不同水稻品種產(chǎn)量形成過程的固碳特性研究_百度文庫

1、中國農(nóng)業(yè)科學 2006,39(12:2441-2448Scientia Agricultura Sinica不同水稻品種產(chǎn)量形成過程的固碳特性研究林瑞余1,2,蔡碧瓊1,柯慶明2,蔡向陽1,林文雄1,2,3(1福建農(nóng)林大學生命科學學院,福州 350002;2福建農(nóng)林大學農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,福州 350002;3教育部生物農(nóng)藥與化學生物學重點實驗室,福州 350002摘要:【目的】明確不同水稻品種產(chǎn)量形成過程的固碳特性?！痉椒ā繙y定三系雜交稻汕優(yōu)63、二系雜交稻兩優(yōu)2186和常規(guī)稻IR64生長過程各器官干物質(zhì)積累、碳含量。【結(jié)果】完熟期,汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64全株平均碳含量依次為:40.6

2、5%、41.81%和40.44%,各器官間碳含量大小為:籽粒>葉>莖>鞘>根;汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64的碳積累量均在黃熟期達到最大,分別達到853.68、827.61和810.13g·m-2。完熟期,汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64的碳積累量下降到773.17 g·m-2,783.65g·m-2和767.94g·m-2,其中分配到籽粒中的比例分別為:53.23%、45.66%和47.83%,同期的釋氧量依次為2 061.80g·m-2、2 089.73g·m-2和2 047.84g·m-2,這

3、對維持稻田生態(tài)系統(tǒng)的碳氧平衡起到重要作用。汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64在孕穗初期至齊穗期間的碳凈固定量最高,依次為339.60 g·m-2、369.33 g·m-2和309.62 g·m-2,分別占全生育期碳總固定量的43.92%,47.13%和40.31%,是水稻固碳的關(guān)鍵時期。3種水稻在完熟期均出現(xiàn)耗碳吸氧現(xiàn)象,汕優(yōu)63吸氧量為214.69 g·m-2,分別是兩優(yōu)2186、IR64的1.83倍和1.91倍?！窘Y(jié)論】三系雜交稻汕優(yōu)63在產(chǎn)量形成過程中具有高積累、高消耗碳的特性,其灌漿過程消耗的碳對促進其產(chǎn)量形成具有重要作用。關(guān)鍵詞:水稻;碳循環(huán);碳

4、積累;碳固定Characteristics of Carbon Fixation in Different Rice Cultivars DuringYield Formation ProcessLIN Rui-yu1,2, CAI Bi-qiong1, KE Qing-ming2, CAI Xiang-yang1, LIN Wen-xiong1,2,3 (1School of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002; 2Institute of Agro-Ecology, Fujian

5、Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002;3Key Laboratory of Biopestcide and Chem-Biology, Ministry of EducationFujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002Abstract:【Objective】The objectve was to reveal characteristics of carbon fixation in different rice cultivars. 【Method】Dry

6、 matter accumulation and carbon content were measured in different plant parts of three rice cultivars. These were Shanyou 63 (three-line hybrid rice, Liangyou 2186 (two-line hybrid rice and IR64 (traditional rice. 【Result】The carbon contents in the plants were 40.65%, 41.81% and 40.44% for Shanyou

7、63, Liangyou 2186 and IR64 at full mature stage, respectively. The carbon contents in different plant parts of rice were in the order of grain, leaf, culm, sheath, and root. The carbon accumulation in the three different rice cultivars peaked at yellow mature stage, with an amount of 853.68 g·m

8、-2, 827.61 g·m-2 and 810.13 g·m-2. They then went down to 773.17 g·m-2, 783.65 g·m-2 and 767.94 g·m-2 at full mature stage. At the same time, the amounts of released oxygen were 2 061.80 g·m-2, 2 089.73 g·m-2 and 2 047.84 g·m-2. These levels were important for

9、 maintaining the balance between CO2 and O2 in the field of rice ecosystem. From early heading stage to full heading stage, the net accumulation of carbon in Shanyou 63, Liangyou 2 186 and IR 64 were 339.60 g·m-2, 369.33 g·m-2 and 309.62 g·m-2. They were the highest among the growing

10、stages for each rice cultivar, showing 43.92%, 47.13% and 40.31% of total carbon accumulation, which was considered a key stage for rices carbon fixing. It also showed that all three rice cultivars used carbon accumulated at previous growing stages to further promote grain filling process. Shanyou 6

