第章生長物質(zhì)ppt課件

1、第六章植物生長物質(zhì)第六章植物生長物質(zhì) 植物生長物質(zhì)：是調(diào)理植物生長發(fā)育的微量有機(jī)物質(zhì)。 1 植物激素：是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)理作用的微量有機(jī)物質(zhì)。 生長素類(IAA)、赤霉素類(GA)、細(xì)胞分裂素類(CTK)、零落酸(ABA)和乙烯(ETH) 2 植物生長調(diào)理劑:一些具有類似于植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。植物激素和植物生長調(diào)理劑這兩個(gè)名詞常易混淆。植物激素特點(diǎn) 1)內(nèi)生的； 2)能從合成部位運(yùn)往作用部位； 3)在極低濃度(1mol/kg)下可調(diào)理植物的生理過程。 植物生長調(diào)理劑是人工合成的有機(jī)物或被提取出來并施用于其它植物的天然植物激素。

2、 植物生長素錯(cuò)當(dāng)農(nóng)藥植物生長素錯(cuò)當(dāng)農(nóng)藥 晚稻瘋長比人高晚稻瘋長比人高圖圖1圖圖2因用錯(cuò)農(nóng)藥而瘋長的晚稻鶴立因用錯(cuò)農(nóng)藥而瘋長的晚稻鶴立“稻群，稻群，非常醒目非常醒目圖圖3 中國消費(fèi)中國消費(fèi)圖圖4 日本消費(fèi)日本消費(fèi)利用生長物質(zhì)調(diào)控石斛蘭春節(jié)開花利用生長物質(zhì)調(diào)控石斛蘭春節(jié)開花第一節(jié)生長素類IAA一、生長素的發(fā)現(xiàn)與種類：一)生長素的發(fā)現(xiàn)1達(dá)爾文父子，發(fā)現(xiàn)胚芽鞘向光彎曲的景象。證明了尖端是感光的位置。2 丹麥的Boysen-Jensen1913的實(shí)驗(yàn)證明，Darwin所謂“影響是可以透過凝膠片的。不能穿過不透水的云母片 3 匈牙利的APaal1914，1919的實(shí)驗(yàn)證明胚芽鞘頂端的分散性化合物具促進(jìn)生長

3、的效應(yīng)。4 荷蘭的 Went發(fā)現(xiàn)了尖端產(chǎn)生一種促進(jìn)生長的物質(zhì)。命名為生長素。 5 荷蘭的FKogl1934等從玉米油、根霉、麥芽等分別和純化刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是IAA。這個(gè)任務(wù)大大推進(jìn)了植物激素研討向前開展。 植物體內(nèi)的生長素類物質(zhì)以吲哚乙酸最普遍。二)種類吲哚乙酸IAA分子式：C10H9O2N吲哚丁酸IBA2，4二氯苯氧乙酸2,4D萘乙酸NAA二、生長素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸1分布：主要存在于生長旺盛部位，如尖端的分生組織、構(gòu)成層、種子2存在方式： 自在態(tài) 束縛態(tài)有活性，促進(jìn)生長 無活性，運(yùn)輸和儲(chǔ)存其功能有： A. 貯藏方式: 如IAA與葡萄糖構(gòu)成吲哚乙酰葡糖； 在種子和貯藏器官中特別多

4、。 B. 運(yùn)輸方式：如IAA與肌醇構(gòu)成吲哚乙酰肌醇 儲(chǔ)存于種子中，發(fā)芽時(shí)，比吲哚乙酸更易于運(yùn)輸?shù)降厣喜?。C. 解毒作用：如IAA與天冬氨酸構(gòu)成吲哚乙酰天冬氨酸。 IAA過多時(shí)，會(huì)對植物產(chǎn)生損傷，構(gòu)成結(jié)合形狀，具有解毒作用。 D調(diào)理自在生長素含量。植物體內(nèi)具活性的生長素濃度普通都堅(jiān)持在最適范圍內(nèi)，對于多余的生長素(IAA)，植物 普通是經(jīng)過結(jié)合(鈍化)和降解進(jìn)展自動(dòng)調(diào)控的。3運(yùn)輸方式：A. 長間隔B.極性運(yùn)輸短間隔生長素只能從植物的形狀學(xué)上端向下端運(yùn)輸，而不能反向的運(yùn)輸，稱為生長素的極性運(yùn)輸。生長素極性運(yùn)輸部位：幼莖、幼根、胚芽鞘的薄壁細(xì)胞間 生長素的極性運(yùn)輸是自動(dòng)的運(yùn)輸過程： A.其運(yùn)輸速度比

5、物理的分散約大10倍； B.在缺氧的條件下會(huì)嚴(yán)重地妨礙生長素的運(yùn)輸； C.生長素可以逆濃度陡度運(yùn)輸。 生長素在植物體內(nèi)的極性運(yùn)輸通道主要是構(gòu)成層。纖 維 素 微 纖纖 維 素 微 纖絲絲木葡聚糖木葡聚糖氫鍵氫鍵其它細(xì)胞壁多糖其它細(xì)胞壁多糖共價(jià)鍵共價(jià)鍵鈍化鈍化活化活化H +IAAATPADP細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁質(zhì)子泵質(zhì)子泵圖圖8.2.81合成代謝：前體物質(zhì)：色氨酸 圖圖 7-5 7-5 由色氨酸生物合成吲哚乙酸由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途徑的途徑三、生長素的生物合成和降解三、生長素的生物合成和降解合成途徑：A.吲哚乙酰胺途徑細(xì)菌途徑，如農(nóng)桿菌B. 吲哚乙腈途徑如十字花科、禾本科的

