影響銀杏葉黃酮含量的因子及其評(píng)價(jià)

1、湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)第19卷第2期1999年5月Vol.19No.2May1999JournalofHubeiAgriculturalCollege影響銀杏葉黃酮含量的因子及其評(píng)價(jià)程水源顧曼如束懷瑞(湖北農(nóng)學(xué)院,荊州434103)(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝系,泰安271018)摘要銀杏葉黃酮含量受遺傳因素、生理生化因素、發(fā)育進(jìn)程、生態(tài)條件、栽培措施等5大因素的影響,對(duì)各因素的作用大小作了評(píng)價(jià),并提出今后銀杏葉黃酮含量調(diào)控研究的4點(diǎn)建議。關(guān)鍵詞銀杏葉黃酮;影響因子;作用評(píng)價(jià);研究建議中圖法分類號(hào)S664.301銀杏葉黃酮含量高,種類豐富,藥效奇特,離出了38種黃酮化合物,284。近幾年來,銀杏葉黃酮含,對(duì)影響

2、銀杏葉黃酮含量的因子進(jìn)行歸納分析。1影響銀杏葉黃酮含量的因素影響銀杏葉黃酮含量的因素有許多,有內(nèi)部因素和外部因素。筆者把它歸納成5類:(1)遺傳因素:品種或品系或優(yōu)良單株、植株性別;(2)生理生化因素:內(nèi)源激素、酶、色素、光合作用及光合產(chǎn)物、黃酮合成的前體物質(zhì)、葉片含水量及新鮮度等;(3)發(fā)育進(jìn)程:季節(jié)或采葉期、樹齡、枝齡、葉片成熟度、結(jié)果與否;(4)生態(tài)條件:指產(chǎn)地生態(tài),包括土壤生態(tài)和氣象生態(tài),具體因子有光照、溫度、水分、大氣、土壤;(5)栽培因素:采收次數(shù)、整形修剪方式、肥料種類及施用、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類及施用、苗木繁殖方式、栽培方式、產(chǎn)葉量、苗木密度、葉質(zhì)、生長(zhǎng)勢(shì)等。2各因素對(duì)銀杏葉黃酮含量

3、的具體影響各因素對(duì)銀杏葉黃酮含量的具體影響目前基本上可以得出結(jié)論的有品種或品系、產(chǎn)地、季節(jié)或采葉期、樹齡、枝齡、苗木繁殖方式。陳學(xué)森等報(bào)道的44種參比品種或品系中,泰山4號(hào)銀杏葉黃酮含量最高,為26.4mg/g,尖底圓玲最低,為9.5mg/g2。不同產(chǎn)地由于受人工栽培生態(tài)、氣象生態(tài)、土壤生態(tài)等綜合影響,其銀杏葉黃酮含量也有較大差異,并在一定區(qū)域范圍內(nèi),從南到北,葉黃酮含量有逐漸增加趨勢(shì),但生態(tài)型的影響主要發(fā)生在銀杏幼齡期34。在具體的生態(tài)因子中,光、溫對(duì)葉黃酮的影響最大。黑暗條件下,無(wú)黃酮合成,且黃酮合成速率及最終含量與光照強(qiáng)度和密度密切相關(guān),并有實(shí)驗(yàn)證實(shí):藍(lán)光或紫外光促進(jìn)葉黃酮合成作用最強(qiáng)。

4、就溫度而言,適當(dāng)?shù)牡蜏睾洼^大的溫差有利于黃酮合成。深入的研究揭示:適當(dāng)頻率的高、低溫轉(zhuǎn)換能誘導(dǎo)黃酮的合成,低溫不是促進(jìn)黃酮合成的直接原因5。另收稿日期:1998-11-30湖北省自然科學(xué)基金和山東省博士培養(yǎng)基金資助第一作者簡(jiǎn)介:程水源,男,33歲,在讀博士生,湖北農(nóng)學(xué)院院長(zhǎng)助理兼科研開發(fā)處處長(zhǎng),副教授第2期程水源等:影響銀杏葉黃酮含量的因子及其評(píng)價(jià)111有報(bào)道認(rèn)為秋季適當(dāng)干旱有利于黃酮合成和積累5。就采收季節(jié)而言,一般認(rèn)為秋季銀杏葉黃酮含量最高,夏季最低3,4,6。與采收季節(jié)有關(guān)的另一影響因子葉片成熟度也有重要作用。通常來講,采收季節(jié)與葉片成熟度存在較大的一致性。但對(duì)葉片一年多次采收或遇逆境時(shí)

