第四章植物的光合作用

1、第四章植物的光合作用 學習指南 一、教學大綱基本要求 了解光合作用的概念、意義、研究歷史、光合作用總反應式；了解葉綠體的結(jié)構(gòu)、光合色素的種類；了解光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情況；了解光合碳同化的基本生化途徑以及不同碳同化類型植物的特性；理解光呼吸的含義、基本生化途徑和可能的生理意義；了解光合作用的測定方法；了解影響光合作用的內(nèi)部和外部因素；理解光合作用與作物產(chǎn)量的關(guān)系；掌握提高光能利用率的途徑與措施。 二、本章知識要點 （一）名詞解釋 1光合作用(photosynthesis) 常指綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機物，同時釋放氧氣的過程。從廣義上講，光合作用是光養(yǎng)生物利用光能把二氧

2、化碳合成有機物的過程。 2.碳素同化作用(carbon assimilation) 自養(yǎng)植物吸收二氧化碳，將其轉(zhuǎn)變成有機物質(zhì)的過程。植物的碳素同化作用包括細菌光合作用、綠色植物的光合作用和化能合成作用三種類型。 3光合細菌(photobacteria) ：能進行光合作用的一類原核生物?？煞譃閮深悾阂恍﹥H有光系統(tǒng)，是不釋放分子氧的種類，屬于無氧光細菌亞綱，包括紅螺菌目和綠菌目；另一些有光系統(tǒng)和光系統(tǒng)，是釋放分子氧的種類，屬于生氧光細菌亞綱，包括藍細菌目（又稱藍綠藻）和原綠菌目。 4希爾反應(Hill reaction) 離體葉綠體在有適當?shù)碾娮邮荏w存在時，光下分解水并放出氧氣的反應。希爾(Rob

3、ert.Hill，1939)發(fā)現(xiàn)在分離的葉綠體(實際是被膜破裂的葉綠體)懸浮液中加入適當?shù)碾娮邮荏w(如草酸鐵)，照光時可使水分解而釋放氧氣，(同時高鐵鹽被還原成低鐵鹽)，這個反應被稱為希爾反應。其中的電子受體被稱為希爾氧化劑。 5光反應(light reaction) 光合作用中需要光的反應。為發(fā)生在類囊體上的光的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換、電子傳遞和光合磷酸化等反應的總稱。 6暗反應(dark reaction) 光合作用中的酶促反應，即發(fā)生在葉綠體間質(zhì)中的同化二氧化碳生成碳水化合物等有機物的反應。 7同化力(assimilatory power) 指ATP(腺苷三磷酸)和NADPH(還原態(tài)煙酰胺腺嘌

4、呤二核苷酸磷酸,還原型輔酶)。它們是光合作用光反應中由光能轉(zhuǎn)化來的活躍的化學能，具有同化CO2為有機物的能力，所以被稱為“同化力”。 8量子效率(quantum efficiency) 又稱量子產(chǎn)額(quantum yield)，光合作用中吸收一個光量子后，所能放出的O2分子數(shù)或能固定的C02的分子數(shù)。 9量子需要量(quantum requirement) 量子效率的倒數(shù)，即釋放1個O2和還原1個CO2所需吸收的光量子數(shù)。一般認為最低量子需要量為810，這個數(shù)值相當于0.120.08的量子效率。 10光合單位(photosynthetic unit) 存在于類囊體膜上能進行完整光反應的最小結(jié)

5、構(gòu)單位。包括PS與PS兩個反應中心的約600個葉綠素分子以及連結(jié)這兩個反應中心的光合電子傳遞鏈，是進行捕集光能，釋放氧氣和還原NADP的功能單位。 11紅降現(xiàn)象(red drop) 植物在波長大于680nm的遠紅光下，光合量子產(chǎn)額明顯下降的現(xiàn)象。 12愛默生增益效應(Emerson enhancement effect)，由Emerson首先發(fā)現(xiàn)的，在用長波紅光(如680nm)照射時補加一點波長較短的光(如650nm)，則光合作用的量子產(chǎn)額就會立刻提高，比用這兩種波長的光單獨照射時的總和還要高。這一現(xiàn)象也稱為雙光增益效應。這是由于光合作用的兩個光反應分別由光系統(tǒng)和光系統(tǒng)進行協(xié)同作用而完成的。

6、13葉綠體(chloroplast) 含有以葉綠素為主體色素的質(zhì)體。它由雙層被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成，是植物進行光合作用的細胞器。高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，一個葉肉細胞中約有10至數(shù)百個葉綠體。 14光合膜(photosynthetic membrane) 即為類囊體膜，這是因為光合作用的光反應是在葉綠體中的類囊體膜上進行的。光合膜由脂類的雙分子層組成，其中含有光合色素和多種蛋白質(zhì)分子。 15類囊體(thylakoid) 葉綠體中由單層膜圍起的扁平小囊。類囊體分為二類：一類是基質(zhì)類囊體，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊；一類是基粒類囊體，可自身或與基質(zhì)類囊體重疊構(gòu)成基粒。 16光合色素(ph