6、一 些植物C. 吲哚丙酮酸途徑主要途徑，高等植物中 占優(yōu)勢D. 色胺途徑常與吲哚丙酮酸途徑同時(shí)進(jìn) 行，如大麥、燕麥、煙草等圖圖8.2.7 合成部位:植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在擴(kuò)展的葉等是IAA的主要合成部位。用離體根的組織培育證明根尖也能合成IAA。 2分解代謝：酶氧化降解酶氧化降解IAAIAA氧化酶氧化酶光氧化降解光氧化降解藍(lán)光作用最強(qiáng)藍(lán)光作用最強(qiáng)IAA生長素生長素ABP1生長素與生長素與ABP1結(jié)合體結(jié)合體細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子活化活化促進(jìn)促進(jìn)專注基因的表達(dá)專注基因的表達(dá)細(xì)胞反響細(xì)胞反響四、生長素的生理作用快速反響：酸生長實(shí)際長期效應(yīng)：基因

7、活化學(xué)說2細(xì)胞壁酸化作用細(xì)胞壁酸化作用 酸生長實(shí)際酸生長實(shí)際 雷雷(P.M.Ray)將胚芽鞘切段放入不含將胚芽鞘切段放入不含IAA的的pH3.23.5的緩沖溶液中，那么的緩沖溶液中，那么1min后可檢測出切段的伸長，且細(xì)胞后可檢測出切段的伸長，且細(xì)胞壁的可塑性也添加；如將切段轉(zhuǎn)入壁的可塑性也添加；如將切段轉(zhuǎn)入pH7的緩沖溶液中，那的緩沖溶液中，那么切段的伸長停頓；假設(shè)再轉(zhuǎn)入么切段的伸長停頓；假設(shè)再轉(zhuǎn)入pH3.23.5的緩沖溶液中，的緩沖溶液中，那么切段重新表現(xiàn)出伸長。那么切段重新表現(xiàn)出伸長。 基于上述結(jié)果，雷利和克萊蘭基于上述結(jié)果，雷利和克萊蘭(Rayle and Cleland)于于1970

8、年提出了生長素作用機(jī)理的酸生長實(shí)際年提出了生長素作用機(jī)理的酸生長實(shí)際(acid growth theory)。其要點(diǎn)：其要點(diǎn)：A 原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵(H+-ATP酶酶)，生長素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)，生長素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化。劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化。B 活化了的質(zhì)子泵耗費(fèi)能量活化了的質(zhì)子泵耗費(fèi)能量(ATP)將細(xì)胞將細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)的H+泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的溶液的pH下降。下降。C 在酸性條件下，在酸性條件下，H+一方面使細(xì)胞壁中對一方面使細(xì)胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵酸不穩(wěn)定的鍵(如氫鍵如氫鍵)斷裂，另

9、一方面斷裂，另一方面(也也是主要的方面是主要的方面)使細(xì)胞壁中的某些多糖水解使細(xì)胞壁中的某些多糖水解酶酶(如纖維素酶如纖維素酶)活化或添加，從而使銜接木活化或添加，從而使銜接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁松馳。胞壁松馳。D 細(xì)胞壁松馳后，細(xì)胞的壓力勢下降，導(dǎo)細(xì)胞壁松馳后，細(xì)胞的壓力勢下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水勢下降，細(xì)胞吸水，體積增大致細(xì)胞的水勢下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。而發(fā)生不可逆增長。Rayle & Cleland ( 1970 )纖 維 素 微 纖纖 維 素 微 纖絲絲木葡聚糖木葡聚糖氫鍵氫鍵其它細(xì)胞壁多糖其它細(xì)胞壁多糖共價(jià)

10、鍵共價(jià)鍵鈍化鈍化活化活化H +IAAATPADP細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁質(zhì)子泵質(zhì)子泵圖圖8.2.83核酸和蛋白質(zhì)的合成核酸和蛋白質(zhì)的合成 生長素誘導(dǎo)細(xì)胞壁松弛，隨著細(xì)生長素誘導(dǎo)細(xì)胞壁松弛，隨著細(xì)胞伸長，必需不斷補(bǔ)充新的細(xì)胞壁成胞伸長，必需不斷補(bǔ)充新的細(xì)胞壁成分，否那么細(xì)胞壁會(huì)越變越薄。實(shí)驗(yàn)分，否那么細(xì)胞壁會(huì)越變越薄。實(shí)驗(yàn)證明，生長素促進(jìn)證明，生長素促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成和蛋白質(zhì)合成后，會(huì)構(gòu)成新的蛋白質(zhì)和新的細(xì)胞壁后，會(huì)構(gòu)成新的蛋白質(zhì)和新的細(xì)胞壁成分，不斷補(bǔ)充進(jìn)入細(xì)胞壁的骨架中，成分，不斷補(bǔ)充進(jìn)入細(xì)胞壁的骨架中，堅(jiān)持耐久性生長。堅(jiān)持耐久性生長。Figure 8-10-2 2. 生長素

