五昆蟲的營養(yǎng)生理與昆蟲飼料_百度文庫

1、長期以來，對于昆蟲的研究以有害種類的防治為主，昆蟲的營養(yǎng)生理研究也多是從昆蟲的取食對植物造成的影響角度進(jìn)行。昆蟲生產(chǎn)學(xué)研究的對象是可以形成產(chǎn)業(yè)并得到廣泛應(yīng)用的經(jīng)濟(jì)昆蟲資源，昆蟲食性及營養(yǎng)生理的研究也將開辟許多新的領(lǐng)域。 昆蟲的食性是異常廣泛的，據(jù)統(tǒng)計(jì)，昆蟲中有48.20%為植食性，28%為捕食性，2.40%是寄生性的，17.30%取食腐屑，昆蟲食性是昆蟲飼料原料選擇與加工的理論基礎(chǔ)。 第一節(jié) 昆蟲消化道的基本構(gòu)造及其變異 一、昆蟲消化道的基本結(jié)構(gòu) 昆蟲的消化道是一條不對稱的管狀構(gòu)造器官，前端以口與口前腔相通，后端以肛門終止于體軀的末節(jié)。根據(jù)其發(fā)生來源和功能的不同，可將昆蟲的消化道分為前腸、中腸

2、和后腸3部分。 （一）前腸(foregut 前腸是從口到中腸的一條管狀通道，在大部分昆蟲中，有明顯的分段現(xiàn)象，通常由咽、食道、嗉囊和前胃4部分組成。在前腸與中腸之間，以伸入中腸前端的賁門瓣分界。 1.咽喉(pharynx 是前腸最前端部分，位于額神經(jīng)節(jié)后方，背面常附有起源于額區(qū)的咽喉背擴(kuò)肌。在咀嚼式口器昆蟲中，咽喉僅是吞食食物的通道，但在刺吸式口器昆蟲中，咽部常附有強(qiáng)大擴(kuò)肌而特化成咽喉卿筒，吸食時(shí)與食竇卿筒交替伸縮，將寄主體內(nèi)汁液抽吸入食道。 2.食道(oesophagus 是咽喉后方較狹長的管道，或終止于前胃，或直接延伸入中腸，一般沒有特殊分化的現(xiàn)象，僅是食物的通道。有些昆蟲在食道后方還常常

3、膨大形成嗉囊。 3.嗉囊(crop 是食道后方膨大的部分，為食物暫時(shí)貯存的場所。嚎囊的內(nèi)膜一般比較薄，常向內(nèi)褶成許多縱褶和橫皺，使囊腔有很大的伸縮性，以備充滿食物時(shí)可以伸展和擴(kuò)大。在某些昆蟲中，嗉囊還具有初步消化的作用，如直翅目昆蟲和步甲等取食時(shí)，唾液與食物一同吞入嗉囊，部分中腸消化液也可倒流入嗉囊，因此嗉囊就成了初步消化食物的場所。蜜蜂吸食的花蜜與唾液中的酶混合，在嗉囊中轉(zhuǎn)化為蜂蜜，因此嗉囊有“蜜胃”之稱。此外，很多昆蟲在脫皮或羽化過程中，嗉囊可以大量吸入空氣使蟲體膨脹，以幫助脫皮。 4.前胃(proventriclilus 是前腸最后端區(qū)域，也是消化道最特化的部位。取食固體食物的昆蟲前胃常

4、很發(fā)達(dá)，有的外包以強(qiáng)大的肌肉層，內(nèi)壁形成若干條深的突入腸腔的縱褶，內(nèi)膜特化成齒或刺。如蝗科的前胃就有6條縱褶，橫切面為6個(gè)大形齒狀突。前胃具有磨碎食物和調(diào)節(jié)食物進(jìn)入中腸的功能，并兼有過濾食物的作用。 5.賁門瓣(cardiac valve 位于前胃的后端，是由前腸突入中腸前端形成的一圈環(huán)狀內(nèi)褶。其形 狀多呈筒狀或漏斗狀，主要功能是引導(dǎo)前腸中的食物進(jìn)入中腸，同時(shí)阻止中腸中的食物倒流入前腸。 前腸是由胚胎時(shí)期的外胚層內(nèi)陷形成的，因此它與體壁是同源的，其組織結(jié)構(gòu)與體壁相同，只是層次相反。從橫切面中可以看出，前腸由內(nèi)向外區(qū)分為6個(gè)層次，即內(nèi)膜、腸壁細(xì)胞層、底膜、縱肌、環(huán)肌和圍膜。內(nèi)膜相當(dāng)于體壁的表皮層

5、，比較厚，因而一般對消化產(chǎn)物及消化酶等均表現(xiàn)為不透性；腸壁細(xì)胞相當(dāng)于體壁的皮細(xì)胞，但細(xì)胞間的界限常不明顯，多不具分泌和吸收作用；縱肌和環(huán)肌在腸壁上的排列較整齊，在肌纖維和結(jié)締組織形成的圍鞘中，分布有神經(jīng)纖維及氣管，以調(diào)節(jié)控制肌肉的收縮，促進(jìn)消化道的蠕動(dòng)。 （二）中腸(midgut 中腸是一條前后粗細(xì)相當(dāng)?shù)墓艿?，前端與前胃或食道相接，后端以馬氏管著生處與后腸分界。中腸是消化和吸收的主要部位，因而又稱之為“胃”。許多昆蟲中腸的腸壁向外突出成囊狀或管狀的構(gòu)造，稱為胃盲囊(gastric caeca。胃盲囊的形狀、數(shù)目及所在部位因昆蟲種類而不同，通常為26個(gè)，位于中腸的最前端。胃盲囊的主要功能是增加中

6、腸的表面積，以利于中腸消化液的分泌和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，有的還具有擴(kuò)大容積和滯存共生物的作用。 中腸是由胚胎時(shí)期的內(nèi)胚層形成的，其組織結(jié)構(gòu)也分為6層，即由內(nèi)向外依次為圍食膜、腸壁細(xì)胞層、底膜、環(huán)肌、縱肌和圍膜。中腸的組織學(xué)與前腸有所不同，主要表現(xiàn)在：腸壁細(xì)胞層比較厚，因經(jīng)常處在分泌和吸收狀態(tài)，細(xì)胞體積大而呈海綿狀；沒有表皮質(zhì)的永久和完整性的內(nèi)膜，而代之以包被食物的圍食膜；腸壁肌肉的排列與前腸相反，即環(huán)肌在內(nèi)，縱肌在外，肌肉層較薄，可使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)、水分和無機(jī)鹽等滲入血淋巴。圍食膜一般僅存在于取食固體食物的昆蟲中，而取食液體食物的昆蟲多無圍食膜，它是由中腸細(xì)胞分泌形成的。其形成方式有兩種：一種是由全部中

7、腸細(xì)胞分泌形成的多層重疊的管狀膜，多見于鱗翅目幼蟲和某些直翅目昆蟲等；另一種是由中腸前端的一群特殊細(xì)胞分泌的粘液，通過賁門瓣的伸縮活動(dòng)將其擠壓成單層均勻的管狀薄膜，并不斷推向腸腔后方形成的，如雙翅目、革翅目和等翅目昆蟲等。圍食膜的主要功能是包圍食物，保護(hù)中腸細(xì)胞免受食物中的固體顆粒擦傷，其作用與哺乳動(dòng)物的胃(及腸粘膜相類似；同時(shí)具有顯著的選擇通透性，即允許消化酶和已消化的食物成分透過，而不允許食物中未消化的蛋白質(zhì)和碳水化合物等透過。 中腸細(xì)胞的形狀變異很大，常見的有消化細(xì)胞、杯狀細(xì)胞和再生細(xì)胞，有時(shí)還有內(nèi)分泌細(xì)胞等。消化細(xì) 胞：又稱柱狀細(xì)胞，主要功能是分泌消化酶和吸收消化產(chǎn)物，是腸壁細(xì)胞中最重

