第八章植物生長物質(zhì)改ABAEthydc

1、第八章植物生長物質(zhì)改第八章植物生長物質(zhì)改ABAEthydc 2.脫落酸的脫落酸的結(jié)構(gòu)倍半萜化合物倍半萜化合物OCHOHHHCHCHH CCOOH3333HH CCHCHCHOHCOOHO3333在植物體內(nèi)的天然形式主要是右旋的在植物體內(nèi)的天然形式主要是右旋的ABA (S)-ABA)。人工合成的為人工合成的為 ()ABA (S)ABA(R)ABA三、脫落酸的分布與代謝三、脫落酸的分布與代謝高等植物，成熟衰老組織或進(jìn)入休眠的器官中高等植物，成熟衰老組織或進(jìn)入休眠的器官中含量較多含量較多許多逆境許多逆境 ( (特別干旱條件下），植物體內(nèi)脫落特別干旱條件下），植物體內(nèi)脫落酸含量會迅速增多。酸含量會迅速

2、增多。1. 分分 布：布：所有的微管植物，包括被子植物、裸子植物和蕨類所有的微管植物，包括被子植物、裸子植物和蕨類植物植物苔蘚和藻類植物中存在半月苔酸苔蘚和藻類植物中存在半月苔酸(相近的生長抑制物相近的生長抑制物)2. 生物合成：生物合成：合成部位：合成部位：主要在根冠和萎蔫葉片中合成主要在根冠和萎蔫葉片中合成在葉綠體和質(zhì)體中合成在葉綠體和質(zhì)體中合成一般以離子狀態(tài)存在于葉綠體中一般以離子狀態(tài)存在于葉綠體中前體物質(zhì)：前體物質(zhì)： 甲羥戊酸（甲羥戊酸（MVAMVA） 古巴焦磷酸 C10 法呢焦磷酸 C15 ABA C15C15途徑途徑直接途徑紫黃質(zhì)黃質(zhì)醛 C15C40C40途徑途徑間接途徑（類萜途徑

3、）（類萜途徑）（類胡蘿卜素途徑（類胡蘿卜素途徑主主要）要）（甲瓦龍酸）法尼基焦磷酸（甲瓦龍酸）法尼基焦磷酸短日照短日照 ABA的生物合成的生物合成（直接）（直接）（FPP）法呢基焦磷酸法呢基焦磷酸GA與與ABA有共同的合成前體有共同的合成前體甲羥戊酸，甲羥戊酸，日照長度控制了日照長度控制了GA或或ABA的合成的合成 紅花菜豆酸 二氫紅花菜豆酸 氧化氧化ABA 與單糖類結(jié)合 脫落酸葡萄糖酯（鈍化）2.降解降解活性低活性低無活性無活性3. ABA的運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸 Transport一般通過木質(zhì)部、韌皮部。一般通過木質(zhì)部、韌皮部。沒有極性，合成后可向體內(nèi)各個(gè)方向運(yùn)輸，沒有極性，合成后可向體內(nèi)各個(gè)方向運(yùn)輸

4、，主要以游離型的主要以游離型的ABAABA為運(yùn)輸形式。為運(yùn)輸形式。ABAABA在體內(nèi)的運(yùn)輸速度很快，在莖和葉柄中的運(yùn)在體內(nèi)的運(yùn)輸速度很快，在莖和葉柄中的運(yùn)輸速度大約是輸速度大約是20mm/h=2cm/h20mm/h=2cm/h。1.促進(jìn)脫落四、脫落酸的生理效應(yīng)四、脫落酸的生理效應(yīng)ABA處理處理CTKCTK抵抗抵抗ABAABA的作用，延遲衰老的作用，延遲衰老生物鑒定法生物鑒定法2.2.促進(jìn)休眠促進(jìn)休眠（與（與GAGA拮抗）拮抗）促進(jìn)芽休眠促進(jìn)芽休眠玉米玉米ABAABA不敏感突變體不敏感突變體抑制種子、延存器官發(fā)芽抑制種子、延存器官發(fā)芽用用“層積處理層積處理”打破休眠打破休眠層積處理是解除種子休眠