11、3 consumed oxygen 214.69 g·m-2 at full mature stage, which was 1.83 and 1.91 times higher than those of Liangyou收稿日期:2005-11-18;接受日期:2006-07-20基金項目:福建省糧食科技重大專題(2004NZ014;國家自然科學基金項目(30471028資助作者簡介:林瑞余(1968-,男,福建仙游人,副教授,博士研究生,研究方向為作物生理生態(tài)、化學生態(tài)學。E-mail: lrylin2004。通訊作者林文雄(1957-,男,福建莆田人,教授,博士,研究方向為農(nóng)

12、業(yè)生態(tài)和作物生理及分子生態(tài)學。Tel:0951-*,E-mail:wenxiong181 2442 中國農(nóng)業(yè)科學39卷2186 and IR64 respectively.【Conclusion】The three-line hybrid rice Shanyou 63 appeared to have higher carbon accumulation and higher carbon consumption than other rice cultivars during the process of yield formation. The consumed carbon was i

13、mportant to the grain filling process.Key words: Rice; Carbon cycle; Carbon accumulation; Carbon fixation0 引言【本研究的重要意義】隨著人們對全球CO2濃度升高等環(huán)境問題的重視,陸地生態(tài)系統(tǒng)的固碳作用已成為現(xiàn)代生態(tài)學研究的熱點之一17。因而研究稻田生態(tài)系統(tǒng)其固碳特性對進一步揭示稻田生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能具有重要意義315?！厩叭搜芯窟M展】有關(guān)稻田生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳素動態(tài)平衡、溫室氣體(CO2、CH4等排放、稻茬和稻桿分解以及CO2濃度升高對水稻物質(zhì)生產(chǎn)、品質(zhì)、水稻生理生態(tài)過程影響等的研究已經(jīng)相當

14、全面和深入37, 1026。水稻在生長過程中通過同化作用將環(huán)境中的C、N等元素轉(zhuǎn)化為有機物并分配到各器官中,同時通過根系沉淀、根系和葉片凋亡等途徑不斷將有機物轉(zhuǎn)入到植物-土壤系統(tǒng),最終經(jīng)根系呼吸、微生物分解作用等反饋于環(huán)境,形成碳循環(huán)運動。水稻的固碳作用是稻田生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)3, 6。【本研究的切入點】雖然水稻地上部分碳素動態(tài)的研究方法比較簡單,但有關(guān)稻田生態(tài)系統(tǒng)固碳釋氧功能方面的報道還比較少8, 9?！緮M解決的關(guān)鍵問題】水稻的光合固碳作用也構(gòu)成稻田生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。本研究通過探討不同品種水稻生長過程的固碳作用、碳在水稻各器官中的分配特征及固碳釋氧功能,為深入認識水稻產(chǎn)量形成的

15、生態(tài)學特性及其調(diào)控機制提供理論依據(jù)。1 材料與方法1.1試驗時間、地點試驗于2003年晚季(711月在福州市西郊福建農(nóng)林大學實驗教學農(nóng)場進行。試驗地土壤為沙壤土,含全氮2.50 g·kg-1,速效氮 29.6 mg·kg-1,全磷 1.25 g·kg-1,有效磷126.6 mg·kg-1,全鉀1.05 g·kg-1,速效鉀354.6 mg·kg-1,pH 為5.5。每66.7 m2水稻施N總量為3 kg,N、P、K比例為10.50.8,基肥、蘗肥、穗肥比例為631。1.2材料及處理供試水稻品種(組合為三系雜交稻汕優(yōu)63、二系雜交稻兩優(yōu)

16、2186和常規(guī)稻IR64,各水稻試驗小區(qū)面積為66.7 m2,采用單本種植,株行距25 cm×25 cm,3次重復。從移栽至完熟,3種水稻分別按移栽期(transplanting stage,TP、分蘗初期(early stage of tiller growth,EST、分蘗盛期(full stage of tiller growth,FST、孕穗初期(early heading stage,EHS、齊穗期(full heading stage,FHS、灌漿期(filling stage, FS、黃熟期(yellow maturing stage,YMS和完熟期(full matu

17、re stage,FMS隨機取樣。每次取各水稻10株,取樣時將稻株及根部周圍12.5 cm(長×12.5 cm(寬×30 cm(深的土壤一起取出,除去部分根部土壤后立即帶回實驗室,取小樣測定葉片的葉綠素含量等,然后用自來水洗凈根部,將剩余樣品按器官分為根、莖、葉(枯葉、鞘(枯鞘和籽粒等組分,各組分經(jīng)105殺青、80烘干后稱重,各器官的生物量以干重表示,孕穗前莖的干物質(zhì)重并入鞘。1.3試驗方法1.3.1 水稻各器官的C含量采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定,結(jié)果以占干重的百分數(shù)表示。水稻各生育期的碳積累量(g·m-2用該生育期總生物量與C含量的乘積表示,各生育階段的碳凈固