11、的生理作用和運(yùn)用生長素的生理作用和運(yùn)用圖圖8.2.91)促進(jìn)生長 A.雙重效應(yīng) B.不同器官對IAA敏感性：根芽莖 C.離體器官效應(yīng)明顯，對整株效果不明顯 2)促進(jìn)插條不定根的構(gòu)成促進(jìn)插條不定根的構(gòu)成 圖圖8.2.11 扦插茶樹扦插茶樹圖圖8.2.12 梅花插條經(jīng)梅花插條經(jīng)IBA和和NAA混合處置兩個(gè)月后的生混合處置兩個(gè)月后的生根情況根情況圖圖8.2.133)促進(jìn)果實(shí)發(fā)育促進(jìn)果實(shí)發(fā)育圖圖8.2.14草莓的瘦果中含有生草莓的瘦果中含有生長素，所以可以使果長素，所以可以使果實(shí)膨大。實(shí)膨大。4)引起頂端優(yōu)勢5)其它效應(yīng)控制性別分化促進(jìn)開花黃瓜雌保花保果疏花疏果向光性、向重力性.五五 人工合成的生長素

12、及運(yùn)用人工合成的生長素及運(yùn)用 吲哚丙酸吲哚丙酸IPA 吲哚丁酸吲哚丁酸IBA -萘乙酸萘乙酸NAA 2，4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸2，4-D等等 有些人工合成的生長素，如：有些人工合成的生長素，如：NAA，2,4-D等，由于原料豐富，消費(fèi)等，由于原料豐富，消費(fèi)過程簡單，而且效果穩(wěn)定，所以得到過程簡單，而且效果穩(wěn)定，所以得到廣泛的推行運(yùn)用。廣泛的推行運(yùn)用。第二節(jié)赤霉素類GA一、一、 發(fā)現(xiàn)和種類發(fā)現(xiàn)和種類日本農(nóng)民黑澤英日本農(nóng)民黑澤英一一1926發(fā)現(xiàn)水發(fā)現(xiàn)水稻瘋長，不結(jié)穗。稻瘋長，不結(jié)穗。當(dāng)時(shí)被稱為惡苗當(dāng)時(shí)被稱為惡苗病。病。赤霉菌引起水稻患惡苗病，分泌的物質(zhì)稱為赤霉菌引起水稻患惡苗病，分泌的物質(zhì)稱

13、為赤霉素。赤霉素。赤霉素是種類最多的激素，赤霉素是種類最多的激素，125種，種，GA3最最為常用。為常用。GAs的構(gòu)造 4個(gè)異戊二烯單位組成的雙萜(赤霉烷環(huán))為根本構(gòu)造； 因內(nèi)脂環(huán)有無雙鍵、-OH的數(shù)目和位置不同，構(gòu)成各種GAs161 7 C20-GAs上的第19位和第20位的C原子發(fā)生縮合反響而構(gòu)成C19-GAsC19GibberellinC19: GA 1,2,3,7,9,22C20: GA12,13,25,27二二 赤霉素的分布與運(yùn)輸赤霉素的分布與運(yùn)輸 分布：分布： 主要集中在生長旺盛的部分主要集中在生長旺盛的部分 運(yùn)輸：運(yùn)輸： 運(yùn)輸沒有極性。運(yùn)輸沒有極性。 存在方式：自在赤霉素存在方式

14、：自在赤霉素free gibberellin ：游離：游離方式存在，易被有機(jī)溶劑提取方式存在，易被有機(jī)溶劑提取 結(jié)合赤霉素結(jié)合赤霉素(conjugated gibberellin) ：與糖、蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合，需酸水解或者酶水解才干釋與糖、蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合，需酸水解或者酶水解才干釋放，無生理活性。放，無生理活性。 游離型游離型GA 束縛型束縛型GAGA-葡萄糖酯和葡萄糖酯和GA-葡葡萄糖苷萄糖苷 貯藏和運(yùn)輸方式貯藏和運(yùn)輸方式Figure 8-14 植物體內(nèi)合成部位：頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖生長中的種子和果實(shí)生殖器官中所含的GA比營養(yǎng)器官中的高。(高等植物一切的組織器官都含有) 三、合成與運(yùn)輸木質(zhì)部

15、韌皮部 A A 由由GGPPGGPP合成內(nèi)貝殼合成內(nèi)貝殼杉烯，為杉烯，為2 2步環(huán)化，抑步環(huán)化，抑制環(huán)化的物質(zhì)有制環(huán)化的物質(zhì)有amo-amo-1618,1618,福方福方D D，矮壯素，矮壯素(ccc)(ccc)，助壯素，助壯素 (Pix) (Pix)等；等；B B 由內(nèi)貝殼杉烯合成由內(nèi)貝殼杉烯合成貝殼杉烯酸，為貝殼杉烯酸，為3 3步氧步氧化，抑制氧化的物質(zhì)有化，抑制氧化的物質(zhì)有Ancymidol,Ancymidol,多效唑多效唑(PP333)(PP333)，烯效唑，烯效唑 (S3307)(S3307)等等MVA（甲羥戊酸） GGPP內(nèi)貝殼杉烯GA127醛 各 種 GA內(nèi)貝殼杉烯酸AB生物合成