5、的一層積處理是解除種子休眠的一種方法，即將種子埋在濕沙中種方法，即將種子埋在濕沙中置于置于110溫度中，經(jīng)溫度中，經(jīng)13個(gè)月的低溫處理就能有效地解個(gè)月的低溫處理就能有效地解除休眠。除休眠。玉米玉米ABA不敏感突變體，示未成熟的種子發(fā)芽不敏感突變體，示未成熟的種子發(fā)芽胎萌現(xiàn)象CKABA treatmentABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉3.促進(jìn)氣孔關(guān)閉促進(jìn)氣孔關(guān)閉與與CTKCTK相拮抗相拮抗, ,內(nèi)生抗蒸騰劑。內(nèi)生抗蒸騰劑。脫脫落落酸酸的的體體內(nèi)內(nèi)運(yùn)運(yùn)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)正常狀態(tài)正常狀態(tài)水分脅迫水分脅迫木質(zhì)部木質(zhì)部葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞葉片背面表皮細(xì)胞葉片背面表皮細(xì)胞ABAHABA干旱條件下，植物根系合

6、成干旱條件下，植物根系合成ABAABA增多，并且木質(zhì)部汁增多，并且木質(zhì)部汁液堿化，有利于液堿化，有利于ABAABA運(yùn)送到氣孔保衛(wèi)細(xì)胞。運(yùn)送到氣孔保衛(wèi)細(xì)胞。 干旱條件下，植物根系合成干旱條件下，植物根系合成ABAABA增多，并且木質(zhì)部增多，并且木質(zhì)部汁液堿化，有利于汁液堿化，有利于ABAABA運(yùn)送到氣孔保衛(wèi)細(xì)胞。運(yùn)送到氣孔保衛(wèi)細(xì)胞。 ABAABA可以引起保衛(wèi)細(xì)胞可以引起保衛(wèi)細(xì)胞K K+ +流失，保衛(wèi)細(xì)胞失水氣孔流失，保衛(wèi)細(xì)胞失水氣孔關(guān)閉。關(guān)閉。干旱條件下木質(zhì)部干旱條件下木質(zhì)部汁液偏堿性，有利汁液偏堿性，有利于于ABAH解離成解離成ABA-水分充足時(shí)木質(zhì)部水分充足時(shí)木質(zhì)部汁液偏酸性，不利汁液偏酸性

7、，不利于于ABAH解離成解離成ABA-4 4、提高抗性、提高抗性脫落酸又稱為脫落酸又稱為“應(yīng)激激素應(yīng)激激素”或或“脅迫激素脅迫激素”。5、抑制生長、抑制生長ABAABA阻止阻止H H+ +分泌，從而阻止細(xì)胞壁的酸化和細(xì)胞的伸長。分泌，從而阻止細(xì)胞壁的酸化和細(xì)胞的伸長。ABAABA可抑制可抑制IAAIAA、GAGA、CTKCTK所誘導(dǎo)的生長和其它效所誘導(dǎo)的生長和其它效應(yīng)應(yīng)。 ABAABA既抑制細(xì)胞的伸長，又抑制細(xì)胞分裂，它使胚既抑制細(xì)胞的伸長，又抑制細(xì)胞分裂，它使胚芽鞘、嫩枝、側(cè)芽，根、胚軸的生長都受到抑制。芽鞘、嫩枝、側(cè)芽，根、胚軸的生長都受到抑制。6、加速衰老、加速衰老與與CTKCTK相拮抗

8、。相拮抗。生物鑒定：生物鑒定：促進(jìn)棉花離體枝條葉柄脫落促進(jìn)棉花離體枝條葉柄脫落ABAABA對燕麥胚芽鞘伸長的抑制作用對燕麥胚芽鞘伸長的抑制作用ABA處理處理四、四、ABA的作用機(jī)理的作用機(jī)理 2. ABA結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白 氣孔保衛(wèi)細(xì)胞氣孔保衛(wèi)細(xì)胞 大麥糊粉層細(xì)胞大麥糊粉層細(xì)胞 葡萄張大鵬葡萄張大鵬1. ABA在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 脫落酸脫落酸 (Abscisic Acid，ABA)ABA的生理效應(yīng)的生理效應(yīng)1. ABA在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) Possible transduction route for ABAABA的作用機(jī)理的作用機(jī)理ABA誘導(dǎo)氣