7、otosynthetic pigment) 在光合作用的光反應中吸收、傳遞光能的色素稱為光合色素，主要有三種類型：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類中。 17葉綠素(chlorophyll，Chl) 植物進行光合作用的主要色素，為鎂卟啉化合物，是一類使植物呈現(xiàn)綠色的色素。包括葉綠素a、b、c、d及細菌葉綠素等。在光能的吸收、傳遞以及轉(zhuǎn)化方面起著重要作用。 18去鎂葉綠素(pheophytin，Pheo) 葉綠素的卟啉環(huán)中的鎂被H+置換后形成褐色的去鎂葉綠素。若去鎂葉綠素中的H+再被Cu2+取代，就形成鮮綠色的銅代葉綠素。 19類胡蘿卜素(carotenoid)

8、 植物進行光合作用的重要色素，為8個異戊二烯形成的四萜化合物，是一類使植物呈現(xiàn)黃色的色素。包括胡蘿卜素和葉黃素兩類，在光能的吸收傳遞和保護葉綠素方面起著重要作用。 20原初反應(primary reaction) 指光合作用中最初的反應，從光合色素分子受光激發(fā)起到引起第一個光化學反應為止的過程，它包括光能的吸收、傳遞與光化學反應。原初反應的結(jié)果使反應中心發(fā)生電荷分離。 21熒光現(xiàn)象(fluorescence phenomenon) 葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈紅色，這種現(xiàn)象稱為葉綠素的熒光現(xiàn)象。激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回到基態(tài)時，可以以發(fā)光的形式釋放能量。處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基

9、態(tài)時所發(fā)出的光稱為熒光。由于能量的損耗，輻射出的光能必定低于吸收的光能，因此葉綠素熒光的波長要比吸收的波長長些。故為暗紅色。 22磷光現(xiàn)象(phosphorescence phenomenon) 處在三線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時所發(fā)出的光稱為磷光。磷光波長比熒光波長長，轉(zhuǎn)換的時間也較長，而強度只有熒光的1%，故需用儀器才能測量到。 23激子傳遞(exciton transfer) 激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子，它能轉(zhuǎn)移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷。在相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。 24共振傳遞(resonance transfer) 指在光合色素分子間依賴電子的振動(共

10、振)傳遞能量的方式。 25反應中心(reaction center) 發(fā)生原初反應的最小單位。它是由反應中心色素分子、原初電子受體、次級電子受體與次級電子供體等電子傳遞體，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)等組分組成的。 26反應中心色素分子(reaction center pigment) 是處于反應中心中的一種特殊性質(zhì)的葉綠素a分子，它不僅能捕獲光能，還具有光化學活性，能將光能轉(zhuǎn)換成電能。光系統(tǒng)和光系統(tǒng)的反應中心色素分子分別是P700和P680，這里P代表色素(pigment)，P后的數(shù)值代表色素分子在受光激發(fā)被氧化時，該色素分子吸收光譜中變化最大的波長位置，也即用氧化態(tài)吸收光譜

11、與還原態(tài)吸收光譜間的差值最大處的波長來作為色素分子的標志。P700和P680表示它們受光激發(fā)被氧化時，吸收光譜中變化最大的波長位置分別是近700nm和680nm處。 27聚(集)光色素(light harvesting pigment) 又稱天線色素(antenna pigment)，指在光合作用中起吸收和傳遞光能作用的色素分子，它們本身沒有光化學活性。 28電子供體(electron donor) 在氧化還原反應中供給電子的反應物，即一種還原劑，如NADH、NADPH等。 29原初電子供體(primary electron donor) 直接向原初電子受體提供電子的電子傳遞體。由于反應中心色

12、素分子是光化學反應中最先向原初電子受體供給電子的，因此反應中心色素分子又稱原初電子供體。 30電子受體(electron acceptor) 在氧化還原反應中接受電子的反應物，即一種氧化劑，如NAD+、NADP+等。 31原初電子受體(primary electron acceptor) 直接接收反應中心色素分子傳來電子的電子傳遞體。PS的原初電子受體是葉綠素分子(A0)，PS的原初電子受體是去鎂葉綠素分子(Pheo)。 32光合鏈(photosynthetic chain) 即光合電子傳遞鏈，定位在光合膜上的，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。其作用是將水在光氧化時產(chǎn)生的電子，最終送至