18、定量用后一個生育期的碳積累量與前一個生育期的碳積累量的差值表示,各生育階段的碳日固定量等于該生育階段的碳凈固定量與其歷經(jīng)時間的比值,水稻光合過程的氧釋放量由以下方程式計算得到9:6n CO2 + 6n H2On C6H12O6 +6n O2 + ATP1.3.2統(tǒng)計分析有關(guān)統(tǒng)計分析采用SSPS11.0統(tǒng)計軟件進行。2 結(jié)果與分析2.1不同水稻品種在不同生育期碳含量變化特征2.1.1 水稻不同器官碳含量動態(tài)測定結(jié)果表明(表1,汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64在不同生育期各器官的碳含量總體上在移栽前后比較高,齊穗期前后比較低,隨時間推移呈下降的趨勢,但在各生育期間的變異不大。在完熟期,葉、枯葉、鞘

19、、枯鞘、莖的碳含量均以IR64最高,籽粒的碳含量以兩優(yōu)2186最高,根系以汕優(yōu)63的最高。從水稻不同器官各生育期的碳含量看,籽粒的碳含量最高,為42.72%45.14%;葉12期 林瑞余等:不同水稻品種產(chǎn)量形成過程的固碳特性研究 2443片的碳含量為41.67%43.76%;莖的碳含量為39.54%42.88%;根的碳含量最低,為33.32%35.42%;枯葉、枯鞘的碳含量相對也比較低。水稻各器官碳含量在不同生育期間以籽粒的變化最小,變異系數(shù)為0.39%3.81%,莖的變化較大,變異系數(shù)為3.23%8.81%。從全株碳含量平均值看(表1,汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64全生育期間全株平均碳含量

20、依次為39.54%42.63%、40.52%44.05%和37.80%42.10%,稻株碳含量在不同生育期間的變化比較小,相應的變異系數(shù)為2.75%、2.62%和4.17%,兩優(yōu)2186的碳含量總體上比較高,變異也小。完熟期,3種水稻全株碳含量高低為:IR64>兩優(yōu)2186>汕優(yōu)63。2.1.2 水稻碳含量變化方差分析 水稻生育期和器官兩因素對碳含量影響的方差分析結(jié)果顯示(表2,水稻各器官的碳含量在不同生育期間無顯著差異,而在不同器官間存在顯著差異。對生育期因素和器官因素的多重比較結(jié)果顯示(表3、表4,水稻碳含量除移栽期與齊穗期、灌漿期及完熟期間存在顯著差異外(P <0.05

21、,其余各生育期間均無顯著差異(P <0.05,而水稻不同器官間的碳素含量差異比較大,除莖器官與葉、枯葉與鞘,鞘與枯鞘之間無顯著差異外(P <0.05,其余的兩兩組合間均存在顯著差異。表1 汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64碳含量動態(tài)變化 (%Table 1 Dynamics in carbon contents in the plants of Shanyou 63, Liangyou 2186 and IR64碳含量Carbon content CV器官 Organs 品種 VarietiesTP ET FST EHS FHS FS YMS FMS Average 汕優(yōu)63 Sha

22、nyou63 46.38 45.68 42.08 39.94 40.44 43.05 41.82 39.16 42.32 6.17 兩優(yōu)2186 Liangyou2186 49.33 45.38 42.66 44.15 44.15 40.74 44.60 39.03 43.76 7.09 葉 Leaf IR6446.16 42.81 39.17 41.02 43.17 40.74 38.55 41.72 41.675.81汕優(yōu)63 Shanyou63 35.30 37.79 38.45 36.02 36.89 4.00 兩優(yōu)2186 Liangyou2186 41.42 38.83 39.32

23、 37.78 39.34 3.89 枯葉 Dead leaf IR64 37.17 40.65 40.83 40.56 39.80 4.42 汕優(yōu)63 Shanyou63 42.70 39.18 38.59 38.67 38.86 37.75 39.35 37.87 39.12 3.97 兩優(yōu)2186 Liangyou2186 44.39 43.87 42.16 43.26 42.96 39.53 41.23 38.15 41.94 5.19 鞘 Sheath IR6440.68 38.63 38.97 43.11 40.78 38.42 40.21 39.29 40.01 3.86 汕優(yōu)63