9、孔關(guān)閉的作用機(jī)理誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的作用機(jī)理ABA RG蛋白活化蛋白活化 IP3 液泡膜和液泡膜和/或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ca2+通通 道開放道開放活性氧活性氧(ROS)釋放釋放 質(zhì)膜質(zhì)膜Ca2+開放開放氣氣孔孔關(guān)關(guān)閉閉K+外流通道外流通道開放開放K+內(nèi)流通道內(nèi)流通道關(guān)閉關(guān)閉保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞膜去極化膜去極化保衛(wèi)細(xì)保衛(wèi)細(xì)胞水勢胞水勢升高升高,失水失水質(zhì)膜質(zhì)膜CI-通道開通道開放放,CI-流失流失ATPase活性抑制活性抑制ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的作用機(jī)理誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的作用機(jī)理ABA R氣氣孔孔關(guān)關(guān)閉閉Ca2+K K+ +外流通道開放外流通道開放K K+ +內(nèi)流通道關(guān)閉內(nèi)流通道關(guān)閉質(zhì)膜質(zhì)膜CICI- -通通道開放

10、道開放抑制抑制ATPaseATPase保衛(wèi)細(xì)保衛(wèi)細(xì)胞水勢胞水勢升高升高, ,失失水水3ABA與基因表達(dá)調(diào)控與基因表達(dá)調(diào)控脅迫誘導(dǎo)基因脅迫誘導(dǎo)基因種子貯藏蛋白基因種子貯藏蛋白基因貯藏蛋白貯藏蛋白結(jié)構(gòu)蛋白結(jié)構(gòu)蛋白功能蛋白功能蛋白酶酶逆境蛋白逆境蛋白誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗蟲蛋白，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗蟲蛋白，抑制害蟲生長和生殖抑制害蟲生長和生殖促進(jìn)棉花離體枝條葉柄脫落促進(jìn)棉花離體枝條葉柄脫落 可作為可作為ABAABA的生物鑒定法的生物鑒定法ABAABA對燕麥胚芽鞘伸長的抑制作用對燕麥胚芽鞘伸長的抑制作用生物鑒定生物鑒定一、乙烯的發(fā)現(xiàn)一、乙烯的發(fā)現(xiàn)早在早在18641864年，年，GirardinGirardin就記載

11、了由照明煤氣燈漏出的氣就記載了由照明煤氣燈漏出的氣體能促進(jìn)植物落葉。體能促進(jìn)植物落葉。19011901年，俄國植物生理學(xué)家年，俄國植物生理學(xué)家D. N. NeljubowD. N. Neljubow推斷豌豆幼推斷豌豆幼苗產(chǎn)生的苗產(chǎn)生的“三重反應(yīng)三重反應(yīng)”是乙烯引起的。是乙烯引起的。19341934年，英國年，英國R. GaneR. Gane證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。直到直到19591959年氣相色譜用于乙烯的測定，乙烯被確認(rèn)為植年氣相色譜用于乙烯的測定，乙烯被確認(rèn)為植物內(nèi)源激素之一。物內(nèi)源激素之一。 第五節(jié)第五節(jié) 乙烯（乙烯（ethyleneethylene，ET,E

12、THET,ETH）。）。二、乙烯的分布、生物合成和運(yùn)輸二、乙烯的分布、生物合成和運(yùn)輸正在成熟的果實(shí)中和即將脫落的器官中含量較正在成熟的果實(shí)中和即將脫落的器官中含量較高。高。逆境條件可誘導(dǎo)乙烯的合成，稱之為逆境條件可誘導(dǎo)乙烯的合成，稱之為“逆境乙逆境乙烯烯”或或“應(yīng)激乙烯應(yīng)激乙烯” 。1.分布分布分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝乙烯釋放增分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝乙烯釋放增多。多。2.生物合成生物合成乙烯生物合成的前體是蛋氨酸，乙烯生物合成的前體是蛋氨酸，19791979年美籍華人年美籍華人楊祥發(fā)揭示，為一蛋氨酸的代謝循環(huán)，稱楊祥發(fā)揭示，為一蛋氨酸的代謝循環(huán)，稱“楊氏循楊氏循環(huán)環(huán)”。蛋氨酸蛋氨酸S

13、-腺苷蛋氨酸（腺苷蛋氨酸（SAM)1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1 羧酸羧酸 （ACC)甲硫基腺苷甲硫基腺苷MACCETHACC合成酶合成酶成熟、衰老成熟、衰老逆境逆境; ;傷害傷害IAAIAA成熟、乙烯成熟、乙烯ACCACC合成酶合成酶蛋氨酸（蛋氨酸（MetMet）S-S-腺苷蛋氨酸（腺苷蛋氨酸（SAMSAM）O2乙烯合成酶乙烯合成酶(ACC(ACC氧化酶）氧化酶）5-5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷 (MTA)(MTA)ACCATPN丙二?；；鵄CC (MACC)ATPAOA(氨基氧乙酸氨基氧乙酸)、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)其中其中ACC合成是限速步驟，合成是限速步