16、前體： 甲羥戊酸甲瓦龍酸 (mevalonic acid ,MVA)合成途徑:MVA經(jīng)過一系列中間過程(包括環(huán)化)構(gòu)成貝殼杉烯；GA12-7-醛是GAs合成途徑中第一個(gè)帶赤霉烷環(huán)的化合物，為一切GAs合成所共有的前體；C GA127醛 GA12-7-醛之后的途徑因植物種類不同而異； 右：豌豆中的合成途徑： 13-羥化途徑(粗線),生成GA20和GA1，能夠是高等植物中廣泛存在的途徑； *表示已確定的內(nèi)源GAs圖圖 8.3.3 啤酒消費(fèi)廠啤酒消費(fèi)廠四、赤霉素的生理作用和運(yùn)用 1. 促進(jìn)作用 1促進(jìn)麥芽糖化誘導(dǎo)-淀粉酶構(gòu)成 赤霉素能誘導(dǎo)-淀粉酶的構(gòu)成這一發(fā)現(xiàn)已被用于啤酒消費(fèi)中。過去啤酒消費(fèi)都以大麥

17、芽為原料，借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解。大麥發(fā)芽要耗費(fèi)大量的營養(yǎng)約占大麥干重的10%，且要求的人力和設(shè)備較多。如今只需加上赤霉素，就可以完成糖化過程。因此可節(jié)約糧食，降低本錢，縮短時(shí)間，不影響啤酒質(zhì)量。2促進(jìn)營養(yǎng)生長促進(jìn)營養(yǎng)生長促進(jìn)莖的伸長促進(jìn)莖的伸長 用用GA處置，能顯著促進(jìn)植株莖處置，能顯著促進(jìn)植株莖的伸長生長，尤其是對矮生突變的伸長生長，尤其是對矮生突變種類的效果特別明顯。種類的效果特別明顯。 圖圖8.3.4 GA對對NO.9矮生豌豆苗莖矮生豌豆苗莖干伸出息程的影響干伸出息程的影響GA與生長素促進(jìn)伸長的區(qū)別：與生長素促進(jìn)伸長的區(qū)別： GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的

18、促進(jìn)作對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進(jìn)作用，而用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進(jìn)作用。體莖切段的伸長有明顯的促進(jìn)作用。 GA不存在超最適濃度的抑制造用即使不存在超最適濃度的抑制造用即使GA濃濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長素促進(jìn)植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。素促進(jìn)植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。 GA主要作用于已有節(jié) 間伸長，而不是促進(jìn) 節(jié)數(shù)的添加。赤霉素促進(jìn)了矮生突赤霉素促進(jìn)了矮生突變體莖干的明顯伸長，變體莖干的明顯伸長，但是對野生型的植株但是對野生型的植株卻沒

19、有或僅有很小的卻沒有或僅有很小的效果效果圖圖8.3.5 外源外源GA1對正常的和矮生對正常的和矮生dl玉米的作用玉米的作用矮生矮生突變突變體，體，對照對照矮生矮生突變突變體，體，GA3處置處置正常種，正常種，對照對照正常種，正常種， GA3處處置置3誘導(dǎo)開花誘導(dǎo)開花菠菜、甘藍(lán)、油菜等在幼苗期經(jīng)過菠菜、甘藍(lán)、油菜等在幼苗期經(jīng)過需一段時(shí)間的低溫暖長日照條件，需一段時(shí)間的低溫暖長日照條件，始能抽苔和開花始能抽苔和開花 外源GA3可替代低溫暖短日照，誘導(dǎo)油菜的莖伸長和開花0 ng0.5 ng1.0 ng10 ng 圖8.3.6甘藍(lán)，在短光照下堅(jiān)持叢生狀，但施用赤霉素處置可以誘導(dǎo)其伸長和開花 圖圖8.3

20、.7 需寒胡蘿卜種類開花時(shí)間需寒胡蘿卜種類開花時(shí)間GA處置后處置后的效果。的效果。左對照：不施左對照：不施GA，不冷處置；，不冷處置； 中不進(jìn)展冷處置，但每天施中不進(jìn)展冷處置，但每天施10gGA3為期一周為期一周右六周冷處置。右六周冷處置。4促進(jìn)種子萌促進(jìn)種子萌生生 GAs廣泛性地促進(jìn)種子萌生。 一些種子難以發(fā)芽的緣由在于其內(nèi)源GAs程度缺乏，運(yùn)用外源GAs可以突破其休眠 萌生時(shí)，胚中產(chǎn)生GA，分散至糊粉層細(xì)胞； GA誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞產(chǎn)生-淀粉酶及蛋白水解酶等； 水解酶分泌至胚乳中，水解其中的貯藏物質(zhì)，供胚生長所需突破休眠促進(jìn)種子和芽的萌生突破休眠促進(jìn)種子和芽的萌生 用用23gg-1的的GA處置