24、 Shanyou6337.12 36.44 36.26 39.35 35.93 37.023.71兩優(yōu)2186 Liangyou2186 35.40 38.44 41.16 38.33 7.52 枯鞘 Dead sheath IR64 40.83 39.04 41.96 41.19 40.76 3.03 汕優(yōu)63 Shanyou6346.03 39.02 38.39 42.18 37.18 40.56 8.81 兩優(yōu)2186 Liangyou2186 41.72 42.14 41.69 44.11 40.35 42.00 3.23 莖 Culm IR6441.86 39.32 35.40 41

25、.94 43.39 40.387.79 汕優(yōu)63 Shanyou63 35.81 37.77 39.09 38.52 33.37 33.94 34.24 33.38 35.77 6.66 兩優(yōu)2186 Liangyou2186 34.63 33.94 33.62 32.28 32.54 35.01 30.62 30.15 32.85 5.43 根 Root IR6433.68 34.19 34.38 34.13 33.60 32.29 33.32 32.56 33.52 2.27 汕優(yōu)63 Shanyou63 41.20 40.72 43.89 44.21 43.56 42.72 3.81 兩

26、優(yōu)2186Liangyou2186 45.27 45.27 45.28 44.94 44.96 45.14 0.39 籽粒 Grain IR6444.91 44.48 44.22 45.93 43.50 44.61 2.02 汕優(yōu)63 Shanyou63 42.63 41.89 39.87 39.87 39.54 40.11 41.16 40.14 40.65 2.75 兩優(yōu)2186 Liangyou218644.05 42.44 41.3241.19 42.20 41.07 41.6740.52 41.812.62 全株平均1Mean ofwhole plant IR6441.07 37.8

27、6 37.80 41.50 41.12 40.42 42.10 41.68 40.444.171全株平均值為加權(quán)平均值 Mean of carbon contents in whole plant were uneven average表2 汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64 碳含量雙因素方差分析Table 2 Two-way ANOV A of carbon content in the plants of Shanyou 63, Liangyou 2186 and IR64誤差來源 Source 方差 Sum of squares 自由度 df均方差 Mean square F Sig. 生

28、育期 Developing stage 105.236 7 15.034 1.940 0.070 器官 Organ 1357.666 6 226.278 29.193 0.000 誤差 Error 868.111 112 7.751 總和 Total2303.1081252444 中國農(nóng)業(yè)科學39卷表3 汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64生育期因素的多重比較分析Table 3 Multiple comparison among developmental stages of rice Shanyou 63, Liangyou 2186 and IR 64生育期 DS TP ETFSTEHSFHS

29、FSYMS ET 1.5333FST 1.4878 -0.0456EHS0.7660 -0.7674-0.7218FHS 2.2842* 0.7509 0.79641.5182FS 2.4432* 0.9098 0.95541.6772 0.1590YMS 1.4022 -0.1311 -0.0856 0.6362 -0.8820 -1.0410FMS 2.5922* 1.0589 1.1044 1.8262 0.3080 0.1490 1.1900* 均差在0.05水平上差異顯著。下同* The mean difference is significant at the 0.05 level

30、. The same as below表4 汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64器官因素的多重比較分析Table 4 Multiple comparison among organs of rice Shanyou 63, Liangyou 2186 and IR 64器官 Organ 根Root莖Culm葉Leaf枯葉Dead leaf鞘Sheath枯鞘Dead sheath莖Culm-7.4333*葉Leaf-8.3479* -0.9146枯葉Dead leaf-4.6833* 2.7500*3.6646*鞘Sheath-5.3162* 2.1172*3.0317*-0.6328枯鞘Dead

31、sheath-4.0792* 3.3542*4.2688*0.6042 1.2370籽粒Grain-9.8935* -2.4602*-1.5456-5.2102* -4.5773* -5.8143*2.2 不同水稻品種各生育階段的碳積累量及其分配通過測定水稻生長過程中干物質(zhì)積累與碳含量的變化可以得到水稻碳積累量的變化規(guī)律,有助于了解水稻的固碳特性。由圖可見,3種水稻的碳積累量與其干物質(zhì)積累量變化趨勢相似13,汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64的碳積累總量均在黃熟期達到最大值,分別達到853.68 g·m-2、827.61 g·m-2和810.13 g·m-2,黃熟后