14、驟，ACC合成酶是關(guān)鍵酶。合成酶是關(guān)鍵酶。IAA和細(xì)胞分裂素可在轉(zhuǎn)錄水平上促進(jìn)和細(xì)胞分裂素可在轉(zhuǎn)錄水平上促進(jìn)ACC合成酶的合成合成酶的合成O2蛋氨酸蛋氨酸 SAM ACC 乙烯。乙烯。 ACC合成酶合成酶 乙烯乙烯合成酶合成酶S腺苷蛋氨腺苷蛋氨酸合成酶酸合成酶 乙烯生物合成的調(diào)控乙烯生物合成的調(diào)控促進(jìn)乙烯生物合成的因素：促進(jìn)乙烯生物合成的因素：發(fā)育階段：成熟、衰老發(fā)育階段：成熟、衰老 逆境：缺水、澇淹、傷病害、冷害等逆境：缺水、澇淹、傷病害、冷害等 激素：激素： 超適量超適量IAAIAA、乙烯自我催化、乙烯自我催化ACCACC合成酶抑制劑合成酶抑制劑AVG(AVG(氨基氧乙酸氨基氧乙酸) )、

15、AOA(AOA(氨基乙氨基乙 氧基乙烯基甘氨酸氧基乙烯基甘氨酸)缺缺O(jiān) O2 2、 T T3535、 CoCo2+ 2+ 、解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑 (DNP)(DNP)自由基清除劑自由基清除劑( (沒食子酸、三氯苯酚沒食子酸、三氯苯酚) )抑制乙烯生物合成的因素：抑制乙烯生物合成的因素：3. 乙烯的運(yùn)輸乙烯的運(yùn)輸一般情況下，乙烯就在合成部位起作用，如果一般情況下，乙烯就在合成部位起作用，如果需有長距離運(yùn)輸時(shí)，是以需有長距離運(yùn)輸時(shí)，是以ACCACC的形式運(yùn)輸。的形式運(yùn)輸。乙烯利釋放乙烯的反應(yīng)乙烯利釋放乙烯的反應(yīng)乙烯乙烯 Ethylene乙烯釋放劑乙烯釋放劑：乙烯利：乙烯利(2-氯乙基磷酸氯乙基磷酸)三

16、、乙烯的生理效應(yīng)三、乙烯的生理效應(yīng)1 1改變生長習(xí)性（三重反應(yīng)和偏上生長）改變生長習(xí)性（三重反應(yīng)和偏上生長）三重反應(yīng)三重反應(yīng)（生物鑒定法）（生物鑒定法）乙烯抑制豌豆幼苗乙烯抑制豌豆幼苗莖的伸長生長；莖的伸長生長；促進(jìn)上胚軸的加粗促進(jìn)上胚軸的加粗生長；生長；使上胚軸失去負(fù)向使上胚軸失去負(fù)向重力性而橫向生長。重力性而橫向生長。偏上生長：器官的上部生長速度快于下部而偏上生長：器官的上部生長速度快于下部而出現(xiàn)莖橫生和葉下垂的現(xiàn)象。出現(xiàn)莖橫生和葉下垂的現(xiàn)象。受澇害根系缺氧，受澇害根系缺氧，ACCACC向地上部運(yùn)輸，導(dǎo)致葉片偏上生長向地上部運(yùn)輸，導(dǎo)致葉片偏上生長番茄番茄2. 促進(jìn)成熟促進(jìn)成熟-最重要和最顯

17、著的生理效應(yīng)最重要和最顯著的生理效應(yīng)增加細(xì)胞膜、特別是液泡膜的透增加細(xì)胞膜、特別是液泡膜的透性，引起大量水解酶外滲，導(dǎo)致性，引起大量水解酶外滲，導(dǎo)致呼吸作用加強(qiáng)，果肉組織內(nèi)的有呼吸作用加強(qiáng)，果肉組織內(nèi)的有機(jī)物迅速轉(zhuǎn)化，最后達(dá)到成熟機(jī)物迅速轉(zhuǎn)化，最后達(dá)到成熟。乙烯與呼吸躍變乙烯與呼吸躍變外加乙烯，會引起內(nèi)部乙烯的外加乙烯，會引起內(nèi)部乙烯的自我催化，使乙烯大量增加自我催化，使乙烯大量增加低溫，低低溫，低O2，高，高CO2與果實(shí)與果實(shí)保存保存乙烯促進(jìn)番茄果實(shí)成熟乙烯促進(jìn)番茄果實(shí)成熟轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)ACC合成酶反義合成酶反義RNA基因的番茄基因的番茄（只有（只有0.5的正常乙烯含量）的正常乙烯含量）CK3促進(jìn)衰老