8、要和最基本的一類細(xì)胞。其頂端原生質(zhì)膜形成微絨毛(或稱條紋邊，以增加細(xì)胞的表面積，提高對消化產(chǎn)物的吸收能力；基膜形成許多縱深的內(nèi)褶，內(nèi)含線粒體。細(xì)胞內(nèi)含有豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體，能合成消化酶。可通過3種方式將消化酶分泌進(jìn)入腸腔，一種是頂端分泌，即將酶原?；蛞号輳捻敹宋⒔q毛間直接排入腸腔；另一種是局部分泌，即酶原粒集聚在細(xì)胞頂部或側(cè)面，由細(xì)胞膜包圍成囊泡，以胞吐的方式排入腸腔；第三種是全漿分泌，即含酶原的細(xì)胞脫離腸壁進(jìn)入腸腔，以細(xì)胞崩解的方式釋出消化酶。杯狀細(xì)胞：主要存在于鱗翅目幼蟲中，在腸壁中多與消化細(xì)胞相間排列，其功能可能與調(diào)節(jié)血淋巴中鉀離子的含量有關(guān)。細(xì)胞頂部內(nèi)陷成杯腔和杯頸，細(xì)胞質(zhì)少，核位

9、于杯腔下方。杯腔基部的微絨毛較長，絨毛內(nèi)有線粒體；中部微絨毛較短，無線粒體；頂端的微絨毛最短，而且多呈分叉狀。再生細(xì)胞：又稱原始細(xì)胞，是一種具有分裂增殖能力的小型細(xì)胞，多位于腸壁細(xì)胞的基部，主要功能是補(bǔ)充因分泌活動(dòng)而消耗的細(xì)胞，或在脫皮和化蛹過程中更新舊的腸壁細(xì)胞。內(nèi)分泌細(xì)胞：是能夠分泌某些內(nèi)激素的一類細(xì)胞，其形態(tài)和染色特性都與神經(jīng)分泌細(xì)胞相似，細(xì)胞內(nèi)含有分泌顆粒，但功能尚不十分清楚。 （三）后腸(hindgut 后腸是消化道的最后一段，前端以馬氏管著生處與中腸分界，后端終止于肛門。后腸的主要功能是排除食物殘?jiān)痛x廢物，同時(shí)從食物和排泄物中吸收水分及無機(jī)鹽類。后腸一般分化為回腸(ileum、

10、結(jié)腸(colon和直腸(rictum3部分?；啬c前端著生有排泄器官馬氏管，有的在回腸與中腸之間特化為幽門區(qū)域，并生有突入腸腔內(nèi)的幽門瓣。幽門瓣多位于幽門區(qū)域內(nèi)馬氏管開口的前方，所以當(dāng)幽門瓣閉合時(shí)，僅能使馬氏管中的排泄物進(jìn)入后腸，當(dāng)幽門瓣開啟時(shí)，方容中腸內(nèi)的食物殘?jiān)M(jìn)入后腸。結(jié)腸通常是狹窄的管道，在多數(shù)昆蟲中，結(jié)腸與回腸無明顯的分化，二者合稱為前后腸或小腸。直腸較短，但在許多昆蟲中常常是比較特化的部分，前部常膨大成囊狀，后部呈直管狀，通連肛門。多數(shù)昆蟲直腸內(nèi)常有大型柱狀腸壁細(xì)胞組成的墊狀、環(huán)狀或錐狀物，通常為6個(gè)，均勻地突入直腸前半部腸腔內(nèi)，稱為直腸墊(retalpads。在直腸墊中，細(xì)胞分化成

11、一層、二層或更多層次，突入腸腔內(nèi)形成乳突。直腸墊的主要功能是擴(kuò)大后腸自食物殘?jiān)团判刮镏谢厥账趾蜔o機(jī)鹽的表面積，有些昆蟲還具有粉碎圍食膜和塑造粒狀糞便的作用。 后腸也是由胚胎 時(shí)期的外胚層內(nèi)陷形成的，所以其組織結(jié)構(gòu)與前腸基本相似，但肌肉的排列常較前腸紊亂，且常與中腸表面的肌肉排列相類似，即環(huán)肌在內(nèi)，縱肌在外。此外，其表皮質(zhì)的內(nèi)膜比前腸為薄，因而可使水分和無機(jī)離子透過。 二、昆蟲消化道的變異 昆蟲的消化道常因種類不同，而在構(gòu)造上發(fā)生很大的變異，這種變異常與食性的分化相適應(yīng)的。一般來說，取食固體食物的咀嚼式口器昆蟲，其消化道比較粗短；前腸多分化出嗉囊和前胃的構(gòu)造，前胃外包有發(fā)達(dá)的肌肉層，內(nèi)具齒狀

12、或板狀的表皮質(zhì)突，有磨碎食物及調(diào)節(jié)食物進(jìn)入中腸的作用；中腸多具有胃盲囊的構(gòu)造，以擴(kuò)大中腸分泌和吸收的面積；后腸中多具直腸墊，以增加自食物殘?jiān)团判刮镏谢厥账趾蜔o機(jī)鹽的機(jī)能。取食液體食物的昆蟲，其消化道主要是中腸部分，多比較細(xì)長；前腸般無分化現(xiàn)象，常無前胃，多數(shù)也無嗉囊，但在咽部常形成具吸泵作用的食竇卿筒和咽喉卿筒；中腸多無胃盲囊的構(gòu)造，但常區(qū)分成34個(gè)分段，有的甚至形成特殊的構(gòu)造，如某些半翅目昆蟲的“貯菌器”和同翅月昆蟲的“濾室”等；后腸一般也無分化，多無直腸墊。 昆蟲中腸的分化主要發(fā)生在半翅目、同翅目及鞘翅目的某些種類中。半翅目蝽類昆蟲的中腸分為4段，依次分別稱為第1、2、3、4胃。第1胃

13、膨大成囊狀，用以貯存食物。第2胃細(xì)管狀，可起活瓣的作用，以調(diào)節(jié)液體食物進(jìn)入第3胃的流量。第3胃略膨大，是消化食物的主要場所。第4胃上生有胃盲囊，有的胃盲囊為指狀，末端游離于血腔中，如長縮；有的外觀為4條扁平細(xì)胞帶，緊貼于腸壁。該類昆蟲的胃盲囊中含有與養(yǎng)分吸收有關(guān)的共生菌，因而又稱為貯菌器。同翅目蟬、葉蟬、蚜蟲和蚧類等的中腸分為3段，第3胃與后腸的前段彎向前方，與第l胃緊緊靠貼并束縛在一起，外包一層結(jié)締組織的圍鞘，形成濾室構(gòu)造。濾室是大量取食液體食物昆蟲的一種適應(yīng)性構(gòu)造，它可使攝入前中腸內(nèi)的過多水分和碳水化合物等物質(zhì)，直接從消化道的前端進(jìn)入中腸后端或排入后腸，以減輕消化道的壓力，從而使所需要的蛋

14、白質(zhì)等主要營養(yǎng)物質(zhì)得到濃縮，經(jīng)過中腸充分消化和吸收。因此，具有濾室構(gòu)造的昆蟲的液體糞便，是含有大量未經(jīng)中腸消化的各種糖類和氨基酸與其它代謝排泄物的混合物，俗稱為“蜜露”。 昆蟲的生產(chǎn)飼養(yǎng)、營養(yǎng)、育種、科學(xué)管理、保健以及飼養(yǎng)器具、合理環(huán)境等的目的，都是為了最經(jīng)濟(jì)地生產(chǎn)人類所需要的蛋白質(zhì)、工業(yè)原料、藥物材料、天敵等。昆蟲的營養(yǎng)和飼養(yǎng)科學(xué)是研究如何根據(jù)各類昆蟲的營養(yǎng)原理，把飼料（原材料）最有效地轉(zhuǎn)化 為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品。因此，這門科學(xué)不是單純?yōu)榱藵M足昆蟲的營養(yǎng)需求，而是研究如何利用最少量的飼料、糧食，生產(chǎn)盡可能多的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品。 昆蟲飼養(yǎng)即是把昆蟲作為物質(zhì)（主要是蛋白質(zhì)）的轉(zhuǎn)化者。這個(gè)過程需要能量。不僅考慮昆蟲