13、NADP+。 33“Z”方案(“Z” scheme) 指光合電子傳遞途徑由兩個光系統(tǒng)串聯(lián)起來的方案。當按氧化還原電位高低排列由兩個光系統(tǒng)串聯(lián)起來的各電子傳遞體位置時，光合電子傳遞途徑呈側(cè)寫的“Z”字形，故稱此方案為“Z”方案。 34光系統(tǒng)（photosystem ，PS）類囊體膜上的色素蛋白復合體，高等植物的PS由反應中心、反應中心色素分子P700、聚光色素復合體、鐵硫蛋白、Fd、FNR等組成。PS的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。 35光系統(tǒng)（photosystem ，PS），類囊體膜上的色素蛋白復合體，由反應中心、反應

14、中心色素分子P680、聚光色素復合體、中心天線、放氧復合體、細胞色素和多種輔助因子組成。PS的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。 36水氧化鐘(water oxidizing clock) 亦稱Kok鐘(Kok clock)，Kok等（1970）根據(jù)一系列瞬間閃光處理葉綠體與放O2的關(guān)系提出的解釋光合作用中水氧化機制的一種模型：葉綠體中的放氧復合體（根據(jù)帶正電荷的多少，依次稱為S0、S1、S2、S3、S4）在每次閃光后積累1個正電荷，積累到4個正電荷時（S4）能裂解2個H2O釋放1個O2，獲取4個e，并回到初始狀態(tài)S0。此模型中，每

15、吸收1個光量子推動氧化鐘前進一步。 37放氧復合體(oxygen-evolving complex，OEC) 一種含錳的蛋白，在光系統(tǒng)靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。 38質(zhì)醌(plastoquinon，PQ) 也叫質(zhì)體醌，一種苯醌的衍生物，是PS反應中心的末端電子受體，也是介于PS復合體與Cyt b6/f復合體間的電子傳遞體。質(zhì)體醌為脂溶性分子，在膜中含量很高，能在類囊體膜中自由移動，是雙e-和雙H+傳遞體，在光合膜上轉(zhuǎn)運電子與質(zhì)子，對類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用。另外，PQ庫作為電子、質(zhì)子的緩沖庫，能均衡兩個光系統(tǒng)間的電子傳遞，可使多個PS復合體與多個Cyt b6/f

16、復合體發(fā)生聯(lián)系，使得類囊體膜上的電子傳遞成網(wǎng)絡式地進行。 39質(zhì)醌穿梭(plastoquinone shuttle) 氧化態(tài)的質(zhì)醌在類囊體膜的外側(cè)接收由PS傳來的電子，與質(zhì)子結(jié)合；還原的質(zhì)醌將電子傳給 Cytb6/f 復合體，并釋放2個質(zhì)子到膜腔內(nèi)，質(zhì)醌的這種反復進行的氧化還原反應和跨膜轉(zhuǎn)移質(zhì)子稱為PQ穿梭或PQ循環(huán)。這對類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用。 40細胞色素b6/f復合體 (cytochrome b6/f complex，Cyt b6/f) 連接PS與PS兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，含有Cyt f、Cyt b6(2個，為電子傳遞循環(huán)劑)和(Fe-S)R，主要催化PQH2的氧

17、化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cyt b6/f復合體又稱PQH2·PC氧還酶。 41鐵氧還蛋白(ferrdoxin，F(xiàn)d) 存在于類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。通過它的2鐵-2硫活性中心中的鐵離子的氧化還原來傳遞電子，是光合電子傳遞鏈的分岔點。 42Rieske鐵硫蛋白(Fe-S)R 由Rieske發(fā)現(xiàn)的非血紅素的Fe蛋白質(zhì)，它是Cyt b6/f復合體中的電子傳遞體。 43鐵氧還蛋白-NADP+還原酶(ferrdoxin-NADP+reductase，F(xiàn)NR) 存在于類囊體膜表面的蛋白質(zhì)，也是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H+，還

18、原NADP+為NADPH。 44聚光色素復合體(light harvesting pigment complex，LHC)，為色素與蛋白質(zhì)結(jié)合的復合體，它接受光能，并把光能傳給反應中心。 45質(zhì)藍素(plastocyanin，PC) 位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時呈藍色，是介于Cyt b6/f復合體與PS之間的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。 46非環(huán)式電子傳遞(noncyclic electron transport) 指水中的電子經(jīng)PS與PS一直傳到NADP+的電子傳遞途徑。 47環(huán)式電子傳遞(cyclic electron transport) 一般

19、指PS中電子經(jīng)Fd、PQ、Cytb6/f等電子遞體返回到PS的循環(huán)電子傳遞途經(jīng)。 48假環(huán)式電子傳遞(pseudocyclic electron transport) 指水中的電子經(jīng)PS與PS傳給Fd后再傳給O2的電子傳遞途徑。 49光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation) 光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應。 50非環(huán)式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。在反應中，體系除生成ATP外，同時還有NADPH的產(chǎn)生和氧