32、3種水稻均不同程度地發(fā)生碳消耗的現(xiàn)象。從分蘗盛期到黃熟期,汕優(yōu)63固定的碳素分配到地上部分的比例從移栽期的69.0%上升到黃熟期的94.6%、兩優(yōu)2186的從90.5%上升到91.2%,IR64的則從75.6%上升到94.6%,在完熟時,汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64固定的碳素90%以上均分配到地上部分,其中分配到籽粒中的碳素依次占總固碳量的52.0%、45.6%和47.7%。從碳積累量隨生育期變化看,汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186、 圖 各生育期水稻碳積累及其分配Fig. Carbon accumulation and distribution in the rice at different d

33、eveloping stages12期 林瑞余等:不同水稻品種產(chǎn)量形成過程的固碳特性研究 2445IR64各器官(籽粒除外的碳積累量基本上隨生育期呈先升后降的趨勢(圖。3種水稻根、莖的碳積累量在灌漿期達到最大,莖的碳積累量從灌漿期到黃熟期基本不變,但在完熟過程中明顯減少;汕優(yōu)63和兩優(yōu)2186根的碳積累量灌漿開始后基本不變,IR64根的碳積累量在灌漿過程中逐漸下降;3種水稻葉、鞘的碳積累量在齊穗期達到最大,在灌漿過程中明顯降低。而籽粒的碳積累量呈明顯上升的趨勢。在完熟期,汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64的碳積累總量依次為773.17 g·m -2、783.65 g·m -2

34、、767.94 g·m -2,碳素主要分布在籽粒上,分別占碳積累總量的52.03%、45.64%和47.68%。完熟時,汕優(yōu)63 固定的碳素在各器官中的分配量(g·m -2從大到小為:籽粒(402.25>莖(77.15>鞘(73.82>枯葉(69.18>葉(67.74>根(42.17>枯鞘(40.86;兩優(yōu)2186的為:籽粒(357.68>莖(79.91>鞘(73.31>根(69.54>葉(72.72>枯鞘(65.37>枯葉(65.12;IR64的為:籽粒(366.14>鞘(90.96>莖(

35、81.35>葉(72.10>枯鞘(71.28>枯葉(47.56>根(38.55。2.3 不同水稻品種各生育階段的碳固定量和氧釋放量動態(tài)變化表5表明,汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64完熟期時碳固定量分別達到773.17 g·m -2、783.65 g·m -2和767.94 g·m -2,同期的釋氧量依次為2 061.80 g·m -2、2 089.73 g·m -2、2 047.84 g·m -2。汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186和IR64在孕穗初期至齊穗期間的碳凈固定量最高,依次為339.60 g·m -2、

36、369.33 g·m -2和309.62 g·m -2分別占全生育期碳總固定量的43.92%,47.13%和40.31%,汕優(yōu)63和IR64的碳日固定量在分蘗盛期至孕穗初期最高,依次為20.78 g·m -2·d -1、18.93 g·m -2·d -1而兩優(yōu)2186在孕穗初期至齊穗期最高(19.44 g·m -2·d -1。在完熟期,3種水稻均出現(xiàn)呼吸作用增強,發(fā)生耗氧現(xiàn)象,汕優(yōu)63耗氧量分別是兩優(yōu)2186和IR64的1.83倍和1.91倍,表明汕優(yōu)63在完熟過程中消耗了大量的有機物。表5 汕優(yōu)63、兩優(yōu)2186

37、和IR64各生育階段碳固定量和氧釋放量Table 5 Carbon fixation and oxygen release from rice Shanyou 63, Liangyou2186 and IR64 at different developmental stages項目Items 品種Varieties TP ET ET FST FST EHS EHS FHS FHS FS FS YMS YMS FMS 汕優(yōu)Shanyou 63 44.57 46.40 187.06 339.60 118.89 114.43 -80.51 兩優(yōu)Liangyou 2186 49.06 40.31 20

38、1.67 369.33 91.58 72.52 -43.96 凈碳固定量 Net carbon fixation (g·m -2 IR6442.83 35.11 265.03 309.62 62.32 92.59 -42.19 汕優(yōu)Shanyou 63 2.79 4.64 20.78 16.17 8.49 8.80 -8.05 兩優(yōu)Liangyou 2186 3.27 3.66 14.41 19.44 6.54 6.59 -6.28 日碳固定量Carbon fixation per day (g·m -2·d -1 IR642.863.19 18.93 16.30