15、飼養(yǎng)生產(chǎn)中投入一定量的飼料能夠生產(chǎn)多少經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品，還考慮生產(chǎn)這一定量的飼料需投入多少動(dòng)力、化肥、農(nóng)藥，以及生產(chǎn)這一部分化肥、農(nóng)藥所消耗的能源，期望做到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、低耗。在我國，人口眾多，人均可耕地較少，在人口平均糧食占有量不多的情況下，科學(xué)地、經(jīng)濟(jì)地利用有限的資源是十分重要的，發(fā)掘、利用高效轉(zhuǎn)化途徑也是十分重要的。 第二節(jié) 昆蟲的食性 一、昆蟲的食性（Feeding habit） 昆蟲的食性就是取食的習(xí)性，昆蟲多樣性的產(chǎn)生與其食性的分化是密切相關(guān)的。昆蟲的食性有不同的分法，通常人們按昆蟲食物的性質(zhì)，把它們分成植食性（phytophagous或herbivorous）、肉食性（sarcophago

16、us或carnivorous）、腐食性(saprophagous、雜食性(omnivorous等；植食性和肉食性一般分別指以植物和動(dòng)物的活體為食的食性，而以動(dòng)植物的尸體、糞便等為食的則可列為腐食性；既取食植物性食物又取食動(dòng)物性食物的昆蟲為雜食性昆蟲，如黃粉蟲、土元、蜚蠊等。進(jìn)一步可以分為菌食性、糞食性、尸食性等。 在植食性昆蟲中，根據(jù)取食植物范圍的大小，又可以進(jìn)一步劃分為多食性（polyphagous）、寡食性（oligophagous）和單食性(monophagous3中類型：取食親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的不同科別的多種植物的稱為多食性昆蟲，如夜蛾類昆蟲；取食屬于同一個(gè)科（或個(gè)別相近科）的若干種植物的稱

17、為寡食性昆蟲，如菜粉蝶等；只能取食一種植物的稱為單食性昆蟲，如茴香鳳蝶、麝鳳蝶、柑桔鳳蝶等。 圖5-1 柑橘鳳蝶成蟲 圖5-2 柑橘鳳蝶卵 圖5-3 柑橘鳳蝶卵及初孵幼蟲 圖5-4 茴香鳳蝶的食性 在肉食性昆蟲中，根據(jù)其行為又可分為捕食性(predacious和寄生性(parasitic2類，如七星瓢蟲、澳洲瓢蟲和寄生蜂等。 圖5-5 黑廣肩步甲捕食黃粉蟲 昆蟲的食性具有其穩(wěn)定性，但也有一定的可塑性，如人工生產(chǎn)的東亞飛蝗。在自然界也已經(jīng)觀察到，許多昆蟲（即便是單食性昆蟲）在缺乏正常食物時(shí)，可以被迫改變食性。 許多全變態(tài)昆蟲成蟲期的食物與幼蟲期的完全不同，其他變態(tài)類的昆蟲成蟲與若蟲或稚蟲的食性相

18、似。 腐食性，以動(dòng)物的尸體、糞便或腐敗植物為食，如埋葬甲、果蠅和舍蠅等；雜食性，兼食動(dòng)物和植物，如蜚蠊和蠼螋等。 二、食物因素對昆蟲的影響 食物是一種營養(yǎng)性環(huán)境因素，食物的質(zhì)量和數(shù)量影響昆 蟲的分布、生長、發(fā)育、存活和繁殖，從而影響種群密度。昆蟲對食物的適應(yīng)，可引起食性分化和種型分化。食物聯(lián)系是表達(dá)生物種間關(guān)系的影響。 各種昆蟲都有其適宜的食物。雖然雜食性和多食性的昆蟲可取食多種動(dòng)植物，但它們?nèi)远加懈髯允仁车闹参锘騽?dòng)物種類。昆蟲取食嗜食的食物，其發(fā)育、生長快，死亡率低，繁殖力高。 在生產(chǎn)培養(yǎng)昆蟲時(shí)，飼料因素調(diào)節(jié)作用發(fā)生許多重要變化。由于在絕大多數(shù)情況下，因培養(yǎng)昆蟲時(shí)利用人工培養(yǎng)基或自然食物介質(zhì)

19、主要飼料替代物，就產(chǎn)生了某個(gè)體對新飼料的適應(yīng)問題。 在自然界，植食昆蟲轉(zhuǎn)入新飼料植物上或天敵昆蟲轉(zhuǎn)入非寄主上常常對種是有利，但用人工飼料培養(yǎng)天敵昆蟲時(shí)常觀察到許多種的生活能力和生產(chǎn)量降低。昆蟲轉(zhuǎn)到自然食物介質(zhì)主要飼料替代物上時(shí)，觀察到昆蟲對細(xì)菌、病毒感染的抵抗力降低。殘留殺蟲劑進(jìn)入半合成飼料和自然食物介質(zhì)的危險(xiǎn)和培養(yǎng)物中非控制變化的產(chǎn)生，屬于培養(yǎng)時(shí)食物因素轉(zhuǎn)化作用的特點(diǎn)；難于滿足不同蟲齡對飼料質(zhì)量的要求，由于有限的選擇性，這就對個(gè)體狀態(tài)產(chǎn)生不利影響；供應(yīng)飼料期間食物介質(zhì)失水的可能性，降低了可取食程度，這就對培養(yǎng)物一般狀態(tài)產(chǎn)生不利影響。 培養(yǎng)昆蟲時(shí)，把助食劑、不同生物刺激劑、以及防病治病物質(zhì)、微

20、量元素加入飼料中的可能性，應(yīng)歸為食物因素的良好作用方面。但應(yīng)注意，有些生物活性物質(zhì)加入飼料中能引起昆蟲突變。 在研制人工飼料時(shí)，應(yīng)特別注意各種營養(yǎng)成份的平衡，力求獲得主要飼料植物的等價(jià)替代物，否則，就可能對昆蟲培養(yǎng)物產(chǎn)生不良作用，并且這種不良作用在第24代期間可表現(xiàn)出來。 第三節(jié) 昆蟲的取食行為 昆蟲的取食行為（Feeding behavior）是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，但取食的步驟大體相似。植食性昆蟲取食一般經(jīng)過興奮、試探與選擇、進(jìn)食、清潔等過程；而捕食性昆蟲的取食過程一般要經(jīng)過興奮、接近、試探和猛撲、麻醉獵物、進(jìn)食、拋開獵物、清潔等步驟。有些捕食性昆蟲還具有將被食獵物空殼背在自己體背上的習(xí)性，

21、如部分獵蝽的若蟲和部分草蛉的幼蟲等。 昆蟲對食物有一定的選擇性，用以識別和選擇食物的方法則多種多樣，但多以化學(xué)刺激作為最主要誘導(dǎo)因素。植食性昆蟲通常以植物的次生物質(zhì)作為信息化合物或取食刺激劑；捕食性昆蟲則多以獵物的氣味作為刺激取食的因子，當(dāng)把獵物的體液涂到與獵物相同或不同的人工模型或其他物體上，均能引起獵物的取食反應(yīng)。 第四節(jié) 昆蟲的營養(yǎng)基礎(chǔ) 昆蟲的食物范圍異常廣泛，從腐敗的有機(jī)質(zhì) 、動(dòng)植物尸體與殘骸、動(dòng)植物組織及其汁液，一直到一般認(rèn)為很難消化的毛發(fā)和蠟質(zhì)等。但并非所有昆蟲都能取食多種食物，許多種類還表現(xiàn)為明顯的偏食，如黑粉蟲只取食玉米面，家蠶主要以桑葉為食料等。昆蟲對食物的適應(yīng)性，表現(xiàn)在消化