20、的釋放。 51環(huán)式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) 與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進行。 52假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation) 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。 53腺苷三磷酸酶(adenosine triphosphatase，ATPase) 一類催化腺苷三磷酸（ATP）水解生成腺苷二磷酸(ADP)與無機磷酸(Pi)的酶，簡稱ATP酶。在一定的生理條件下，ATPase

21、可催化ADP和Pi合成ATP，因此ATP酶又可以稱ATP合酶（ATP synthase）。葉綠體、線粒體、微粒體與細胞膜都有ATP酶，它們是參與能量代謝的關(guān)鍵酶。不同來源的ATPase基本上有相同的結(jié)構(gòu)，均由兩個蛋白復合體組成，一個是突出在膜表面的親水性的F1，這是合成或水解ATP的部位；另一個是嵌于膜內(nèi)的疏水性的F0，這是質(zhì)子轉(zhuǎn)移的通道。在葉綠體內(nèi)稱為CF1-CF0，在線粒體內(nèi)為MF1-F0，分別位于葉綠體中的類囊體膜或線粒體的內(nèi)膜上。其中的CF1和F1部分被稱為偶聯(lián)因子(coupling factor)。 54質(zhì)子動力勢(proton motive force，pmf) 是電化學勢差與法拉

22、第常數(shù)的比值(pmfH+/F 0.0238RTpH+E)，其單位為電勢（V）。質(zhì)子動力勢是磷酸化反應、以及其它離子、分子跨膜轉(zhuǎn)移的推動力。 55解偶聯(lián)劑(uncoupler) 能消除類囊體膜或線粒體內(nèi)膜內(nèi)外質(zhì)子梯度，解除磷酸化反應與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。如二硝基酚、NH4+等，這些試劑可以增加類囊體膜對質(zhì)子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力，其結(jié)果是消除了跨膜的H+電化學勢，電子傳遞仍可進行，甚至速度更快，但磷酸化作用不再進行。 56二氯苯基二甲基脲(dichlorophenyl dimethylures ，DCMU) 一種除草劑，商品名為敵草隆(diuron)，光合電子傳遞抑制劑，抑制PS

23、的QB到PQ的電子傳遞，因而也是非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化的抑制劑。 57光能轉(zhuǎn)化效率 (efficiency of light energy conversion) 光合產(chǎn)物中所貯存的化學能占光合作用所吸收的有效輻射能的百分率。 58C02碳同化(C02 assimilation) 植物利用光反應中形成的同化力(NADPH和ATP)將C02轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為C02同化、光合碳同化或碳同化。 59卡爾文循環(huán)(Calvin cycle) 美國生物化學家、植物生理學家卡爾文和本森等從1946年起利用14C同位素示蹤技術(shù)和紙層析技術(shù)，研究了小球藻、柵列藻等植物光合作用中二氧化

24、碳同化過程。發(fā)現(xiàn)碳同化的初級產(chǎn)物是 3-磷酸甘油酸(PGA)，并確定二氧化碳的受體是核酮糖-1，5-二磷酸。經(jīng)10年的研究，弄清了光合作用中二氧化碳同化的循環(huán)式途徑，即光合碳循環(huán)（還原戊糖磷酸循環(huán)），這是植物光合碳代謝的基本途徑，亦被稱為卡爾文循環(huán)或卡爾文-本森(Calvin-Benson)循環(huán)。為此，卡爾文被授予1961年度的諾貝爾化學獎。 60C3途徑(C3 pathway)和C3植物(C3 plant) C3途徑亦即卡爾文循環(huán)。由于這條光合碳同化途徑中C02固定后形成的最初產(chǎn)物3-磷酸甘油酸為三碳化合物，所以這條途徑稱C3途徑，也叫做C3光合碳還原循環(huán)，并把只具有C3途徑的植物稱為C3植

25、物。C3植物大多為溫帶和寒帶植物。水稻、小麥、棉花、大豆、油菜等多數(shù)作物為C3植物。 61C4途徑(C4 pathway)和C4植物(C4 plant) C4途徑亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，由于這條光合碳同化途徑中C02固定后形成的最初產(chǎn)物草酰乙酸為四碳二羧酸化合物，所以叫做四碳雙羧酸途徑，簡稱C4途徑，并把具有C4途徑的植物稱為C4植物。C4植物大多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高梁、甘蔗、稗草、莧菜等。 62景天科酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑）和CAM 植物(CAM plant) 景天科、仙人掌科等植物，