18、和脫落促進(jìn)衰老和脫落乙烯促進(jìn)離層中纖維素酶和果膠酶的形成，引起細(xì)乙烯促進(jìn)離層中纖維素酶和果膠酶的形成，引起細(xì)胞壁分解。胞壁分解。生長素對脫落起抑制作生長素對脫落起抑制作用，生長素是乙烯作用用，生長素是乙烯作用的阻抑物。的阻抑物。 Ag(S2O3)23-對康乃馨的處理效果對康乃馨的處理效果 4.4.促進(jìn)開花和雌花分化促進(jìn)開花和雌花分化乙烯能促進(jìn)菠蘿開花。乙烯也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。乙烯能促進(jìn)菠蘿開花。乙烯也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。乙烯在這方面的效應(yīng)與乙烯在這方面的效應(yīng)與IAAIAA相似，而與相似，而與GAGA相反，現(xiàn)相反，現(xiàn)在知道在知道IAAIAA增加雌花分化就是由于增加雌花分化就是由于IAAIA

19、A誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。的結(jié)果。5.5.乙烯的其它效應(yīng)乙烯的其它效應(yīng)不定根的形成；不定根的形成；促進(jìn)次生物質(zhì)排出促進(jìn)次生物質(zhì)排出促進(jìn)某些植物種子萌發(fā)促進(jìn)某些植物種子萌發(fā)促進(jìn)馬鈴薯塊莖和其它促進(jìn)馬鈴薯塊莖和其它塊根的發(fā)芽。塊根的發(fā)芽。對照對照10PPm10PPm乙烯處理乙烯處理24h24h萵苣苗根毛萵苣苗根毛生物鑒定生物鑒定三重反應(yīng)三重反應(yīng)高濃度高濃度IAA IAA 乙烯合成乙烯合成 抑制抑制IAAIAA合成和運(yùn)輸合成和運(yùn)輸 乙烯加速乙烯加速IAAIAA分解分解 IAAIAA水平下降水平下降 器官對乙烯敏感性增加器官對乙烯敏感性增加 乙烯和生長素的相互作用乙烯和生長素的相互作用 四、乙

20、烯作用機(jī)理四、乙烯作用機(jī)理2.乙烯受體乙烯受體 已從擬南芥乙烯已從擬南芥乙烯反應(yīng)突變體的研究反應(yīng)突變體的研究中得到中得到ETR1ETR1蛋白，蛋白，確定為乙烯的受體。確定為乙烯的受體。擬南芥突變體的篩選擬南芥突變體的篩選乙烯受體乙烯受體 ETR1 乙烯受體乙烯受體 ETR1 膜蛋白，乙烯與乙烯受體膜蛋白，乙烯與乙烯受體的結(jié)合區(qū)有的結(jié)合區(qū)有3 34 4個(gè)跨膜區(qū)個(gè)跨膜區(qū)域，乙烯與受體的結(jié)合需域，乙烯與受體的結(jié)合需要金屬離子的存在，如要金屬離子的存在，如CuCu1+ 1+ 、ZnZn 2+ 2+。乙烯受體乙烯受體 ETR1 膜蛋白，乙烯與乙烯受體的結(jié)合區(qū)有膜蛋白，乙烯與乙烯受體的結(jié)合區(qū)有3 34 4

21、個(gè)跨膜區(qū)域，個(gè)跨膜區(qū)域，乙烯與受體的結(jié)合需要金屬離子的存在，如乙烯與受體的結(jié)合需要金屬離子的存在，如CuCu2+2+。乙烯信號傳遞過程乙烯信號傳遞過程乙烯與細(xì)胞膜受體結(jié)合后，乙烯與細(xì)胞膜受體結(jié)合后，CTR1CTR1是受體之后信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中是受體之后信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的第一個(gè)蛋白質(zhì)，的第一個(gè)蛋白質(zhì)，EIN2EIN2位于位于CTR1CTR1的下游，最終啟動了生理反的下游，最終啟動了生理反應(yīng)，如生長、衰老、脫落等。應(yīng)，如生長、衰老、脫落等。乙烯的作用機(jī)理模型乙烯的作用機(jī)理模型胞質(zhì)胞質(zhì)細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞核細(xì)胞核乙烯受體乙烯受體第七節(jié)、油菜素內(nèi)酯第七節(jié)、油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯（油菜素內(nèi)酯（Brassinolid