22、道的構(gòu)造、對食物的消化能力以及營養(yǎng)利用3個(gè)方面。 為了維持生命和進(jìn)行生產(chǎn)，昆蟲需要許多種營養(yǎng)素，包括碳水化合物、蛋白質(zhì)、各種必需氨基酸、礦物質(zhì)和微量元素，以及多種維生素等。 絕大多數(shù)昆蟲的營養(yǎng)需求基本上是相似的，因?yàn)樗鼈冇邢嗨频幕瘜W(xué)組成成分和基本代謝過程。種間對營養(yǎng)需求的差異，表現(xiàn)在對食料中某些特殊營養(yǎng)成分的需要，這同時(shí)也反映出了其消化代謝的特異性。 昆蟲所需的營養(yǎng)成分包括糖類、脂類、蛋白質(zhì)和氨基酸、維生素、甾醇、無機(jī)鹽和水份等。 1.糖類 糖類是昆蟲的重要能源物質(zhì)，并可以在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為氨基酸和脂肪，糖在昆蟲食物中占有相當(dāng)大的比例。昆蟲對糖類物質(zhì)的利用，主要取決于對多糖和低聚糖的水解能力，即能否

23、消化這些物質(zhì)，并為腸壁細(xì)胞吸收。有些昆蟲能利用多種糖類，如擬谷盜屬(Tribolium昆蟲能利用淀粉、乙醇、甘露糖醇、三糖苷棉籽糖、二糖苷蔗糖、松三糖、纖維素二糖、單糖苷、甘露糖和葡萄糖等，蝗蟲和一些儲糧害蟲等能夠利用的糖類也很廣泛。但多數(shù)植食性昆蟲利用糖的范圍很窄，如二化螟只能利用蔗糖、麥芽糖、果糖和葡萄糖。五碳糖通常不能被昆蟲利用，反而抑制生長發(fā)育甚至還有相當(dāng)?shù)亩拘裕@可能是因?yàn)槲逄继亲璧K了其他糖類的吸收和代謝。有些糖類由于具有特殊味道，因而使昆蟲拒絕取食。糖的利用還常因昆蟲的發(fā)育階段不同，而有很大差異。多數(shù)昆蟲由于幼蟲期代謝緩慢，一般對糖的需求量較小，至成蟲后，則需要較多的糖類作為飛行代

24、謝的燃料化合物。 2.氨基酸 氨基酸是昆蟲合成結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)和酶所必需的，通常存在于食料的蛋白質(zhì)中。食物中如果缺乏蛋白質(zhì)，就會影響體壁的形成、蟲體的發(fā)育和生殖。昆蟲利用氨基酸的能力取決于對蛋白質(zhì)的消化能力，以及蛋白質(zhì)中氨基酸的種類和數(shù)量。昆蟲所需的氨基酸分為兩類：必需氨基酸和非必需氨基酸。必需氨基酸是昆蟲自身不能合成的，主要依賴食物提供，如精氨酸、賴氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、色氨酸、組氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、纈氨酸和蘇氨酸等10種。但也存在種間差異，有些昆蟲還以另外數(shù)種氨基酸為必需，如伊蚊幼蟲生長需要脯氨酸、羥氨酸和絲氨酸；麗蠅幼蟲缺乏甘氨酸時(shí)就會生長受阻；綠蠅幼蟲缺少胱氨酸時(shí)就會阻礙脫皮。非必需

25、氨 基酸是由昆蟲自身利用其他營養(yǎng)成分轉(zhuǎn)化和合成的，它與必需氨基酸相互間轉(zhuǎn)化的條件是結(jié)構(gòu)的相似性。如酪氨基酸對昆蟲生長發(fā)育相當(dāng)重要，但不是必需氨基酸，在昆蟲體內(nèi)是由必需的苯丙氨酸轉(zhuǎn)化而來的，但若食料中缺少苯丙氨酸時(shí)，酪氨酸就成為必需氨基酸。同樣，胱氨酸和半胱氨酸可由含硫的甲硫氨酸作為前體物轉(zhuǎn)化而成。 3.脂類 脂類是昆蟲儲存能量的化合物，也是體壁表皮層和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)要素，昆蟲需要多種不飽和脂肪酸和甾醇類物質(zhì)。大多數(shù)昆蟲一般不直接取食含有脂肪的食物，體內(nèi)的脂肪是由糖類和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化而來的。但也有一些昆蟲缺乏這種轉(zhuǎn)化能力，特別是缺乏合成脂肪中亞油酸和亞麻酸的能力，因此必須從食物中獲得。如某些鱗翅目幼蟲

26、和蝗蟲類的飼料中如果缺少上述兩種脂肪酸，脫皮就會受到阻礙，鱗片發(fā)育就不完全，這可能是由于磷酸酯的形成受阻，進(jìn)而使膜受損的緣故。 甾醇是細(xì)胞膜的組分之一，也是蛻皮激素的前體物質(zhì)，表皮蠟層和脂蛋白載體中都有甾醇。幾乎所有昆蟲的正常生長和生殖都需要外源性甾醇，其中膽甾醇是最重要的一類。某些肉食性昆蟲僅能利用甾醇和7-脫氫甾醇，多數(shù)植食性昆蟲能利用多種植物甾醇。少數(shù)昆蟲需要特種甾醇。某些蚜蟲和飛虱等不需要外源性甾醇，可由體內(nèi)共生物提供。 4.維生素 維生素是昆蟲體內(nèi)各種酶類的主要組成部分或輔酶酶分子的構(gòu)成單元。維生素缺乏會影響很多代謝過程，進(jìn)而使昆蟲的生長發(fā)育受阻，甚至使組織和細(xì)胞發(fā)生病變。昆蟲對維生

27、素的需要量雖少，但由于多數(shù)不能自身合成，因此必須從食物中獲得。 5.脂原因素 脂原因素又稱脂因素，主要包括膽堿和肌醇，是水溶性的促生長因素。昆蟲體內(nèi)的膽堿主要包括磷脂酰膽堿和乙酰膽堿等。磷脂酰膽堿（即卵磷脂）是細(xì)胞膜的重要組成成分之一，也是甲基傳遞物質(zhì)；乙酰膽堿則是神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的重要遞質(zhì)。膽堿對昆蟲是十分重要的，需要量也大于維生素，必須從食物中獲得，但也能被一些結(jié)構(gòu)相似的化合物（如幾種具有季胺或-羥基乙胺親和力的化合物）所替代。肌醇是一種重要的磷脂化合物，除某些非植食性昆蟲不需要外，對大多數(shù)植食性昆蟲是重要的。 6.水分和無機(jī)鹽 水分是昆蟲生理代謝和生化反應(yīng)不可缺少的主要媒介和載體，主要來源于

28、食物當(dāng)中。極個(gè)別的昆蟲能夠直接飲水，少數(shù)水生昆蟲的直腸有吸水功能，還有些昆蟲能夠從濕度飽和的空氣中吸收水分。昆蟲需水量的大小，取決于蟲體散失水分的速率、棲境以及呼吸和排泄過程中的保水能力。無機(jī)鹽是影響昆蟲生理代謝 的重要因素。鐵、鋅、錳、銅等陽離子是酶或輔酶的組成部分；鈣、鎂等對某些酶以及代謝過程有激發(fā)或抑制作用；鉀、鈉等能調(diào)節(jié)血液及組織液的滲透壓，保持離子平衡，構(gòu)成緩沖體系，保證酶系統(tǒng)的活動(dòng)和代謝，同時(shí)還是產(chǎn)生神經(jīng)動(dòng)作電位的離子。 除去獲得必需的營養(yǎng)物質(zhì)外，與其他動(dòng)物一樣，昆蟲對各種營養(yǎng)物質(zhì)要求在量的方面保持生理代謝所需的恰當(dāng)比例。營養(yǎng)物質(zhì)的平衡比例，是任何一種食物產(chǎn)生營養(yǎng)價(jià)值的主導(dǎo)因素。生