26、夜間氣孔張開，固定C02產(chǎn)生有機酸，白天氣孔關(guān)閉，有機酸脫羧釋放C02，經(jīng)卡爾文循環(huán)還原成有機物，這種與有機酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為景天科酸代謝途徑。把具有CAM 途徑的植物稱為CAM植物。常見的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、蘆薈等。 63景天科(Crassulaceae) 雙子葉植物綱薔薇亞綱的1科。草本或小灌木，莖及葉肉質(zhì)。主要分布于北溫帶和熱帶的干燥地區(qū)，肉質(zhì)葉的組織多為薄壁組織，含多量細胞液、草酸鈣和游離的有機酸，蒸騰作用靠表皮分泌的蠟被和下陷氣孔調(diào)節(jié)。景天科植物體肥厚肉質(zhì)，多培育供觀賞。如伽藍菜屬、落地生根屬、青鎖龍屬、紫景天屬、景天屬等。某些種可供藥用。

27、64C3-C4中間植物(C3-C4 intermediate plant) 指形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和生理生化特性介于C3植物和C4植物之間的植物。C3-C4中間型可能是由C3植物演化到C4植物的過渡類型。 65核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco) 具有雙重功能，既能使RuBP與C02起羧化反應，推動C3碳循環(huán)，又能使RuBP與O2起加氧反應而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸。在植物光合過程中的C02同化及光呼吸中起著重要作用。Rubisco約占葉綠體可溶性蛋白的50%，因此也是自然界中最豐富的蛋白

28、質(zhì)。 66磷酸丙糖轉(zhuǎn)運器(triose phosphate translocator) 葉綠體被膜上的一種轉(zhuǎn)運磷化合物的載體蛋白。它將光合作用初產(chǎn)物磷酸丙糖從葉綠體運出，又將無機磷從細胞質(zhì)運進葉綠體，通過這種穿梭運轉(zhuǎn)方式能把光合產(chǎn)物輸出葉綠體。 67磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC) 在C4植物中主要存在于葉肉細胞的細胞質(zhì)中，催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）與HCO3-形成草酰乙酸的反應。 68維管束鞘細胞(bundle sheath cell，BSC) 在維管束的周圍，通常包圍著由一層或數(shù)層具有支持作用的厚壁組織細胞組成的維管束鞘

29、細胞。C4植物的維管束鞘細胞中含有葉綠體，并有高濃度的C02，能有效地進行光合碳循環(huán)，維管束鞘細胞與相鄰細胞之間胞間連絲豐富，有利于物質(zhì)交換以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉(zhuǎn)運。 69果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate，F(xiàn)6P) 光合碳代謝和呼吸代謝中的重要中間產(chǎn)物，在葉綠體中是淀粉合成的起始物，在細胞質(zhì)中F6P是蔗糖合成的前體。 70果糖-1，6-二磷酸(fructose-1，6-bisphosphate，F(xiàn)BP) 光合碳代謝和呼吸的重要中間產(chǎn)物，參于淀粉和蔗糖的合成。 71蘋果酸(malatemalic acid，malate，Mal) 羥基丁二酸，COOHCH2CHOHC

30、OOH，一種無色晶狀化合物，自然存在于許多未成熟的水果中，包括蘋果、櫻桃和蕃茄，是C4途徑中重要的中間產(chǎn)物，由草酰乙酸還原而成。 72草酰乙酸(oxaloacetic acid，OAA) 丁酮二酸，COOHCH2COCOOH，一種無色的晶體二羧酸，C4途徑中光合碳同化形成的最初產(chǎn)物。 73光呼吸(photorespiration) 植物的綠色組織以光合作用的中間產(chǎn)物為底物而發(fā)生的吸收氧氣、釋放二氧化碳的過程，由于此過程只在光照下發(fā)生，故稱作為光呼吸。由于光呼吸的底物乙醇酸和其氧化產(chǎn)物乙醛酸，以及后者經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成的甘氨酸皆為C2化合物，因此光呼吸途徑又稱為C2光呼吸碳氧循環(huán)(C2 photor

31、espiration carbon oxidation cycle，PCO循環(huán))，簡稱C2循環(huán)。 74二氧化碳猝發(fā)(carbon dioxide outburst) 對正在光合作用的葉片突然停止光照，短時間內(nèi)有一個快速C02釋放過程。這種在斷光后快速釋放C02的過程稱C02猝發(fā)。C02猝發(fā)實際上是光呼吸的延續(xù)，即在光照下所形成的光呼吸底物在斷光后的繼續(xù)氧化。因此用C02猝發(fā)量可衡量光呼吸的大小。 75光合速率(photosynthetic rate) 亦稱光合強度。通常是指單位時間、單位葉面積的C02吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。 76凈光合速率(ne