22、eBrassinolide，簡稱，簡稱BRBR）1970,1970,米切爾（米切爾（MitchellMitchell）從油菜花粉中分離出的，在）從油菜花粉中分離出的，在利用菜豆第二節(jié)間進(jìn)行的生物試驗(yàn)中表現(xiàn)了極高的生物利用菜豆第二節(jié)間進(jìn)行的生物試驗(yàn)中表現(xiàn)了極高的生物活性活性 19791979，格羅夫（，格羅夫（GroveGrove）確定了油菜素的結(jié)構(gòu)，并定名）確定了油菜素的結(jié)構(gòu)，并定名為油菜素內(nèi)酯為油菜素內(nèi)酯 目前已知的天然油菜素內(nèi)酯類化合物有目前已知的天然油菜素內(nèi)酯類化合物有6060余種余種油菜素內(nèi)酯的化學(xué)結(jié)構(gòu)油菜素內(nèi)酯的化學(xué)結(jié)構(gòu)OOHOHHHOHOO油油菜菜素素內(nèi)內(nèi)酯酯OOHOHHHOHOO

23、表表油油菜菜素素內(nèi)內(nèi)酯酯OOHOHHHOHOO高高油油菜菜素素內(nèi)內(nèi)酯酯OOOHHOOOT TS S3 30 03 3ABCDCCOOC2H5C2H5甾醇為骨架甾醇為骨架活性最高活性最高分布分布未成熟種子、花粉中含量豐富未成熟種子、花粉中含量豐富 1998 1998年第十六屆國際植物生長物質(zhì)年會上被正式年第十六屆國際植物生長物質(zhì)年會上被正式確認(rèn)為第六類植物激素。確認(rèn)為第六類植物激素。生理作用生理作用1.促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂；促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂；wilddimdet2擬南芥缺擬南芥缺BR突變株形態(tài)突變株形態(tài)2.促進(jìn)葉綠素的合成，促進(jìn)光合作用；促進(jìn)葉綠素的合成，促進(jìn)光合作用；3.延緩衰老，提高抗逆性；

24、延緩衰老，提高抗逆性；4.促進(jìn)水稻第二葉片的彎曲（用于生物鑒定）。促進(jìn)水稻第二葉片的彎曲（用于生物鑒定）。一、茉莉酸類（一、茉莉酸類（Jas）主要代表主要代表 茉莉酸（茉莉酸（JAJA） 茉莉酸甲酯（茉莉酸甲酯（JA-MeJA-Me）第八節(jié)、其它天然的植物生長物質(zhì)第八節(jié)、其它天然的植物生長物質(zhì)生理作用生理作用1 1、促進(jìn)衰老、促進(jìn)衰老2 2、抑制生長、抑制生長3 3、抑制一些植物種子發(fā)芽、抑制一些植物種子發(fā)芽4 4、誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉、誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉5 5、提高植物的抗性、提高植物的抗性二、水楊酸（二、水楊酸（SA）COCOH鄰羥基苯甲酸鄰羥基苯甲酸COOHOHOCH3阿司匹林阿司匹林生理作用：生理作

25、用：1 1、增強(qiáng)抗病作用、增強(qiáng)抗病作用誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白的積累誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白的積累2 2、誘導(dǎo)抗氰呼吸、誘導(dǎo)抗氰呼吸吸引昆蟲傳吸引昆蟲傳 粉和適應(yīng)低溫環(huán)境粉和適應(yīng)低溫環(huán)境3 3、延緩衰老、延緩衰老切花保鮮切花保鮮4 4、誘導(dǎo)長日植物在短日下開花、誘導(dǎo)長日植物在短日下開花5 5、抑制、抑制ACCACC轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)镋THETH三、多胺三、多胺 多胺（多胺（PolyaminesPolyamines，簡稱，簡稱PAPA）是一類低分子量脂肪）是一類低分子量脂肪族含氮堿化合物。有二胺、三胺、四胺和其它胺類。族含氮堿化合物。有二胺、三胺、四胺和其它胺類。如腐胺、尸胺、亞精胺和精胺等。如腐胺、尸胺、亞精胺和精