29、物首先必須排泄體內(nèi)多余的營養(yǎng)物質(zhì)，才能與其他較少的營養(yǎng)物質(zhì)達(dá)成最佳平衡。因此，如昆蟲過多地吸收某一種營養(yǎng)物質(zhì)，不僅需要消耗能量來進(jìn)行轉(zhuǎn)化或排除，還可能產(chǎn)生特殊的抑制效應(yīng)。昆蟲的營養(yǎng)平衡隨發(fā)育狀態(tài)不同而已，一般在幼蟲期末齡比初齡需要更多的營養(yǎng)，成蟲期營養(yǎng)要求的改變，主要發(fā)生在卵子形成期，卵黃沉積與蛋白質(zhì)營養(yǎng)供應(yīng)有著密切的關(guān)系。 第五節(jié) 昆蟲對食物的消化與吸收 昆蟲的食物常以碎片或懸浮液的形式攝入消化道內(nèi)，但均不能為腸壁細(xì)胞所直接吸收，而是必須經(jīng)過消化作用，即將大分子的物質(zhì)降解為小分子的物質(zhì)，并成為溶液狀態(tài)后，才能透過腸壁細(xì)胞而吸收到血液中去。食物的消化是通過消化酶的作用完成的。除唾液中含有少量消

30、化酶外，幾乎所有的其他消化酶都是由中腸細(xì)胞分泌的，因此中腸是食物消化和營養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要場所。此外，某些具有特殊食性的昆蟲，消化道內(nèi)的共生物也是消化作用的重要因素。 昆蟲對食物的消化，包括腸外消化和腸內(nèi)消化兩個(gè)過程。昆蟲在取食前將唾液或消化液注入寄主組織或食物內(nèi)，先將食物進(jìn)行初步消化，然后再吸入腸內(nèi)，這一過程稱為腸外消化（體外消化）。根據(jù)消化酶的來源和食性的不同，昆蟲具有不同的腸外消化方式。吸食植物汁液的昆蟲，依靠唾液中的多種酶類進(jìn)行腸外消化。如植食性半翅目昆蟲，唾液中含有低聚糖酶，可對食物中的低聚糖類初步消化，然后吸入腸內(nèi)再作進(jìn)一步消化。吮吸韌皮部汁液的含有糖酶；取食葉肉和種子的含有蛋白酶和

31、酯酶。某些肉食性昆蟲的唾液中還含有透明質(zhì)酸酶，能夠水解結(jié)締組織中的粘多糖，可起展布劑的作用，有利于唾液中的其他酶類滲入寄主組織。某些昆蟲沒有唾液或唾液中不含消化酶，則依靠消化液中的酶類進(jìn)行腸外消化。如龍虱幼蟲沒有唾液，捕食時(shí)用上顎將消化液注入獵物體內(nèi)；食蚜蠅幼蟲捕食時(shí)將頭部鉆入蚜蟲體內(nèi)，并將消化液注入，待內(nèi)部組織溶解后再行吸食。另外，鱗翅目成蟲羽化時(shí)，由口腔分泌強(qiáng)堿性的含蛋白酶的消化液，以軟化絲繭；綠 蠅和麗蠅幼蟲的排泄物中含有蛋白酶，能使所要取食的肉類部分液化，以便于取食，這些特殊的例子也屬于廣義上的腸外消化。 腸內(nèi)消化是借助消化液中的多種酶類，將攝入消化道的食物進(jìn)行充分消化分解的過程，這一

32、過程主要發(fā)生在中腸中，少數(shù)種類可開始于嗉囊，局部發(fā)生在腸壁細(xì)胞中，腸道內(nèi)的共生物也參與部分消化作用。昆蟲消化液中酶的種類和含量取決于食物的種類，即一種昆蟲所具有的消化酶種類愈多，它可利用的食物種類就愈多。如蜚蠊目屬于雜食性昆蟲，其消化液中含有蛋白酶、淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶及麥芽糖酶等多種酶類；直翅目、鞘翅目、鱗翅目幼蟲等，也含有相同的酶類；捕食性步甲的蛋白酶活性較高，脂肪酶次之，糖酶除淀粉酶外含量極低；蜜蜂工蜂主要取食花蜜，中腸消化液中則以轉(zhuǎn)化酶為主。 一、昆蟲腸道消化液的酸堿度和氧化還原點(diǎn)位 昆蟲中腸消化液的酸堿度(pH和氧化還原電位，主要影響消化酶的活性，進(jìn)而影響食物的消化和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。 多數(shù)

33、昆蟲前腸的pH值取決于食物的酸堿度大小。后腸的pH值通常是偏酸的，這主要是與排泄循環(huán)中尿酸的沉積有關(guān)。大多數(shù)昆蟲中腸消化液的pH值通常在6.08.0之間，但不同種類常存在顯著的差異。如植食性種類比肉食性種類偏堿性；同種幼蟲比成蟲偏堿很多；大多數(shù)鞘翅目和直翅目昆蟲的中腸，多呈現(xiàn)近中性或稍偏酸性；鱗翅目幼蟲的中腸多為堿性到強(qiáng)堿性，pH值在8.010.0之間（如棉鈴蟲為8.0，菜青蟲為9.7，家蠶為9.410.3等）。 昆蟲消化道中的氫離子濃度（pH值），可通過中腸液較強(qiáng)的緩沖能力來穩(wěn)定。不同種類昆蟲具有不同的緩沖機(jī)制，所以在一般情況下，不致因食物影響中腸的酸堿度。如蜜蜂的消化液有兩種緩沖體系：一種

34、是由有機(jī)酸及其鹽類復(fù)合物構(gòu)成的，最佳緩沖能力為pH值4.2；另一種是磷酸（鹽）緩沖體系，最佳緩沖能力為pH值6.8。這兩種緩沖體系能夠使蜜蜂的中腸 pH值穩(wěn)定在6.3左右。多數(shù)昆蟲主要依靠磷酸（鹽）緩沖體系，其次是氨基酸（鹽）緩沖體系和蛋白質(zhì)。但也有少數(shù)昆蟲中腸的緩沖能力較弱，因而消化液的酸堿度常受食物左右，如蚊子中腸的pH值與寄主血液的非常接近。 昆蟲消化道的氧化還原電位，不僅影響消化酶的活性，而且還在消化吸收過程中，直接決定著生化反應(yīng)的能量和方向，進(jìn)而影響腸壁細(xì)胞對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收作用。大多數(shù)昆蟲的中腸通常呈氧化電位（約為+220mv）。但某些能夠消化角質(zhì)蛋白質(zhì)的昆蟲（如羽虱、皮蠹等）的中腸

35、則呈極高的還原電位，同時(shí)缺少供氧的氣管。在這種負(fù)電位條件下，角質(zhì)蛋白中的雙硫鍵很容易 被裂解為巰基(-SH，因而被蛋白質(zhì)酶所消化。中腸氧化還原電位的強(qiáng)弱，取決于中腸液的pH值，以及氧化劑與還原劑的比值。 二、糖類的消化與吸收 昆蟲一般不能吸收食物中的多糖和雙糖，只有分解為單糖后，才能被吸收利用。食物中的雙糖主要有麥芽糖、海藻糖和蔗糖等，前兩者含-糖苷鍵，能被蟲體普遍存在的-葡萄糖苷酶所水解；植食性昆蟲的消化酶普遍含有-葡萄糖苷酶，能夠分解食物中含有鍵的蔗糖、乳糖和纖維素二糖。淀粉和纖維素是昆蟲食物中最主要的多糖，它們是在多種酶的作用下逐漸分解為單糖的。淀粉的水解主要依靠-淀粉酶的作用，其中果膠

36、酶作用于淀粉的1，4-糖苷鍵，將其分解成麥芽糖，再在-葡萄糖苷酶的作用下進(jìn)一步分解為單糖。纖維素的消化是在兩種酶得共同作用下完成的，一種是將纖維素裂解為纖維二糖的纖維素酶，另一種是將纖維二糖裂解為葡萄糖的半纖維素酶（纖維二糖酶），這些酶可由中腸細(xì)胞分泌或由腸內(nèi)共生物提供。 雙糖或多糖在腸內(nèi)水解成葡萄糖后，即可由腸壁細(xì)胞被動(dòng)吸收，這種被動(dòng)吸收是按葡萄糖的濃度梯度方向，由腸腔向血腔以擴(kuò)散方式進(jìn)行的，在多數(shù)情況下，葡萄糖轉(zhuǎn)入血腔后，迅速進(jìn)入中腸周圍的脂肪體中，并被轉(zhuǎn)化為海藻糖，從而使葡萄糖在血液中的濃度始終低于腸腔中的濃度，保證了葡萄糖由腸腔中向血腔中擴(kuò)散吸收的速率。昆蟲還可以通過吸收腸腔內(nèi)的水分，