32、t photosynthetic rate，Pn)或稱表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)，指實際所測到的光合速率，它等于總光合速率或真光合速率減去光、暗呼吸速率。 77凈同化率(net assimilation rate，NAR) 一定時間內(nèi)在單位葉面積上所積累的干物質(zhì)量。常用gm-2.d-1表示。實際上是單位葉面積上白天的凈光合生產(chǎn)量與夜間呼吸消耗量的差值。亦稱為光合生產(chǎn)率。 78光合有效輻射(photosynthetic active radiation PAR) 指400700nm波長范圍內(nèi)的可見光。由于這部分光可被光合色素吸收利用，因此稱為光合有效

33、輻射。 79光合光子通量（photosynthetic photon flux，PPF） 光合作用中表示光強的單位，指在光合有效輻射(400700nm波長)范圍內(nèi)，單位時間內(nèi)輻射到單位面積上的量子數(shù)，以mol?m-2?s-1表示。 80光補償點(light compensation point，LCP) 光合作用吸收的C02與呼吸作用釋放的C02相等時，即表觀光合速率為零時的光照強度稱為光補償點。 81光飽和現(xiàn)象(light saturation) 在弱光下隨著光照強度的增高，光合速率相應提高，當達到某一光強時，光合速率就不再隨光強的增高而提高，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。 82光飽和點(ligh

34、t saturation point，LSP) 開始出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象時的光照強度稱為光飽和點。 83光抑制(photoinhibition) 當光合機構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合效率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制。 84C02補償點(C02 compensation point) 空氣中C02濃度較低時，光合速率隨C02濃度增加而提高，當光合作用所吸收的C02與呼吸作用所釋放的C02相等時，也就是凈光合速率為零時環(huán)境中的C02濃度即為C02補償點。 85C02飽和點(C02 saturation point) 空氣中C02濃度較低時，光合速率隨C02濃度增加而提高，當C0

35、2達到某一濃度時，光合速率就不再隨著C02濃度的增加的而提高，開始達到最大光合速率時的C02濃度稱為C02飽和點。 86光合滯后期(lag phase of photosynthesis) 對置于暗中的植物材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負值，需光照一段時間后，光合速率才逐漸上升，并趨于穩(wěn)態(tài)。從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定狀態(tài)的這段時間，稱為光合滯后期，又稱光合誘導期。 87光合“午睡現(xiàn)象”(midday depression of photosynthesis) 指植物的光合速率在中午前后下降的現(xiàn)象。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的強光、高溫、低C

36、02濃度等條件也會使光合速率在中午或午后降低。 88葉面積系數(shù)(leaf area index，LAI) 指作物的總?cè)~面積和土地面積的比值，是衡量作物群體大小的指標。 89光能利用率(efficiency for solar energy utilization) 單位面積上的植物光合作用積累的有機物中所含的化學能占照射在相同面積上的光能的百分比。是衡量植物利用光能的指標。 90光合產(chǎn)量(photosynthetic yield) 植物一生中進行光合作用所產(chǎn)生的全部有機物質(zhì)的量。光合產(chǎn)量的高低主要決定于光合面積、光照時間和凈同化率三個因素，其關(guān)系式為： 光合產(chǎn)量光合面積×光照時間&#

37、215;凈同化率 91生物產(chǎn)量（biological yield）植物一生中進行合成并積累下來的全部有機物質(zhì)的量。 生物產(chǎn)量光合產(chǎn)量呼吸消耗 92經(jīng)濟產(chǎn)量（economic yield）生物產(chǎn)量中經(jīng)濟價值較高的部分。 經(jīng)濟產(chǎn)量生物產(chǎn)量×經(jīng)濟系數(shù) （二）縮寫符號 1ATPase 腺苷三磷酸酶，ATP(合)酶 2BSC 維管束鞘細胞 3CAM 景天科酸代謝 4Chl 葉綠素 5Cyt b6/f 細胞色素b6/f復合體 6CF1-CF0 葉綠體ATP(合)酶 7DCMU 二氯苯基二甲基脲、敵草隆 8Eu 光能利用率 9F6P 果糖-6-磷酸 10FBP 果糖-1，6-二磷酸 11Fd 鐵氧

38、還蛋白 12(Fe-S)R Rieske鐵硫蛋白 13FNR 鐵氧還蛋白-NADP+還原酶 14LAI 葉面積系數(shù) 15LCP 光補償點 16LSP 光飽和點 17LHC 聚光色素復合體 18Mal 蘋果酸 19NAR 凈同化率 20OAA 草酰乙酸 21P700 PS反應中心色素分子 22P680 PS反應中心色素分子 23PC 質(zhì)藍素 24PEP 磷酸烯醇式丙酮酸 25PEPC 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 26PGA 3-磷酸甘油酸 27Pheo 去鎂葉綠素 28pmf 質(zhì)子動力 29Pn 凈光合速率 30PQ 質(zhì)醌、質(zhì)體醌 31PS 光系統(tǒng) 32PS 光系統(tǒng) 33RuBP 核酮糖-1，5-二