26、胺等。胺類名稱胺類名稱化學(xué)結(jié)構(gòu)化學(xué)結(jié)構(gòu)分布分布精胺精胺NH2(CH3)3NH(CH2)4NH(CH2)3 NH2普遍存在普遍存在亞精胺亞精胺NH2(CH2)3NH(CH2)4NH普遍存在普遍存在腐胺腐胺NH2(CH2)4NH普遍存在普遍存在鯡精胺鯡精胺NH2(CH2)4NHC(NH)NH 普遍存在普遍存在尸尸 胺胺NH2(CH2)5NH 豆科豆科主要分布于分生組織中主要分布于分生組織中亞精胺亞精胺生理作用生理作用促進(jìn)生長促進(jìn)生長延緩衰老；延緩衰老；提高植物抗逆性。提高植物抗逆性。提高種子活力和發(fā)芽力提高種子活力和發(fā)芽力第九節(jié)第九節(jié) 植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用一

27、種激素削弱或抵消另外一種激素的作用一種激素削弱或抵消另外一種激素的作用 一、植物激素間的相互關(guān)系一、植物激素間的相互關(guān)系一種激素加強(qiáng)另外一種激素的生理效應(yīng)。一種激素加強(qiáng)另外一種激素的生理效應(yīng)。增效作用增效作用拮抗作用拮抗作用一）生長素與赤霉素一）生長素與赤霉素1、促進(jìn)離體器官生長、促進(jìn)離體器官生長(增效作用增效作用)。原因原因GAGA促進(jìn)促進(jìn)IAAIAA的合成；的合成；抑制抑制IAAIAA的分解；的分解；促進(jìn)促進(jìn)I AAI AA由結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)。由結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)。2、對根的生長、對根的生長(拮抗作用拮抗作用)二）生長素與細(xì)胞分裂素二）生長素與細(xì)胞分裂素1、促進(jìn)細(xì)胞分裂（增效作用）、促進(jìn)

28、細(xì)胞分裂（增效作用）2、根芽分化、根芽分化3、頂端優(yōu)勢（拮抗作用）、頂端優(yōu)勢（拮抗作用）IAACTK 高高 分化根分化根 低低 分化芽分化芽 中間水平中間水平 不分化不分化 生長素與細(xì)胞分裂素對組織分化的作用生長素與細(xì)胞分裂素對組織分化的作用生長素促進(jìn)根的分化CTK促進(jìn)芽的分化三）生長素與乙烯三）生長素與乙烯反饋關(guān)系反饋關(guān)系1.生長素促進(jìn)乙烯的生物合成生長素促進(jìn)乙烯的生物合成生長素促進(jìn)生長素促進(jìn)ACCACC合成酶的活性，促進(jìn)合成酶的活性，促進(jìn)ETHETH的合成。的合成。2.乙烯降低生長素的水平乙烯降低生長素的水平原因原因乙烯抑制乙烯抑制IAAIAA的極性運(yùn)輸；的極性運(yùn)輸；乙烯抑制生長素的生物合

29、成；乙烯抑制生長素的生物合成；乙烯促進(jìn)乙烯促進(jìn)IAA氧化酶的活性。氧化酶的活性。在促進(jìn)菠蘿開花和黃瓜雌花分化過程中，生在促進(jìn)菠蘿開花和黃瓜雌花分化過程中，生長素和乙烯具有相同的生理作用。長素和乙烯具有相同的生理作用。四四)赤霉素與脫落酸赤霉素與脫落酸兩者有共同的合成前體物質(zhì)兩者有共同的合成前體物質(zhì)mvAmvA 法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸長日照長日照 GA短日照短日照 ABA光敏素光敏素日照長度日照長度生理作用相反：生理作用相反： GA打破休眠；打破休眠；ABA促進(jìn)休眠。促進(jìn)休眠。 GA促進(jìn)生長；促進(jìn)生長；ABA抑制生長。抑制生長。 GA誘導(dǎo)誘導(dǎo)淀粉酶產(chǎn)生的作用受淀粉酶產(chǎn)生的作用受ABA抑制抑制五