37、或?qū)⑦M(jìn)入血腔的葡萄糖轉(zhuǎn)化為蔗糖或糖原，造成葡萄糖由腸腔到血腔的濃度梯度，促進(jìn)葡萄糖向血腔中擴(kuò)散。半乳糖、甘露糖和果糖的吸收方式與葡萄糖相似，但它們轉(zhuǎn)化為海藻糖的速度較慢，腸腔與血腔中的濃度不明顯，因而吸收也較緩慢。 三、蛋白質(zhì)和氨基酸的消化和吸收 昆蟲食物中的蛋白質(zhì)被消化成為蛋白胨和多肽以后，在中腸細(xì)胞內(nèi)肽酶的作用下，進(jìn)一步水解成氨基酸，或在腸腔內(nèi)直接分解成氨基酸，才能被吸收。蛋白質(zhì)的消化依靠唾液和消化液中的肽鏈內(nèi)切酶，這些酶與哺乳動(dòng)物的胰蛋白酶和胰凝蛋白酶極為相似，通常稱為類胰蛋白酶。 氨基酸的吸收方式取決于其在食物和血淋巴之間的濃度梯度。某些氨基酸在腸腔中的濃度高于血淋巴中的濃度因而能夠比

38、較容易地通過擴(kuò)散方式進(jìn)入血腔；而某些氨基酸在血液中的含量較高，但昆蟲能夠通過加速吸收腸內(nèi)水分，使氨基酸的濃度逆轉(zhuǎn)，從而提高吸收作用（如沙漠蝗對甘氨酸的絲氨基酸的吸收）。氨基酸在腸腔和血腔之間的擴(kuò)散速度，還可以通過迅速代謝血淋巴中的氨基酸來維持。氨基酸的吸收還存在一種非特異性的交換過程，即血淋 巴中的氨基酸通過擴(kuò)散，從血腔逆流到腸腔并在腸壁細(xì)胞內(nèi)積累，甚至?xí)_(dá)到飽和程度。這種逆向擴(kuò)散，主要是為了中腸細(xì)胞合成消化酶和某些蛋白質(zhì)提供原料。 四、脂類的消化與吸收 昆蟲食物中的脂類，組分比較復(fù)雜，因此消化吸收方式也比較多樣。甾醇類一般不經(jīng)過消化和改變形式，就能被昆蟲吸收。而昆蟲食物中最主要的脂類甘油三酯

39、，則需要通過酶的作用，在腸腔內(nèi)水解成較小分子的游離脂肪酸、甘油二酯和甘油單酯后，才能被腸壁細(xì)胞所吸收。甘油二酯透過腸壁進(jìn)入血腔后，又以甘油三酯的形式貯存在脂肪體中，以后又以甘油三酯、甘油二酯和其他醇酯的形式從脂肪體釋入血腔中。血淋巴中的甘油二酯還可以作為蛋白質(zhì)的運(yùn)載體。 五、營養(yǎng)物質(zhì)的“液流循環(huán)” 昆蟲消化道內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收主要發(fā)生在中腸和微盲囊內(nèi)。在蝗蟲、蜚蠊等具有微盲囊的昆蟲中，吸收作用主要是發(fā)生在微盲囊中，而不具有微盲囊的種類，吸收的部位主要是中腸的前端部分。Berridge(1969在對蝗蟲和美洲蜚蠊等的消化道進(jìn)行了營養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞水平上的吸收機(jī)制研究后，提出了一個(gè)全面反映營養(yǎng)物質(zhì)在昆蟲

40、體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)的模式，即“液流循環(huán)”理論，其中包括中腸微盲囊為主的吸收循環(huán)、中腸杯狀細(xì)胞的分泌循環(huán)、直腸墊的再吸收循環(huán)和馬氏管的排泄循環(huán)，由此形成了一個(gè)完整的液流循環(huán)體系。 圖5-6 昆蟲消化道和馬氏管內(nèi)的“液流循環(huán)”圖解 六、特殊物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與吸收 例如，大蠟螟對蜂蠟的降解與吸收利用；生存于石油中的石油蠅對石油的轉(zhuǎn)化與吸收利用。 第六節(jié) 昆蟲對飼料食物的利用效率 任何物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程都存在一定的消耗，昆蟲生產(chǎn)也是一樣。昆蟲對食物進(jìn)行消化吸收后，一部分用于建造蟲體，以滿足昆蟲生長發(fā)育的需要，一部分用于維持其各種生命活動(dòng)的能量代謝。綜合這兩個(gè)方面的因素，昆蟲利用食物的綜合效率，可以通過消化率、轉(zhuǎn)化率和利用率

41、3個(gè)指標(biāo)加以評估。 一、食物的消化率 昆蟲對食物的消化率（或消化系數(shù)）是指利用量與取食量之間的比值，利用量由取食的食物減去排出的糞便（多數(shù)以干重計(jì)，鮮料折干計(jì)）計(jì)算。因?yàn)槔ハx糞沙中除主要為未被消化的食物外，還含有較多的排泄物，因此，計(jì)算得到的消化率僅是一個(gè)近似值。 計(jì)算公式如下： 如粗放地以消耗食物的干重和排糞量的干重計(jì)算，家蠶幼蟲的消化率為24%，大菜粉蝶幼蟲取食甘藍(lán)時(shí)為36.3%，黃粉蟲幼蟲取食面粉和麥粒時(shí)為46.3%。 二、食物的轉(zhuǎn)化率 昆蟲對食物的轉(zhuǎn)化率是指在一定時(shí)間（或蟲齡階段）內(nèi)，昆蟲所消 化的食物被吸收后，轉(zhuǎn)化為蟲體組織的百分率。 計(jì)算公式為： 如亞熱帶黏蟲第5齡幼蟲的食物消化率

42、在40%左右，煙草天蛾第4齡幼蟲取食茄科植物的轉(zhuǎn)化率在50%左右。 三、食物的利用率 昆蟲對食物的利用率（ECI），是指昆蟲利用攝取的食物來構(gòu)造蟲體的能力，實(shí)為消化率和轉(zhuǎn)化率的乘積（即ECI= AD×ECD）。 計(jì)算公式為： 不同種類昆蟲對食物的利用效率差異很大，同種昆蟲的不同發(fā)育階段及對不同食物的利用能力也有很大的差別。如吸血蝽若蟲的利用率為19%24%；鱗翅目幼蟲的利用率和轉(zhuǎn)化率大約是直翅目的2倍，但消化率卻是相似的；灰地老虎(Agrotis orthogonia 飼喂麥苗時(shí)，第26齡的利用率分別為35%、32%、27%和17%。 四、影響飼料利用效率的各種因素 1.昆蟲的種類、

43、品種和品系 不同種類的昆蟲之間，轉(zhuǎn)化效率存在極大的差別，尤其是在不同口器類型的昆蟲之間；在同類的昆蟲不同品種或品系之間，或不同季節(jié)之間也存在極大差異。例如， 2.飼料與飼養(yǎng) 日糧中各種營養(yǎng)素的平衡影響飼料的利用效率。例如，能量與蛋白質(zhì)的比例，各種必需氨基酸的平衡，礦物質(zhì)與維生素的完備與充足等，都影響其吸收和利用。 飼料的加工和調(diào)整也影響其利用。例如，粗飼料的粉碎可以提高利用效率；谷物的粉碎或壓扁可以提高消化率和利用率；豆餅適當(dāng)熱處理可以提高蛋白質(zhì)的利用率。 飼喂水平影響飼料的利用率，在自由采食與限制飼喂條件之間研究昆蟲利用飼料效率。表中數(shù)字顯示，限飼可以提高飼料轉(zhuǎn)化效率，特別是鱗翅目聚集性昆蟲