21、休眠形狀的馬鈴薯能處置休眠形狀的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需求。的需求。5其它其它 促進(jìn)雄花構(gòu)成，單性結(jié)實(shí)，側(cè)枝生長等。促進(jìn)雄花構(gòu)成，單性結(jié)實(shí)，側(cè)枝生長等。Figure 8-15-3促進(jìn)植物座果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老、促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化。 2. 抑制造用抑制造用 抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖構(gòu)成。抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖構(gòu)成。六、赤霉素作用機(jī)理促進(jìn)種子萌生機(jī)理GA的作用機(jī)理是在轉(zhuǎn)錄程度上誘導(dǎo)酶的合成以及調(diào)理生長素程度而對生長起促進(jìn)作用的。(1)GA與酶的合成 GA促進(jìn)無胚大麥種子合成-淀粉酶具有高度的專注性和靈敏性

22、，在萌生時(shí)，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，經(jīng)過胚乳分散到糊粉層，誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成-淀粉酶，酶分散到胚乳中催化淀粉水解 ，水解產(chǎn)物供胚生長需求。GA不但誘導(dǎo)-淀粉酶從頭合成，也誘導(dǎo)其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、-1，3-葡萄糖苷酶等)的構(gòu)成。 GA誘導(dǎo)酶的合成是由于它促進(jìn)了mRNA的構(gòu)成，即GA是編碼這些酶的基因的去阻抑物，它使得這些基因得以轉(zhuǎn)錄，并翻譯成蛋白質(zhì)(酶)。(2)GA調(diào)理IAA程度 GA可使內(nèi)源IAA的程度增高。一方面GA降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，從而IAA的合成前體(色氨酸)增多。此外，GA還促進(jìn)束縛型的IAA釋放出游

23、離的IAA。 以上三個(gè)方面都添加細(xì)胞內(nèi)IAA的程度，從而促進(jìn)生長。所以，GA和IAA在促進(jìn)生長、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)和促進(jìn)構(gòu)成層活性等方面具有類似的效應(yīng)。但GA具有許多本人獨(dú)立的效應(yīng)。例如，在突破芽和種子的休眠、誘導(dǎo)禾谷類種子-淀粉酶的合成、促進(jìn)未春化的二年生及長日植物成花，以及促進(jìn)矮生整株植株節(jié)間的伸長等方面，GA具有獨(dú)特的效應(yīng)，而IAA就無這方面的功能。第三節(jié)細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK) 細(xì)胞分裂素類是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素。此類物質(zhì)中最早被發(fā)現(xiàn)的是激動(dòng)素一、發(fā)現(xiàn)和種類1 1955年 (F.Skoog) 鯡魚精細(xì)胞DNA參與組織培育基中，能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂，但用新提取的DNA卻無促進(jìn)

24、細(xì)胞分裂的活性？如將其進(jìn)展高壓滅菌處置，那么又可表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。他們分別出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動(dòng)素(kinetin,KT)。2構(gòu)造： 玉米中分別出了一種玉米中分別出了一種類似于激動(dòng)素的細(xì)胞類似于激動(dòng)素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素為玉米素(zeatin,Z(zeatin,Z，ZT)ZT) 統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素CTKCTK，均為腺嘌呤，均為腺嘌呤的衍生物。的衍生物。NNNNNHR1R3R2通式二、細(xì)胞分裂素的分布和運(yùn)輸1分布：細(xì)胞分裂旺盛部位，莖尖、根尖、未成熟的種子等。2運(yùn)輸：木質(zhì)部和韌皮部(少)，同GA三、細(xì)胞分裂素的代謝：1合成：A.部位：根

25、尖,主要經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)到地上部分B.途徑：從頭合成：iPP+AMP CTK 前體是甲瓦龍酸，經(jīng)過異戊烯基焦磷酸iPP和AMP，在細(xì)胞分裂素合成酶催化下，構(gòu)成異戊烯基腺苷-5-磷酸鹽。這是游離細(xì)胞分裂素生物合成的關(guān)鍵步驟。 tRNA降解(有一部分是tRNA降解所致)CTK2分解：CTKAR修飾基團(tuán)細(xì)胞分裂素氧化酶能夠?qū)?xì)胞分裂素起鈍化作用，防止細(xì)胞分裂素積累過多，產(chǎn)生毒害。CTK氧化酶葡萄糖結(jié)合態(tài)氧化降解氧化降解由細(xì)胞分裂素氧化酶催化N6側(cè)鏈氧化分解四、細(xì)胞分裂素的生理作用1促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)展促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)展A.促進(jìn)質(zhì)分裂促進(jìn)質(zhì)分裂B.促進(jìn)葉片擴(kuò)展促進(jìn)葉片擴(kuò)展2促進(jìn)芽分化促進(jìn)芽分化當(dāng)培育基中CTK