5、則不然。葉片分生組織活躍時(shí),葉黃酮合成較快,但葉片本身的合成能力有限,在葉片停止生長(zhǎng)接近于衰老時(shí),又有一個(gè)較大的黃酮合成高峰,且與葉片含水量呈負(fù)相關(guān)5。樹齡或枝齡年輕,葉黃酮含量較高,其最高含量出現(xiàn)在樹齡為35a時(shí),在樹齡超過20a后,葉黃酮含量盡管較低,但比較穩(wěn)定,因此,在管理上提倡整形重剪,以保持較低的枝齡來提高葉黃酮的含量3,4,7。對(duì)苗木繁殖方式的影響最近的報(bào)道較多,普遍認(rèn)為實(shí)生苗葉片含量較高,嫁接苗、根蘗苗、扦插苗黃酮含量相對(duì)較低,并推測(cè)這種差異與植株生長(zhǎng)勢(shì)有關(guān),即生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),葉黃酮含量較高,生長(zhǎng)勢(shì)弱,葉黃酮含量較低3,4。關(guān)于其他栽培因素對(duì)銀杏葉黃酮含量的影響,現(xiàn)在的研究基本上是停留

6、在與葉產(chǎn)量的關(guān)系上。施肥、噴生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、增加苗木密度、嫁接苗建園等都是通過提高葉質(zhì)(主要指形態(tài)指標(biāo),如葉面積、葉厚、葉色等)或單位面積葉產(chǎn)量來達(dá)到提高銀杏葉總黃酮的目的。有的研究雖然提高了產(chǎn)量,但可能降低了銀杏葉黃酮的相對(duì)含量,如一年多次采葉的研究8。不過,產(chǎn)葉量與銀杏葉黃酮相對(duì)含量的直接關(guān)系未見研究報(bào)道。至于結(jié)果與否,雌、24,9,10。當(dāng)然,即使有些問題研究了很長(zhǎng)時(shí)間,有觀點(diǎn)認(rèn)為光合作用與;葉片中光合產(chǎn)物糖含量的提高、葉干物質(zhì)的增加,相反,有時(shí)糖含量較低時(shí),可見黃酮的大量積累,但在離體培養(yǎng)時(shí),增加糖含量,有黃酮積累,尤以增加葡萄糖效果最佳5。黃酮類化合物是次生代謝產(chǎn)物,對(duì)直接前體物質(zhì)的研究

7、結(jié)果也不盡一致,但對(duì)黃酮合成過程中酶的研究較為詳盡,基本上明確了參與合成過程的酶種類和酶特性,認(rèn)為苯丙氨酸氨解酶(PAL)、查爾酮合成酶(CHS)、類黃酮-3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶(UFGT)是較關(guān)鍵的酶,另外,查爾酮同分異構(gòu)酶(CHI)、4-香豆酸-COA連接酶(4CL)也有重要作用。業(yè)已證明,PAL為光誘導(dǎo)酶,CHS活性與光照強(qiáng)度有關(guān)1114。在內(nèi)源激素中,乙烯、脫落酸促進(jìn)黃酮合成,赤霉素抑制黃酮合成,生長(zhǎng)素暫無(wú)定論5,15。在色素中,葉綠素的降解有利于黃酮的合成16。3對(duì)銀杏葉黃酮含量影響因子的評(píng)價(jià)及今后研究的建議黃酮的合成是遺傳決定的,無(wú)疑品種基因型是決定葉黃酮含量高低的第一因素,內(nèi)源激

8、素的含量水平及比例和有關(guān)酶活性的大小是黃酮合成代謝的生理基礎(chǔ),光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、分配、轉(zhuǎn)化是黃酮在生物體內(nèi)形成的物質(zhì)前提,采收季節(jié)的影響是除遺傳和生理生化之外的最重要因素,各種栽培措施和生態(tài)因子可以調(diào)控銀杏葉黃酮含量的高低及其動(dòng)態(tài)變化,具體作用的大小、正負(fù)要視具體的影響因子而定。當(dāng)然,影響銀杏葉黃酮含量的5大因素并不是孤立發(fā)生作用的,而是相互聯(lián)系的,且關(guān)系相當(dāng)復(fù)雜?；诟饕蛩氐淖饔么笮?、目前研究的進(jìn)展以及現(xiàn)實(shí)操作的可行性,對(duì)銀杏葉黃酮含量的影響因子及其調(diào)控研究提出4點(diǎn)建議:(1)進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)銀杏葉黃酮含量高、產(chǎn)葉量高的銀杏葉用栽培品種或品系或優(yōu)良單株的選擇研究,開展銀杏葉用栽培品種的育種工作,包