39、4.79 7.72 -6.03 汕優(yōu)Shanyou 63 118.85 123.73 498.83 905.60 317.04 305.15 -214.69 兩優(yōu)Liangyou 2186 130.83 107.49 537.79984.88244.21 193.39 -117.23O 2釋放量 Oxygen release (g·m -2IR64114.21 93.63706.75 825.65 166.19 246.91 -112.513 討論3.1 水稻的固碳作用及碳分配稻田生態(tài)系統(tǒng)的碳代謝是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分,稻田作為人為干擾強度最大的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)之一,其固碳釋

40、氧作用對維持稻田生態(tài)系統(tǒng)的碳氧平衡具有重要意義。大量的研究表明,水稻的初級生產(chǎn)力是構(gòu)成水稻產(chǎn)量的物質(zhì)基礎,不同水稻品種在形成同化產(chǎn)物及其在各器官的分配上存在差異,從而造成經(jīng)濟產(chǎn)量的不同1114,1722。碳素是植物的基本構(gòu)成元素,水稻產(chǎn)量形成過程中積累的碳素在各器官的分配,結(jié)構(gòu)性碳構(gòu)架的建成和非結(jié)構(gòu)性碳的轉(zhuǎn)運順暢與否,對水稻產(chǎn)量的影響很大。碳同位素示蹤研究表明,水稻分蘗期分配到地上部分的同化產(chǎn)物占總凈同化產(chǎn)物的比例為45%左右,成熟期則上升到的90%左右,同期同位素碳的保留率從28%降低到2%,進入土壤的同化產(chǎn)物的比例也從5%下降到1%,Lu 等進一步研究表明,大約8%33%的光合產(chǎn)物在生長過

41、程中損失了14,15,本研究結(jié)果與Lu 14和Watanabe 18等的研究結(jié)論一致,但其生物學意義亦有待于進一步闡明。3.2 水稻固碳特性與產(chǎn)量形成的關(guān)系雖然前期研究表明,完熟時三系雜交稻汕優(yōu)63、兩系雜交稻兩優(yōu)2186和常規(guī)稻IR64的生物量間無顯著差異13,碳凈固定量也接近,依次為773.17 g·m -2、783.65 g·m -2和767.94 g·m -2,不同水稻品種間的碳固2446 中 國 農(nóng) 業(yè) 科 學 39 卷 定量無顯著差異，但 3 種水稻的收獲指數(shù)高低依次為 汕優(yōu) 63（47.94%）IR64（45.69%）兩優(yōu) 2186 （41.14%）

42、，經(jīng)濟產(chǎn)量間存在明顯差異13，收獲指數(shù) 高低與其固定的碳分配到籽粒中的比例高低一致，汕 優(yōu) 63 52.03%） （ IR64 47.68%） （ 兩優(yōu) 2186 45.64%） （ ， 可見，水稻經(jīng)濟產(chǎn)量的高低與其固碳特性密切相關(guān)， 非 結(jié) 構(gòu)性 的轉(zhuǎn) 運 順暢 與否 直 接影 響水 稻 的經(jīng) 濟產(chǎn) 量 19, 21 響，探討水稻生長過程碳含量動態(tài)變化可為全面了解 有機物在水稻中轉(zhuǎn)運和分配提供借鑒。同時植物通過 光合作用固定大氣中的二氧化碳，并以有機物形式貯 存了能量，同時也向大氣釋放出氧氣，這對維持大氣 碳氧平衡、推動生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動極為 關(guān)鍵，也構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)

43、。3 系雜 交稻汕優(yōu) 63、 兩系雜交稻兩優(yōu) 2 186 和常規(guī)稻 IR64 的 O2 釋放量依次為 2 061.80 g·m-2 、2 089.73 g·m-2 和 2 047.84 g·m-2，這與肖玉等研究不同施肥條件下稻田 生態(tài)系統(tǒng)的 O2 釋放量變化范圍為 16 51838 517 按照目前較多采用的造林成本 0.3529 kg·ha-1 相吻合8。 3 元·kg-1 O2 計算稻田生態(tài)系統(tǒng)的釋氧價值8, 9， 種稻田 生 態(tài) 系 統(tǒng) 的 生 態(tài) 服 務 價 值 達 到 7 226.8 7 276.1 元·ha-1，可見，稻

44、田生態(tài)系統(tǒng)在減少溫室氣體 CO2、 維持大氣組分平衡起到積極的作用，研究水稻生長過 程的固碳釋氧作用對進一步了解水稻的生態(tài)功能具有 重要意義。 此外，在田間條件下研究水稻固碳量時，由于水 稻在生長過程中通過根際沉淀以類腐殖質(zhì)等形式向土 壤中輸入大量的碳，以及在采集根系時受采樣深度等 因素的影響，對根系生物量的估計往往偏低，這給試 驗結(jié)果帶來一定的偏差。Makoto 等11, 19研究表明，水 稻通過根際沉淀，收獲后的稻茬等對土壤水溶性碳、 微 生 物生 物量 碳 、土 壤總 有 機碳 的貢 獻 率依 次為 17%28%，17%39%，2.3%6.6%，這對維持稻田 土壤肥力具有重要意義。作物根