26、/IAA的比值高時(shí)，誘導(dǎo)愈傷組織構(gòu)成芽；當(dāng)CTK/IAA的比值低時(shí)，誘導(dǎo)愈傷組織構(gòu)成根； CTK=IAA圖圖8.4.3 煙草在煙草在不同濃不同濃度生長度生長素與激素與激幼素的幼素的培育下培育下器官的器官的構(gòu)成的構(gòu)成的調(diào)整與調(diào)整與生長生長3延遲葉片衰老延遲葉片衰老外源CTKs延緩衰老的啟動(dòng)衰老組織中內(nèi)源CTKs程度顯著降低外源生長素誘導(dǎo)葉柄基部根的產(chǎn)生，該葉片可在數(shù)周內(nèi)堅(jiān)持安康形狀。緣由：根部合成的CTKs保送到葉片。不斷剔除新根，加速葉片衰老4促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽均等生長。 外源CTKs能刺激多種植物側(cè)芽的萌動(dòng)和生長； Witchs broom

27、 on white pine. 由真菌侵染，刺激過量由真菌侵染，刺激過量CTKs生生成，而刺激側(cè)芽生長的結(jié)果。成，而刺激側(cè)芽生長的結(jié)果。5突破種子休眠突破種子休眠 對于需光種子，如萵苣和煙草等，對于需光種子，如萵苣和煙草等，在黑暗下不能萌生。細(xì)胞分裂素可替在黑暗下不能萌生。細(xì)胞分裂素可替代光照突破這類種子的休眠，促進(jìn)萌代光照突破這類種子的休眠，促進(jìn)萌生。生。第四節(jié) 零落酸(abscisic acid, ABA) Osborne(1955)，黃化的萊豆葉柄，提取一種能促進(jìn)菜豆第一葉的葉枕構(gòu)成離層的物質(zhì)，稱為“衰老因子(SF)。 Ohkuma & Addicott (1963), 棉花幼鈴

28、中,分別一種促進(jìn)落葉的物質(zhì)，叫零落素(abscisin )。 Wareing(1964),木本植物的休眠芽和葉中存在抑制劑,建議用“休眠素(dormin) 來命名。 衰老因子、休眠素和零落素具一樣的化學(xué)構(gòu)造，屬同一種物質(zhì)。 1967，Ottawa,Canada,IPGSA Conference,命名為abscisic acid(ABA)。一、發(fā)現(xiàn)與構(gòu)造：2、零落酸的化學(xué) C15H20O4 零落酸是含15個(gè)C原子以異戊二烯為根本構(gòu)造單位的倍半類萜，ABA具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)兩種異構(gòu)體，其右旋體為S型，左旋體為R型。CH2CCHCH2CH3異戊二烯構(gòu)造：倍半萜羧酸右旋S左旋R二、分布

29、與運(yùn)輸 1分布：成熟、衰老或休眠組織 2運(yùn)輸：木質(zhì)部和韌皮部;根部的ABA是經(jīng)過木質(zhì)部向上運(yùn)輸?shù)摹?三、ABA的代謝 1合成：合成位置：根冠和萎蔫的葉片 前體物質(zhì)：甲瓦龍酸胡蘿卜素ABA GA ABA的生物合成能夠有兩條途徑：一是以甲瓦龍酸(MVA)為前體的從 頭合成；另一條是經(jīng)過類胡蘿卜素的氧化而來，即間接合成。 ABA的從頭合成 ABA與GA的生物合成前體都為甲瓦龍酸(MVA)。ABA和GA生物合成的前幾步一樣，從法尼基焦磷酸(FPP)開場分道揚(yáng)鑣，在長日條件下合成GA，在短日條件下合成ABA短日照長日照氧化氧化直接，直接，C15 途徑：微生物中的途徑途徑：微生物中的途徑甲羥戊酸甲羥戊酸法

30、尼基焦磷酸法尼基焦磷酸紫黃質(zhì)紫黃質(zhì)黃質(zhì)醛黃質(zhì)醛類胡蘿卜素間接，類胡蘿卜素間接，C40途徑：高等植物物中的主要途徑途徑：高等植物物中的主要途徑甲羥戊酸 異戊烯基焦磷酸(ipp)法尼基焦磷酸(fpp) ABA類胡蘿卜素 與小分子葡萄糖、氨基酸等和大分子多糖、蛋白等共價(jià)結(jié)合,結(jié)合態(tài)的ABA可水解重新釋放出,但干旱所呵斥的ABA迅速添加并不是來自于結(jié)合態(tài)ABA的水解，而是重新合成的。 紅花菜豆酸紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸A氧化降解氧化降解B構(gòu)成結(jié)合態(tài)構(gòu)成結(jié)合態(tài)單加氧酶分解 ABA的氧化產(chǎn)物是紅花菜豆酸和二氫菜豆酸。前者的活性極低，而后者無生理活性。 ABA可與細(xì)胞內(nèi)的單糖或氨基酸以共價(jià)鍵結(jié)