30、五)細(xì)胞分裂素與脫落酸細(xì)胞分裂素與脫落酸 拮抗作用拮抗作用CTKCTK促進(jìn)氣孔開放；促進(jìn)氣孔開放；ABAABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉。促進(jìn)氣孔關(guān)閉。CTKCTK防止衰老；防止衰老；ABAABA促進(jìn)衰老。促進(jìn)衰老。二、二、激素間的比值對生理效應(yīng)的影晌激素間的比值對生理效應(yīng)的影晌生理效應(yīng)生理效應(yīng)-不取決于某種激素絕對濃度，取決于不取決于某種激素絕對濃度，取決于 各激素間的相對含量各激素間的相對含量1.組織培養(yǎng)組織培養(yǎng)CTK/IAA 高高 芽芽 低低 根根 中間水平中間水平,愈傷組織只生長而不分化愈傷組織只生長而不分化二、二、激素間的比值對生理效應(yīng)的影晌激素間的比值對生理效應(yīng)的影晌2. GA/IAA比例比例-

31、控制形成層分化控制形成層分化 , 高高-韌皮部分韌皮部分化化 ；低低-木質(zhì)部分木質(zhì)部分化化。3.植物激素影響性別分化植物激素影響性別分化 GA -可誘導(dǎo)黃瓜雄花分化可誘導(dǎo)黃瓜雄花分化( 被被ABA抑制抑制)； 黃瓜莖端黃瓜莖端 ABA 和和 GA4含量與花芽性別分化有關(guān)含量與花芽性別分化有關(guān)； ABA/GA4 高高-雌花雌花； 較低較低-雄雄花花二、二、 植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑三類三類植物生長促進(jìn)劑；植物生長促進(jìn)劑；植物生長抑制劑；植物生長抑制劑；植物生長延緩劑。植物生長延緩劑。（一）植物生長促進(jìn)劑（一）植物生長促進(jìn)劑能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長和擴(kuò)大，促進(jìn)生長。能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長和擴(kuò)大，

32、促進(jìn)生長。包括包括IAA類、類、GA類、類、CTK類，類，BR類和類和PA類。類。人工合成的生長素類物質(zhì)及其應(yīng)用人工合成的生長素類物質(zhì)及其應(yīng)用1.1.吲哚類吲哚類 吲哚丙酸（吲哚丙酸（IPAIPA） 吲哚丁酸吲哚丁酸 （IBAIBA） 2.2.萘羧酸類萘羧酸類 萘乙酸（萘乙酸（NAANAA） 萘氧乙酸（萘氧乙酸（NOA) NOA) 3.3.苯氧羧酸類苯氧羧酸類 2 2，4 4二氯苯氧乙酸（二氯苯氧乙酸（2,4-D2,4-D） 2,4,52,4,5三氯苯氧乙酸（三氯苯氧乙酸（2,4,5-T)2,4,5-T)人工合成生長素類人工合成的生長素類的應(yīng)用人工合成的生長素類的應(yīng)用1.1.扦插生根扦插生根

33、IBA NAA2.2.防止脫落防止脫落 NAA 2,4-D GA BA NAA 2,4-D GA BA 3.3.性別控制性別控制 促進(jìn)黃瓜多開雌花。促進(jìn)黃瓜多開雌花。4.4.促進(jìn)菠蘿開花促進(jìn)菠蘿開花5.5.產(chǎn)生無籽果實(shí)產(chǎn)生無籽果實(shí)6.6.控制腋芽生長控制腋芽生長7.7.延長種子、塊根、塊莖的休眠延長種子、塊根、塊莖的休眠8.8.疏花疏果疏花疏果9.9.殺草殺草二、植物生長抑制劑二、植物生長抑制劑 人工合成的生長抑制劑有三碘苯甲酸（人工合成的生長抑制劑有三碘苯甲酸（TIBA)TIBA)，整，整形素形素, ,清鮮素清鮮素(MH)(MH)等。等。抑制植物莖頂端分生組織，使莖喪失頂端優(yōu)勢抑制植物莖頂端分生組織，使莖喪失頂端優(yōu)勢, ,其作用不能其作用不能被被GAGA所消除。所消除。突出特點(diǎn)：是外施突出特點(diǎn)：是外施GAGA不能逆轉(zhuǎn)這種抑制效應(yīng)。不能逆轉(zhuǎn)這種抑制效應(yīng)。 結(jié)構(gòu)上：化學(xué)結(jié)構(gòu)與生長素相似，通過競爭性抑制產(chǎn)結(jié)構(gòu)上：化學(xué)結(jié)構(gòu)與生長素相似，通過競爭性抑制產(chǎn)生與生長素相反的生理效應(yīng)。稱抗生長素類。生與生長素相反的生理效應(yīng)。稱抗生長素類。三、植物生長延緩劑三、植物生長延緩劑對植物的亞頂端分生組織區(qū)的細(xì)胞分裂與