45、際生物學已成為當前 農(nóng)業(yè)研究的熱點問題。 。與兩優(yōu) 2186、IR64 相比，汕優(yōu) 63 在齊穗期 前的固碳量相對比較小，但在齊穗期至黃熟期，其固 碳強度明顯高于前二者。 汕優(yōu) 63 在灌漿過程分配到籽 粒碳庫的比例也高，可見，水稻齊穗后的固碳作用對 其產(chǎn)量形成十分重要。 而黃熟后， 汕優(yōu) 63 的呼吸作用 明顯增強，汕優(yōu) 63 在完熟過程出現(xiàn)較高的碳損耗現(xiàn) 象，損耗的碳占黃熟期碳積累總量的 9.43%，分別比 兩優(yōu) 2186、IR64 高出 4.12%、4.22%。從固碳作用看， 三系雜交稻汕優(yōu) 63 具有高產(chǎn)出、 高消耗的特征， 這可 能與其灌漿末期功能葉光合功能減退、 灌漿動力減小， 同

46、水稻自身又通過消耗體內(nèi)的碳源獲得能量，從而促 進灌漿過程順利進行，實現(xiàn)水稻高產(chǎn)有關(guān)。因此，深 入研究水稻后期能量消耗與碳素固定及其轉(zhuǎn)運機理對 于 進 一步 提高 產(chǎn) 量有 著極 其 重要 的理 論 和實 際意 義 23 。 同時水稻灌漿過程碳素固定的消長與其氮、 磷、 鉀等養(yǎng)分的吸收、積累與分配間的關(guān)系亦有待進一步 研究。 對在高產(chǎn)栽培方式下汕優(yōu) 63、兩優(yōu) 2186 和 IR64 碳含量的初步研究表明，雖然 3 種水稻的碳總固定量 間無顯著差異，但水稻不同器官累積碳素的能力存在 差異，水稻不同器官的碳含量高低總體上為：籽粒 葉片莖鞘根，這主要與水稻不同器官的功能差 異有關(guān)，籽粒是水稻的生殖器

47、官，貯存著較多的高能 有機物，非結(jié)構(gòu)性碳含量比較高 1921 4 結(jié)論 不同水稻品種產(chǎn)量形成過程的固碳特性存在差 ，葉片是水稻主 異。與兩優(yōu) 2186 和 IR64 相比，三系雜交稻汕優(yōu) 63 在產(chǎn)量形成過程中具有高積累、高消耗碳的特性，其 灌漿過程消耗的碳對促進其產(chǎn)量形成有重要作用。 References 1 Sitch S, Smith B, Perntice I C, Aneth A, Bondeau A, Cramer W, Kaplan J O, Levis S, Lucht W, Sykes M T, Tonicke K, Venevsky S. Evaluation of eco

48、system dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model. Global Change Biology, 2003, 9: 161-185. 2 李明峰, 董云社, 齊玉春, 耿元波. 農(nóng)墾對溫帶草地生態(tài)系統(tǒng) CO2、 4、 2O 通量的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2004, 37: 1960-1965. CH N Li M F, Dong Y S, Qi Y C, Geng Y B. Impact of reclamation of 要的光合

49、器官，水稻光合同化的有機物將通過碳代謝 過程分配到各器官，其碳含量也高，而根系的主要作 用是吸收無機養(yǎng)分供植株生長所需，因而積累了較多 的礦物質(zhì)，有機物含量比較低，碳含量也低。此外， 水稻葉片和莖鞘在自然衰老、死亡過程中，由于其生 理功能衰退，水稻灌漿過程中葉片和葉鞘非結(jié)構(gòu)性碳 輸出，必然造成非結(jié)構(gòu)性碳含量下降 3.3 水稻固碳釋氧的生態(tài)功能 碳是植物體中含量最高的元素，平均碳含量在 45%左右，主要以糖類、蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪等有 機物的形式貯存于植物體內(nèi)，植物碳含量高低受植物 種類、生長期、器官以及生長環(huán)境條件等多因素的影 19, 21 。 12 期 林瑞余等：不同水稻品種產(chǎn)量形成過程的固