39、磷酸 34Rubisco 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶 35TP 磷酸丙糖 (三)知識要點 1光合作用是光合生物利用光能同化C02生成有機物的過程。 CO2 2 H218O (CH2O) 18O2 H2O 2植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機物制造和環(huán)境保護等方面都有巨大的作用。3葉綠體是進行光合作用的細胞器。葉綠體中的類囊體是光反應的場所，在類囊體膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復合體(圖4.1)。葉綠體中的基質(zhì)是暗反應的場所，內(nèi)含同化C02的全部酶類。 4高等植物中的光合色素有兩類：(1)葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；(2)類胡蘿卜素，其中有

40、胡蘿卜素和葉黃素。葉綠素生物合成的起始物是-氨基酮戊酸，該合成過程要有光照，并受溫度和礦質(zhì)元素等的影響。 圖4.1 光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞 LHC等受光激發(fā)后將接受的光能傳到PS反應中心，并在那里發(fā)生光化學反應，同時將激發(fā)出的e傳給質(zhì)體醌(PQ)，從而推動了PS的最初電子傳遞。PS反應中心失去e后，變成一個強的氧化劑，它向位于膜內(nèi)側(cè)的放氧復合體爭奪電子而引起水的分解，并將產(chǎn)生的氧氣和H+釋放在內(nèi)腔。另一方面，PQ的還原還需要來自基質(zhì)的2H+。還原的PQH2向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，傳2e-給Cyt b6/f復合體，其中1個e-交給Cyt b6/f ，進而傳給PQ，另1個e-則傳給位于膜內(nèi)側(cè)表面的PC。因為

41、Cyt b6/f 的氧化還原僅涉及電子，所以2H+就釋放到膜腔。PC的e-傳至PS反應中心。與PS一樣，PS反應中心受光激發(fā)后，把e-傳給位于膜外側(cè)的Fd與FNR，最后由FNR使NADP+還原，NADP+還原時，還要消耗基質(zhì)中的H+。NADPH留在基質(zhì)中，用于光合碳的還原。在電子傳遞的同時，H+從基質(zhì)運向膜內(nèi)腔，產(chǎn)生了膜內(nèi)外的H電化學勢梯度。依電化學勢梯度，H+經(jīng)ATP酶流出時偶聯(lián)ATP的產(chǎn)生，形成的ATP留在基質(zhì)中，用于各種代謝反應。 5根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)可將光合作用分為三個過程：(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應完成；(2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；(3)活

42、躍化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學能，由碳同化完成(表4.1)。 表4.1光合作用能量轉(zhuǎn)變的過程和反應部位 原初反應是在PS與PS的反應中心中進行，包括光物理與光化學兩個階段。光物理指天線色素吸收光能，通過分子間能量傳遞，把光能傳給反應中心色素；光化學是指受光激發(fā)的反應中心色素發(fā)生光氧化還原反應。原初反應的結(jié)果，使反應中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動光合膜上的電子傳遞。6電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進行的，非環(huán)式電子傳遞是按H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+的順序進行。電子傳遞引起水氧化放氧，NADP+還原，同時使基質(zhì)中H+向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，形成質(zhì)子動力。依質(zhì)子動力，

43、H+由膜內(nèi)向膜外流經(jīng)ATP酶時會偶聯(lián)ATP的生成(圖4.1)。ATP與NADPH合稱同化力，用于C02的同化。 碳同化的生化途徑有C3途徑、C4途徑與CAM途徑。C3途徑是碳同化的基本途徑，可分為羧化、還原和再生三個階段(圖4.2)。每同化1個C02要消耗3個ATP與2個NADPH。初產(chǎn)物為磷酸丙糖，它可運出葉綠體，在細胞質(zhì)中合成蔗糖，也可留在葉綠體中合成淀粉而被臨時貯藏。C3途徑中固定C02的酶為Rubisco，它的活化需要C02與Mg2+的參與。Rubisco具有羧化與加氧雙重功能，O2和C02互為羧化反應和加氧反應的抑制劑。 圖4.2 卡爾文循環(huán)(光合碳還原循環(huán)) RuBP：1，5-二磷

44、酸核酮糖；PGA：3-磷酸甘油酸；BPGA：1、3-二磷酸甘油酸；GAP：甘油醛-3-磷酸； Ru5P：核酮糖-5-磷酸；Rubisco：核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶； PGAK：3-磷酸甘油酸激酶；GAPDH：NADP-甘油醛-3-磷酸脫氫酶；Ru5PK：核酮糖-5-磷酸激酶。圖中數(shù)字表示同化3分子C02生成1分子三碳糖循環(huán)中參與各反應代謝物的分子數(shù)。 7光呼吸是與光合作用隨伴發(fā)生的吸收O2和釋放C02的過程。整個途徑要經(jīng)過三種細胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過氧化體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放C02(圖4.5)。由于光呼吸與光合作用兩者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此