9、括常規(guī)育種和非常規(guī)育種;(2)加強(qiáng)栽培措施和生態(tài)因子對(duì)銀杏葉黃酮含量的調(diào)控研究,重點(diǎn)尋找銀杏葉產(chǎn)量和葉黃酮含量的最佳結(jié)合點(diǎn);(3)加強(qiáng)銀杏葉黃酮生物體內(nèi)合成代謝轉(zhuǎn)化規(guī)律的研究,探討葉黃酮形成的生理生化機(jī)制,為栽培上深層次地調(diào)控銀杏葉黃酮含量提供依據(jù);(4)各因素對(duì)銀杏葉黃酮種類和比例的影響應(yīng)列入研究之列,從分子生物學(xué)的角度調(diào)控銀杏葉黃酮112湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)1999年的研究也應(yīng)引起高度重視。參考文獻(xiàn)1王成章.銀杏葉黃酮化合物及其分析方法.林產(chǎn)化學(xué)與工業(yè),1998,18(1):83882陳學(xué)森,張艷敏,李健等.葉用銀杏資源評(píng)價(jià)及選優(yōu)的研究.園藝學(xué)報(bào),1997,24(3):2152193史繼孔,王發(fā)

10、渝,李榮春等.銀杏樹齡、性別、繁殖和采葉期對(duì)葉片中黃酮、內(nèi)酯含量的影響.經(jīng)濟(jì)林研究,1998,16(2):34354陳學(xué)森,章文才,鄧秀新等.樹齡及季節(jié)對(duì)銀杏葉黃酮與萜內(nèi)酯含量的影響.果樹科學(xué)1997,14(4):2262295MaxCS.Externalcontrolofanthocyaninformationinapple.ScientiaHorticulturae,1990,42:1812186姜玲,章文才,馬湘濤.采收季節(jié)銀杏葉片黃酮醇苷含量和生理變化的研究.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),1998(4):40427丁增成,孫其寶,儲(chǔ)昭偉.中國(guó)銀杏的經(jīng)濟(jì)栽培模式探討.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),1996,24(1):

11、62638王義強(qiáng).銀杏枝葉生長(zhǎng)規(guī)律與兩次采葉試驗(yàn)研究.經(jīng)濟(jì)林研究,13(:209陳秀珍.銀杏不同生長(zhǎng)期總黃酮含量的測(cè)定.廣西植物(10范怡梅,王勇,譚仁祥等.,1998,23(5):26726911余迪求,.植物生理學(xué)通訊,1997,33(1):717712CarolynEL,RLW.DevelopmentalchangesinenzymesofflavonoidbiosynthesisintheskinsofredandgreenappleJSciFoodAgric,1996,71:31332013JuZhiguo,LiuChenglian,YuanYongbing.Activitiesof

12、chalconesynthaseandUDPGal:flavonoid-3-O-glycosyl2transferaseinrelationtoanthocyaninsynthesisinapple.ScientiaHorticulturae,1995,63:17518514Sze2chungCliveLo,RalphLN.Reductionoflight2inducedanthocyaninaccumulationininoculatedsorghummesolotyls.PlantPhysiol,1998,116:97998915SatoruKondo,JamnongUthaibutra,

13、HiroshiGemma.Comparisonof1-aminocyclopane-1-carboxylicacid,abscisicacidandanthocyanincontentofsomeapplecultivarsduringfruitgrowthandmaturation.JJapanSocHortSci,1991,60(3):50551116DavidHL,StephenJB,KathyES.FlavonoidandcarotenoidpigmentsinflowertissueofSandersoniaaurantiaca(Hook.).ScientiaHorticultura

14、e,1998,72:179192CommentsontheFactorsInfluencingFlavonoidContentofLeafinGinkgobilobaChengShuiyuan(DepartmentofHorticulture,HubeiAgriculturalCollege,Jingzhou434103)GuManruShuHuairui(DepartmentofHorticulture,ShangdongAgriculturalUniversity,Taian271018)AbstractTheflavonoidcontentofleavesinGinkgobilobawasinfluencedbygeneticfactors,physio2logicalandphytobiochemicalfactors,thecourseofgrowthanddevelopment,ecologicalen