44、。這主要是因?yàn)樽杂刹墒车睦ハx體內(nèi)沉積脂肪較多。但是過分限食也會限制昆蟲生長，降低飼料效率。 此外，環(huán)境溫度、濕度，種群密度、潛在疾病情況等，都對飼料轉(zhuǎn)化效率有影響。在昆蟲飼養(yǎng)中，要因地制宜地在各個(gè)方面給昆蟲提供適宜條件，以使其具有最佳的飼料轉(zhuǎn)化效率。 水解可能性和昆蟲消化酶分解食物聚合物的速度在許多方面依賴于生物聚合物的結(jié)構(gòu)。寄主改變對天敵昆蟲生理狀態(tài)有明顯影響。比如，繁殖赤眼蜂時(shí)，把它們從麥蛾卵轉(zhuǎn)到甘蘭夜蛾卵上，使母本培養(yǎng)物得到恢復(fù)。 根據(jù)寄生蜂生物群落的釋放計(jì)劃培養(yǎng)昆蟲時(shí)，選擇食物介質(zhì)有特殊意義。 由于低齡幼蟲和高齡幼蟲、幼蟲和成蟲食物要求不同，在昆蟲個(gè)體發(fā)育中，飼料平衡是重要的。在一些情

45、況下用一種培養(yǎng)基可能不行，需引入豐富的添加物補(bǔ)充缺乏的物質(zhì)。如培養(yǎng)家蠶、黃粉蟲時(shí)利用幾種培養(yǎng)基即低齡幼蟲培養(yǎng)基和高齡幼蟲培養(yǎng)基。 為保持飼料的營養(yǎng)價(jià)值利用所有可能的抗氧化劑。為了昆蟲 更好消化飼料，近年在昆蟲生產(chǎn)學(xué)中應(yīng)用刺激昆蟲消化酶的物質(zhì)，比如氧化銨，高錳酸鉀。在人工培養(yǎng)基中加入生物活性物質(zhì)抗菌素、麥蛾卵、激素和其它類似物，不同的適應(yīng)原和安定劑得到廣泛應(yīng)用。 必須注意，利用生物活性物質(zhì)，可能伴隨不同的副作用。它們中最危險(xiǎn)的有：誘變效果、因腸道微生物群落的變化降低了有機(jī)體的免疫力、激素活性遭到破壞。 選擇人工飼料適宜組成的不同快速方法肯定是有益的。根據(jù)家蠶腸道蛋白水解酶的水解能力選擇人工飼料蛋

46、白質(zhì)成分，大大加速了昆蟲飼料成分的尋找。 技術(shù)方法如用自動(dòng)線確定培養(yǎng)基劑量，包囊形式和其它方法促使人工培養(yǎng)基的完善。 比如為培養(yǎng)普通草蛉，研究了培養(yǎng)基包囊形式的方法。以石蠟、蠟為基礎(chǔ)制作的膜內(nèi)微膠囊是繁殖天敵昆蟲的好方法。膠囊培養(yǎng)基含親水成分(20和疏水成分(近70入在混合物相當(dāng)均勻情況下，不會影響膠囊形成。 俄羅斯植保所為培養(yǎng)草蛉成蟲研制了干培養(yǎng)基。干培養(yǎng)基比液體、糊狀、膠囊狀培養(yǎng)基優(yōu)越得多。它們的工藝性更合乎要求，運(yùn)輸方便，并可長期儲藏。用這樣培養(yǎng)基保持 成蟲更簡單、更合理，并可保證技術(shù)過程的機(jī)械化和自動(dòng)化。 可是在生產(chǎn)人工培養(yǎng)基的所有成就中，許多培養(yǎng)基仍是復(fù)雜的，難以配制，并且包括一些奇

47、缺的和成本高的成分，以及人類營養(yǎng)產(chǎn)品。許多成分在人工培養(yǎng)基中共同存在的必要性還沒有得到證明，并且培養(yǎng)基中的許多成分可以被排除。因此，應(yīng)解決培養(yǎng)基的優(yōu)化問題。培養(yǎng)昆蟲時(shí)，評價(jià)培養(yǎng)基的功能方法是有益的。培養(yǎng)葡萄卷葉蛾幼蟲時(shí)，原來幼蟲只利用少部分培養(yǎng)基作為食物，而大部分培養(yǎng)基完成幼蟲間隔離的機(jī)械功能，這是減少高成本培養(yǎng)基消耗的重要環(huán)節(jié)。 在培養(yǎng)昆蟲時(shí)，估價(jià)人工培養(yǎng)基質(zhì)量是重要的。進(jìn)行飼料試驗(yàn)飼養(yǎng)，是人工培養(yǎng)基質(zhì)量估價(jià)的最好方法。為得到可信結(jié)果，考慮昆蟲對新飼料的適應(yīng)，必須進(jìn)行飼料飼養(yǎng)試驗(yàn)4個(gè)世代以上。同時(shí)比較培養(yǎng)物中昆蟲生活能力指標(biāo)，蛹和成蟲重量，以及具有奠基者種群相似指標(biāo)的第4代每頭雌蟲卵量。如果

48、未表現(xiàn)明顯不同或它們對實(shí)現(xiàn)繁殖計(jì)劃未表現(xiàn)威脅，那么培養(yǎng)基被認(rèn)為是滿意的。 在相似條件下，用自然飼料飼養(yǎng)昆蟲作對照是進(jìn)行飼料試驗(yàn)的理想方案。 在昆蟲生產(chǎn)學(xué)中，數(shù)學(xué)模擬是培養(yǎng)條件優(yōu)化的理論和方法基礎(chǔ)。應(yīng)用描述模型基本特征所擬定多因素極值試驗(yàn)方法已在一些工業(yè)昆蟲中應(yīng)用。昆蟲培養(yǎng)中的大多數(shù)問題應(yīng)歸結(jié)為通過編制極值搜索，也就是目的在于尋找最大功能和最小功能的搜索使過程優(yōu)化。 昆蟲培養(yǎng)過程的 特點(diǎn)是：大多數(shù)相互聯(lián)系因素對它們同時(shí)作用，系統(tǒng)隨時(shí)間而變化，并有很大的復(fù)制錯(cuò)誤。這就使采用單獨(dú)依次變換每一種因素的傳統(tǒng)方法研究生物學(xué)過程產(chǎn)生了困難，因此必須注意擬定多因素試驗(yàn)方法。 第七節(jié) 昆蟲的人工飼料 近五十年來

49、，隨著昆蟲營養(yǎng)生理、生物防治等研究的深入，國內(nèi)外已研制出多種昆蟲的人工飼料，如玉米螟、大蠟螟、棉鈴蟲、斜紋夜蛾等等。 一、常用飼料原料的營養(yǎng)特性/h2> 飼料是昆蟲生產(chǎn)的原料，是昆蟲生產(chǎn)最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。單一種飼料很少或不可能滿足昆蟲各個(gè)生長發(fā)育階段及不同生理狀態(tài)下的營養(yǎng)需要。研究飼料的性質(zhì)（包括物理性狀、化學(xué)成份、營養(yǎng)價(jià)值及適口性）、來源、產(chǎn)量等，是為了合理地利用飼料，最高效地把飼料轉(zhuǎn)化為昆蟲產(chǎn)品。 根據(jù)飼料的物理性狀、化學(xué)組成、營養(yǎng)特性等，通常把飼料分為以下幾類： 圖5-7 昆蟲人工飼料的組成 1. 青飼料 包括天然草地青草、野草野菜及人工栽培的各種青飼料，青飼料單位面積生產(chǎn)的養(yǎng)分高

50、。例如東亞飛蝗生產(chǎn)的主飼料玉米，在籽實(shí)成熟前收割所獲得的養(yǎng)分，較成熟后籽實(shí)加秸稈的養(yǎng)分總量還高。一般來說，總能量高0.5110倍，蛋白質(zhì)可高23倍。 玉米是重要的栽培青飼料，其特點(diǎn)是碳水化合物多，含鈣中等，粗蛋白低。青株含有大量胡蘿卜素、玉米植株木質(zhì)化較晚，從出苗、抽穗一直能利用到成熟期，消化率變化不大。 青飼料的營養(yǎng)價(jià)值高。幼嫩的青飼料，按等重量干物質(zhì)計(jì)算，其營養(yǎng)價(jià)值高。幼嫩青草干物質(zhì)的總能量接近亞麻籽餅，而高于麥麩；蛋白質(zhì)低于亞麻籽餅，但高于麥麩；鈣高于精料，且鈣磷比例合理，富含各種維生素。 圖5-8 雜草 2. 秸稈飼料 秸稈是指農(nóng)作物成熟后，收獲子實(shí)所剩下的莖葉，這類飼料數(shù)量極大，一般

