(rèn)為鹽生植物種子在萌發(fā)階段受到鹽脅迫后會發(fā)生休眠,在鹽脅迫時不萌發(fā)或者鹽度較高時不萌發(fā),當(dāng)環(huán)境適宜時再萌發(fā),這樣在一定程度上避免植株受到高濃度鹽害甚至致死的可能,從而能正常地生長,完成生活史.鹽脅迫解除后,二色補血草種子仍正常萌發(fā)且幼苗表現(xiàn)補償性生長.2.4%以下的NaC1處理解除脅迫后,發(fā)芽率都達到100%,且發(fā)芽快而整齊.星星草(Puccinelliatenuiflora(Turc.)Scribn.etMerr.),中亞濱藜(AtriplexcentralasiaticaIljin)14,堿茅(PuccinelliachinampoensisOhwi),鹽地堿蓬(Suaedasa
22、lsa(L.)Pal1.)16等鹽生植物種子也都具有這個特點.根據(jù)這一特點,生產(chǎn)實踐中可用NaC1鹽水浸種進行種子處理后播種,以提高種子的萌發(fā)速度和整齊度,促進幼苗生長,達到苗早,苗齊,苗勻,苗全,苗壯.二色補血草苗期對NaC1有較強耐受能力,2.4%以下的NaC1處理下,幼苗沒有表現(xiàn)明顯的鹽害癥狀,只表現(xiàn)葉片生長量降低.這主要是因為二色補血草屬典型的泌鹽鹽生植物,在發(fā)育過程中形成了鹽腺,用以排除體內(nèi)多余的鹽分,維持正常的生理環(huán)境,因而沒有表現(xiàn)明顯的鹽害癥狀.雖然二色補血草能通過鹽腺排除體內(nèi)鹽分,但NaC1對幼苗生長依然產(chǎn)生抑制作用.低濃度NaC1處理下,葉片生長量降低不明顯,說明低濃度NaC
23、1處理下,二色補血草抵御逆境的能力較強,這是二色補血草長期適應(yīng)鹽漬環(huán)境的結(jié)果,但這種抵御逆境的能力是有一定限度的.當(dāng)NaC1濃度達0.9%以上時,葉片生1)東營市土壤肥料工作站.東營市土壤,1987.長量明顯降低,幼苗生長受到較大抑制,處理濃度達到2.4%時,多數(shù)植株瀕臨死亡.黃河三角洲濱海灘涂土壤表層鹽分在0.4%3%范圍,其中,重度鹽漬化土壤(土壤含鹽量>0.6%)和鹽堿光板地23.63萬hm,約占區(qū)內(nèi)土地面積的28.4%.不同含鹽量土壤的種植試驗結(jié)果表明,在自然條件下,二色補血草成株耐鹽臨界值為1.7%1.8%.參照趙可夫的研究結(jié)果,在大田中以植物存活率作為觀測對象,以存活
24、率50%時土壤的含鹽量作為植物的耐鹽能力¨.據(jù)我們的大田試驗結(jié)果,當(dāng)土壤含鹽量達1.7%±0.1%時,二色補血草大田存活率為54.5%±2.1%,二色補血草屬于耐重鹽鹽生植物.根據(jù)我們的野外觀察,二色補血草能在鹽分含量高,土壤肥力低的瘠薄土壤中正常生長,表現(xiàn)出極強的耐鹽,耐瘠薄和對濱海灘涂很好的適應(yīng)I生.試驗還表明二色補血草成株耐鹽能力明顯高于種子萌發(fā)期,因此,在土壤含鹽量大于1.3%的鹽漬土栽培二色補血草時,應(yīng)采取育苗移栽方式.試驗表明二色補血草具有較強的耐鹽能力,可以在濱海灘涂鹽漬化土壤地區(qū)推廣種植.參考文獻:1戚秋慧,盛修武.二色補血草的人工栽培和遷地保護J
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