45、，兩者的活性比率取決于C02和O2的濃度比例。在O2和C02并存的環(huán)境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸釋放的C02可被光合再固定。8C4途徑需經(jīng)過兩種光合細胞，即在葉肉細胞的細胞質(zhì)中，由PEPC催化羧化反應，形成 C4二羧酸，C4二羧酸運至維管束鞘細胞脫羧，釋放出的C02可再被C3途徑同化(圖4.3)。由于PEPC對C02的親和力高，且C4途徑的脫羧使BSC中C02濃度提高，所以這就促進了Rubisco的羧化反應，抑制了Rubisco的加氧反應；另外，BSC中即使有光呼吸，其釋放的C02也易于被再固定，因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。根據(jù)形成C4二羧酸的種類以及參與脫羧反應的酶類，可將C4途

46、徑分為NADP-ME、NAD-ME和PCK三種亞類型。 圖4.3 C4植物葉的結(jié)構(gòu)(A)與C4 植物光合碳代謝的基本反應(B) 羧化反應。在葉肉細胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；還原或轉(zhuǎn)氨作用。OAA被還原為蘋果酸(Mal)，或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸(Asp)；脫羧反應。C4酸通過胞間連絲移動到BSC，在BSC中釋放C02，C02由C3途徑同化；底物再生。脫羧形成的C3酸從BSC運回葉肉細胞并再生出C02受體PEP。( )內(nèi)為酶名；PEPC.PEP羧化酶；PPDK.丙酮酸磷酸二激酶 CAM途徑的特點是：晚上氣孔開啟，在葉肉細胞質(zhì)中由PEPC固定

47、C02，形成蘋果酸；白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸脫羧，釋放的C02由Rubisco羧化。9光合作用的進行受內(nèi)外因素的影響，影響因素主要有；葉的結(jié)構(gòu)、葉齡、光強、C02濃度、溫度和N素等。在適度范圍內(nèi)，提高光強、C02濃度、溫度和葉片含N量能促進光合作用。內(nèi)外因素對光合作用的影響不是獨立的，而是相互聯(lián)系，相互制約的。10光能利用率是指植物光合產(chǎn)物中貯存的能量占光能投入量的百分比。按理論計算光能利用率可達5%，而目前高產(chǎn)田為1%2%。作物栽培的本質(zhì)是將日光能轉(zhuǎn)變?yōu)槿祟惪衫玫幕瘜W能，采用合理的栽培措施，增加光合面積，延長照光時間，就能提高作物的凈同化率、光能利用率和作物的生物產(chǎn)量。三、重點、難點 (一)重

48、點 1葉綠體的基本結(jié)構(gòu)和葉綠素的性質(zhì)。 2光合作用的機理。 3影響光合作用的內(nèi)外因素。 4光能利用率與作物的生物產(chǎn)量的關(guān)系。 (二)難點 1葉綠素的生物合成。 2光合作用的機理。 3C3、C4途徑的調(diào)節(jié)。 四、典型例題解析 例1 將二氧化碳中的氧用同位素18O標記，然后用于光合作用實驗，在以下那些產(chǎn)物中可以找到18O標記氧。 A 糖和水 B氧氣和糖 C水和氧氣 D糖、水和氧氣 解析: 聯(lián)系光合作用的總反應式來分析光合產(chǎn)物和反應物中各元素的來路和去向： CO22H2O*(CH2O)*2H2O 生成的氧氣來自參加反應的水，碳水化合物和生成水中的氧則應來自二氧化碳，將同位素18O標記在底物二氧化碳中

49、，產(chǎn)物的碳水化合物和水中可以找到18O標記氧。 答案：A 例2 對正在進行光合作用的某一植物，突然              ，可發(fā)現(xiàn)其葉肉細胞內(nèi)RuBP的含量立即上升。 A停止光照 B降低C02濃度  C升高C02濃度 D停止光照并降低C02濃度 解析:葉肉細胞內(nèi)RuBP（核酮糖1，5二磷酸）是C02的受體，從它的形成(Ru5PATPRuBPADP)與光反應有關(guān)，它的積累又與暗反應(RuBPC022PGA)有關(guān)，RuBP的含量要在葉肉細胞內(nèi)上升，必要條件是有利光反應而不利于暗反應，所以A、C和D不符合此條件。因為只有在光下C02供給少時，C02的受體RuBP才能積累。 答案：B 例3 如何證實C02同化場所是在葉綠體的基質(zhì)，而不是在葉綠體的被膜或類囊體的膜？ 解析:葉綠體是進行光合作用的細胞器。葉綠體中的類囊體是光反應的場所，在類囊體膜上存在PS、PS