31、合而失去活性。ABA，因此它是ABA的貯藏型。2分解：ABA 紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸四、ABA的生理作用1促進(jìn)休眠：ABA/GA2促進(jìn)零落、衰老：離層構(gòu)成，3 “脅迫激素 ，促進(jìn)氣孔封鎖，產(chǎn)生抗逆蛋白4抑制生長：整株植物或離體器官和種子萌生五、ABA的作用機(jī)理 ABA + ABAABA + ABA受體受體 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Ca2+-CaM)Ca2+-CaM) 膜性質(zhì)改動(dòng)膜性質(zhì)改動(dòng) 基因表達(dá)基因表達(dá) 抑制抑制 - -淀粉酶合成淀粉酶合成 K+ K+、Cl-Cl-外滲外滲 氣孔封鎖氣孔封鎖第五節(jié)乙烯ETH1可熄滅氣體，CH2CH2 2煤氣燈漏氣，樹葉零落3比較不同氣體對黃化苗的影響，乙烯有作用。

32、4同船運(yùn)輸?shù)乃纱龠M(jìn)成熟，“果實(shí)后熟激素5氣相色譜證明了果實(shí)放出乙烯。一、發(fā)現(xiàn)和構(gòu)造乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子構(gòu)造最簡單的一種激素，在正常生理?xiàng)l件下呈氣態(tài)。1901年俄國的植物學(xué)家Neljubow才首先發(fā)現(xiàn)乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反響。1910年卡辛斯(Cousins) 發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。1934年加利(Gane) 獲得植物組織確實(shí)能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù)。1935年美國的克羅克(W.Crocker)等提出乙烯能夠是一種內(nèi)源激素。1959年，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實(shí)的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷添加。1965

33、年乙烯被公以為植物的天然激素。 二、乙烯的合成與調(diào)理腺苷蛋氨酸ATPPPi+Pi1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸 氨基氧乙酸 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 三、乙烯的運(yùn)輸1短間隔：胞間氣體分散，直接產(chǎn)生作用。2長間隔：合成ACC，沿木質(zhì)部運(yùn)輸。3逆境乙烯：水澇ACC合成酶活性上升ACC積累缺O(jiān)2ACC氧化酶活性下降運(yùn)到葉片產(chǎn)生大量乙烯根四、乙烯的生理作用1改動(dòng)生長習(xí)性：A.三重反響抑制伸長增粗橫向B.偏上生長上部生長下部2 催熟果實(shí)多聚半乳糖醛酸酶3 促進(jìn)零落和衰老：離層構(gòu)成4 促進(jìn)開花和雌花分化乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開花，乙烯也可改動(dòng)花的性別，5 乙烯的其它效應(yīng):突破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)分泌

34、第六節(jié) 其它植物生長物質(zhì) 植物除含有上述五大類激素外，還含有多種對植物的生長發(fā)育起著特殊調(diào)理作用的其它微量有機(jī)化合物。由于多種緣由，這些物質(zhì)迄今尚未被納入植物激素之列。一、油菜素內(nèi)酯 1970年，美國的米切爾(Mitchell)等在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了新的生長物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長、彎曲、裂開等異常生長反響。格羅夫(Grove)等提獲得到高活性的結(jié)晶化合物，1978年測定其化學(xué)構(gòu)造為甾醇內(nèi)酯化合物，并命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR)。以后，從多種植物中分別鑒定出多種與油菜素內(nèi)酯構(gòu)造類似的化合物，并將其中具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物(brassinost

35、eroids,BRs)。BRs在植物體內(nèi)含量極微，但生理活性很強(qiáng)。1 油菜素內(nèi)酯的構(gòu)造、種類及分布BRs的根本構(gòu)造都是膽甾烯的衍生物，它有一個(gè)甾體核，在核的碳-17(C-17)位置上有8-10個(gè)碳原子的支鏈。BRs在植物界分布很廣，在高等植物中普遍存在，目前已發(fā)現(xiàn)至少24種天然BR，按其發(fā)現(xiàn)先后分別表示為BR1、BR2。 BR在植物體內(nèi)各部位都有分布，花粉和未成熟種子是BR的豐富來源，莖葉中的含量遠(yuǎn)比花粉及種子中的低。BRs在植物體內(nèi)的合成與分解或轉(zhuǎn)化目前尚不清楚，其作用機(jī)理也只限于一些初步的察看。2油菜素內(nèi)酯的生理作用及運(yùn)用 促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂 促進(jìn)光協(xié)作用 加強(qiáng)抗性 BRs在農(nóng)業(yè)上主要運(yùn)用

36、于添加作物產(chǎn)量，在低溫下增產(chǎn)效果更為顯著；BRs可以減輕環(huán)境脅迫(低溫、干旱、病害等)；促進(jìn)作物生長，加強(qiáng)營養(yǎng)體收獲量；提高結(jié)實(shí)率，添加粒重；提高座果率，促進(jìn)果實(shí)肥大等。二、多胺 多胺(polyamine,PA)是生物體代謝過程中產(chǎn)生的具有生物活性的NH3的烴基衍生物。二十世紀(jì)60年代,人們認(rèn)識(shí)到多胺具有刺激植物生長和防止衰老的作用，并運(yùn)用于農(nóng)業(yè)消費(fèi)實(shí)踐1 多胺的種類、分布和數(shù)量 目前在植物中發(fā)現(xiàn)的多胺有14種以上。在高等植物中，二胺有腐胺、尸胺等；三胺有亞精胺、高亞精胺等；四胺有精胺。除了上述幾類外，還有其它的胺類。胺基的數(shù)目越多，其生理活性越大。具三個(gè)氨基及其以上的胺類才稱為多胺，但普通把