50、碳特性研究 grassland on the fluxes of CO2, CH4 and N2O in temperate grassland ecosystem. Scientia Agricultura Sinica, 2004, 37: 1960-1965. (in Chinese 2447 sativa to elevated atmospheric carbon dioxide in the subhumid zone of Sri Lanka. Journal of Agronomy and Crop Science, 2003, 189: 8395. 13 林瑞余, 梁義元,

51、蔡碧瓊, 何海斌, 林文雄. 不同水稻產(chǎn)量形成過 程的干物質(zhì)積累與分配特征. 中國農(nóng)學通報, 2006, 2: 185-190. Lin R Y, Liang Y Y, Cai B Q, He H B, Lin W X. Characteristics of dry matter accumulation and partitioning in the process of yield formation in different rice cultivars. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2006, 2: 85-190. (in Chines

52、e 14 Lu Y, Watanabe A, Kimura M. Input and distribution of photosynthesized carbon in a flooded rice soil. Global 3 周運超, 潘根興, 李戀卿, 張旭輝, 張平究. 太湖地區(qū) 3 種水稻土 不同溫度培養(yǎng)中有機碳庫變化及其對升溫的響應. 環(huán)境科學, 2003, 24(1: 46-51. Zhou Y C, Pan G X, Li L Q, Zhang X H, Zhang P J. Change of organic carbon pools and the responses t

53、o soil warming during laboratory incubations under different temperatures of 3 kinds of paddy soils in Tai Lake region, China. Environmental Science, 2003, 24(1: 46-51. (in Chinese. 4 Ramesh K, Chandrasekaran B. Soil organic carbon build-up and dynamics in rice-rice cropping systems. Journal of Agro

54、nomy and Crop Science, 2004, 190: 21-27. 15 Biogeochemical Cycles, 2002, 16:1085. Lu Y, Watanabe A, Kimura M. Contribution of plant-derived carbon to soil microbial biomass dynamics in a paddy rice microcosm. Biology and Fertility of Soils, 2002, 36: 136-142. 16 Lu Y, Watanabe A, Kimura M. Carbon dy

55、namics of rhizodeposits, root and shoot residues in a rice soil. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35: 1223-1230. 17 林偉宏, 王大力. 大氣二氧化碳升高對水稻生長及同化物分配的 影響. 科學通報, 1998,43: 2299-2302. Lin W H, Wang D L. Rice growth and carbohydrate partition under CO2 enrichment. Chinese Science Bulletin, 1998, 43: 229

56、9-2302. (in Chinese 5 Throop H L, Holland E A, Parton W J, Ojima D S, Keough C A. Effects of nitrogen deposition and insect herbivory on patterns of ecosystem-level carbon and nitrogen dynamics: results from the CENTURY model. Global Change Biology, 2004, 10: 1092-1105. 6 Sakai H M, Yagi K Y, kubaya

57、shi K H, Shigeto K. Rice carbon balance under elevated CO2. New Phytologist, 2001, 150: 241-249. 7 Zhang M K, He Z L. Long-term changes in organic carbon and nutrients of an ultisol under rice cropping in southeast China. Geoderma, 2004, 118: 167-179. 8 肖 玉, 謝高地, 魯春霞, 丁賢忠, 呂 耀. 稻田生態(tài)系統(tǒng)氣體調(diào) 18 Watanabe

58、 A, Machida N, Takahashi K, Kitamura S, Kimura M. Flow of photosynthesized carbon from rice plants into the paddy soil ecosystem at different stages of rice growth. Plant and Soil, 2004, 258: 151-160. 節(jié)功能及其價值. 自然資源學報, 2004,19: 617-623. Xiao Y, Xie G D，Lu C X, Ding X Z, Lü Y. The gas regulation

59、function of rice paddy ecosystems and its value. Journal of Natural Resource, 2004, 19: 617-623. (in Chinese 9 蔣菊生, 王如松. 橡膠林固定 CO2 和釋放 O2 的服務功能及其價值 估計. 生態(tài)學報, 2002, 22: 1545-1551. Jiang J S, Wang R S. Function of carbon sequestration and oxygen release of rubber plantations and its value estimation. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22: 1545-1551. (in Chinese 10 Anten N P R, Hirose T, Onoda Y, Kinugasa T, Kim H Y, Okada M, Kobayashi K. Elevated CO2 and nitrogen availability have interactive effects on canopy carbon gain in rice. New Phytologist, 2003, 161: 459-471. 11 Kimura M, Murase