51、估計(jì)的方法是每產(chǎn)一斤糧食，相應(yīng)地就產(chǎn)生一斤秸稈，即經(jīng)濟(jì)系數(shù)為0.5，在很多情況下，經(jīng)濟(jì)系數(shù)甚至達(dá)不到0.5。秸稈的營養(yǎng)價(jià)值低，蛋白質(zhì)一般在34%，可溶性碳水化合物較少，粗纖維含量高，約30%40%，且木質(zhì)化，礦物質(zhì)含量高（818%），但缺少鈣磷，會有大量硅酸，木質(zhì)素在纖維素外面包被著，使微生物不易分解。 提高秸稈營養(yǎng)價(jià)值的研究已經(jīng)進(jìn)行了幾十年，比較成功的方法是用堿處理，破壞木質(zhì)素，提高秸稈的消化率。 圖5-9 玉米秸稈 豆科牧草含蛋白質(zhì)及鈣均高于禾本科植物。但不論哪種青飼料在幼嫩時(shí)差異不大，質(zhì)量好的青飼料葉多，木化慢，可利用時(shí)間長；質(zhì)量差的青飼料木化快，可利用時(shí)間短，如蘆葦，纖維生長極快，木化

52、不能應(yīng)用，但幼 嫩階段蛋白質(zhì)含量不低于豆科牧草。 近幾年推出的優(yōu)良牧草品種有：皇竹草、俄羅斯萼、墨西哥玉米、黑麥芽等。 隨著植物的成熟，青飼料的蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、胡蘿卜素含量遞減，各種養(yǎng)分的消化率也隨植物成熟而下降。 夏季青飼料多，而冬季缺乏青飼料。因此，須在青飼料產(chǎn)量與營養(yǎng)價(jià)值最高時(shí)，用最有效的方法把青飼料的營養(yǎng)物質(zhì)保存起來，以供調(diào)節(jié)冬季所需使用，常用的保存方法有兩種：一種是青貯，另一種是干燥。 青貯就是把青飼料切碎，置于氣密窖內(nèi)，或其他窖器（如塑料薄膜袋）內(nèi)，排除空氣，通過發(fā)酵使其中一部分糠轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?。乳酸是很好的防腐劑，能抑制腐敗菌和霉菌的生長，因此，可使青飼料長期貯存，免于腐敗變質(zhì)。 調(diào)

53、制青貯的關(guān)鍵:第一是控制呼吸作用，第二是控制發(fā)酵作用。 青貯料收割以后，細(xì)胞仍然生活，進(jìn)行呼吸作用，但其根莖部已切斷，不能再吸收養(yǎng)料，因此，它只能進(jìn)行分解代謝，不能進(jìn)行合成代謝。 控制青貯發(fā)酵的方法是原料中保持一定量的糖分，使青貯料的酸堿度迅速下降到pH4.2以下，形成一個(gè)呈較強(qiáng)酸性的狀態(tài)，這樣耐酸的乳酸菌可以存在，而不耐酸的霉菌、腐生菌則不能生長。 圖5-10 玉米秸稈青儲池 3. 農(nóng)產(chǎn)品加工副產(chǎn)品飼料 餅粕類：主要包括大豆餅、棉籽餅、花生餅、菜籽餅等。餅粕類飼料的蛋白質(zhì)含量約為3545%，蛋白質(zhì)的生理價(jià)值較高，無氮浸出物占30%強(qiáng)，粗纖維含量約為510%，粗脂肪的含量則為610%（壓榨法）

54、或13%（浸提法）。餅粕中鈣少磷多。 4. 動(dòng)物蛋白粉 魚粉與肉骨粉是畜牧業(yè)最常用的兩種大宗動(dòng)物蛋白源，稱為常規(guī)蛋白源。 羽毛粉：雞、鴨等羽毛粉經(jīng)過四個(gè)大氣壓汽蒸，干燥粉碎后，可得到水解羽毛粉，水解羽毛粉是一種高蛋白質(zhì)飼料，約含粗蛋白80%，1斤羽毛粉可以頂替2斤豆餅。 黑粉蟲生產(chǎn)中應(yīng)用羽毛粉的效果最明顯，一般配合飼料中可添加13%。 血粉：蛋白含量高，約達(dá)80%。 蠅蛆、黑粉蟲、大麥蟲生產(chǎn)中應(yīng)用血粉的效果最明顯，一般配合飼料中添加1%3%。 5. 畜禽糞便資源的利用 隨著我國二十多年來畜牧業(yè)的高速發(fā)展，畜禽糞便已經(jīng)成為一個(gè)重要的農(nóng)業(yè)源污染源。同時(shí)，畜禽糞便也是一筆巨大的資源，將其加工成腐食性

55、昆蟲的飼料，通過蟲菌復(fù)合技術(shù)加以轉(zhuǎn)化處理，將會形成一個(gè)巨大的新興產(chǎn)業(yè)。 二、最經(jīng)濟(jì)地利用昆蟲飼料 各種昆蟲在不同的生長發(fā)育階段和不同生理狀態(tài)時(shí)有不同的營養(yǎng)需求。昆蟲的一般營養(yǎng)需求包括能量、蛋白質(zhì)、氨基酸、礦物質(zhì)、微生素等，共計(jì)6080個(gè)指標(biāo)。通常在配合日糧時(shí)，主要 考慮能量、蛋白質(zhì)、必需氨基酸、鈣、磷、食鹽和一部分易感不足的微量元素。各種養(yǎng)分不僅要在數(shù)量上足夠，而且必須在比例上符合昆蟲的生活需求。配合飼料中各種營養(yǎng)成份越平衡，轉(zhuǎn)化為昆蟲產(chǎn)品的效率就越高。 三、發(fā)展昆蟲配合飼料技術(shù)體系 聯(lián)系昆蟲營養(yǎng)生理生態(tài)學(xué)科與昆蟲生產(chǎn)學(xué)的紐帶之一是昆蟲配合飼料技術(shù)及其發(fā)展與完善。 在上述三類飼料中，天然飼料需

56、要進(jìn)行二次或三次（2次飼養(yǎng)，1次初始寄主植物培育）飼養(yǎng)，如山東農(nóng)業(yè)大學(xué)探索的螳螂養(yǎng)殖模式，第一個(gè)環(huán)節(jié)利用豆苗生產(chǎn)技術(shù)，獲得足夠量的柔弱豆苗；第二個(gè)環(huán)節(jié)是篩選了最佳蚜蟲種類紫藤蚜進(jìn)行繁殖，獲得足夠數(shù)量紫藤蚜；第三個(gè)環(huán)節(jié)即是飼養(yǎng)螳螂，三齡以下的螳螂若蟲以紫藤蚜為飼料，三齡以上以黃粉蟲幼蟲為飼料。半人工飼料和人工飼料具有可操作性強(qiáng)、易于長期保存和規(guī)模生產(chǎn)的優(yōu)點(diǎn)，但滿足目標(biāo)昆蟲營養(yǎng)生理需求的配方比例難以掌握和突破，如研究比較深入的瓢蟲和草蛉的人工飼料，雖然可以滿足其正常的營養(yǎng)生長需求，但不能使其生殖生長順利完成。 四、選擇飼料原料的一般原則 成功培養(yǎng)昆蟲的一個(gè)重要條件是正確選擇食物介質(zhì)，保證種的生理要求。昆蟲飼料可分為天然飼料和人工飼料。后者可分為半合成的和合成的飼料。不應(yīng)用廉價(jià)的人工飼料或寄主替代物就不可能大量生產(chǎn)昆蟲和降低生產(chǎn)成本。 從20世紀(jì)40年代