37、二胺也籠統(tǒng)地歸納到多胺的范疇內(nèi)。 多胺廣泛分布于植物界。對植物個(gè)體來說，普通細(xì)胞分裂最旺盛的地方，多胺的生物合成也最活潑。2 多胺的生物合成和降解 多胺是由精氨酸(或鳥氨酸)、賴氨酸和蛋氨酸(甲硫氨酸)轉(zhuǎn)化而來。精氨酸經(jīng)過脫羧和脫氨甲基、鳥氨酸經(jīng)過脫羧可轉(zhuǎn)變?yōu)榫叨€(gè)氨基的腐胺；賴氨酸經(jīng)脫羧也可轉(zhuǎn)變?yōu)榫叨€(gè)氨基的尸胺。蛋氨酸可向腐胺提供丙氨基逐漸構(gòu)成亞精胺(三胺)和精胺(四胺)。 多胺在細(xì)胞中可經(jīng)過氧化脫氨而降解生成醛或其衍生物、NH3和H2O2。 3 多胺的生理作用促進(jìn)細(xì)胞分裂、生長促進(jìn)胚芽和花芽的分化維護(hù)細(xì)胞膜延緩衰老三、植物生長調(diào)理劑 植物激素在體內(nèi)含量甚微。因此，在消費(fèi)上廣泛運(yùn)用遭到限制

38、，消費(fèi)上運(yùn)用的主要是人工合成的生長調(diào)理劑。(1)生長素類與生長素構(gòu)造類似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)；萘酸衍生物，如-萘乙酸(NAA)、萘乙酸鈉、萘乙酰胺；氯化苯的衍生物，如2，4二氯苯氧乙酸(2，4D)、2，4，5三氯苯氧乙酸(2，4，5T)、4碘苯氧乙酸(增產(chǎn)靈)等。 生長素類生長調(diào)理劑在農(nóng)業(yè)上運(yùn)用最早，隨其濃度和用量的不同，對同一植物組織可有完全不同的效果。因此消費(fèi)上運(yùn)用這類藥劑時(shí)，必需留意用藥濃度、藥量、運(yùn)用時(shí)期及植物的生理形狀等。(2)赤霉素類消費(fèi)上運(yùn)用和研討得最多的是GA3。 (3)細(xì)胞分裂素類 常用的有兩種：激動(dòng)素(KT)與6芐基腺嘌呤(6-BA)(4)

39、乙烯釋放劑消費(fèi)上常用的乙烯釋放劑為乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)。(5)生長抑制物質(zhì) 生長抑制物質(zhì)是對營養(yǎng)生長有抑制造用的化合物，根據(jù)其抑制造用方式的不同，可分為兩大類。一類是生長抑制劑(growth inhibitor)，它作用于植物頂端，劇烈抑制頂端優(yōu)勢，使植物形狀發(fā)生很大的變化，且其作用不為赤霉素所逆轉(zhuǎn)；另一類是生長延緩劑(growth retardant),它抑制亞頂端分生組織的細(xì)胞分裂和擴(kuò)展，使節(jié)間縮短，株型緊湊矮小，但形狀正常，即葉數(shù)和節(jié)數(shù)不變。該類化合物能妨礙內(nèi)源赤霉素的合成，因此其效應(yīng)可因施用赤霉素而被逆轉(zhuǎn)。三碘苯甲酸 (2，3，5triiodobenzoic acid，T

40、IBA)可以阻止生長素運(yùn)輸，抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢，添加分枝。整形素(morphactin) 9-羥基芴-(9)-羧酸，它能抑制頂端分生組織細(xì)胞的分裂和伸長、抑制莖的伸長和促進(jìn)腋芽繁殖，使植物發(fā)育成矮小灌木狀。整形素還具有使植株不受地心引力和光影響的特性。青鮮素 (maleic hydrazide，MH)，也叫馬來酰肼，其的作用與生長素的作用相反，它抑制莖的伸長。(6)生長延緩劑PP333(paclobutrazd，氯丁唑) 一種新型高效生長延緩劑，國內(nèi)也名多效唑(MET)。主要生理作用是妨礙赤霉素的生物合成，加速體內(nèi)生長素的分解，從而延緩、抑制植株的營養(yǎng)生長。CCC 氯乙基三甲基氯化銨(chlorocholinechloride) 矮壯素，與赤霉素作用相反，可使節(jié)間縮短，植物變矮、莖變粗，葉色加深。加強(qiáng)作物抗寒、抗旱、抗鹽堿才干。Pix (1，1-二甲基哌啶氯化物)(1,1-dimethypipericlinium chloride)，縮節(jié)安、助壯素。主要用于控制棉花徒長，縮短節(jié)間，葉片變小，并且減少蕾鈴零落，從而添加棉花產(chǎn)量。