病原物的致病性和林木的抗病性

1、病原物的致病性和林木的抗病性第一節(jié) 病原物的寄生性和致病性 自然界的生物，特別是微生物很少自然界的生物，特別是微生物很少單獨(dú)生存，它們與同一生境中的其它生單獨(dú)生存，它們與同一生境中的其它生物之間有不同類型的相互關(guān)系。植物與物之間有不同類型的相互關(guān)系。植物與相關(guān)微生物之間主要有三種相互關(guān)系。相關(guān)微生物之間主要有三種相互關(guān)系。 A. A.共生共生(symbiosis)(symbiosis)：兩種分類上不：兩種分類上不同的生物共同生活在一起，互相依存，同的生物共同生活在一起，互相依存，互惠互利?；セ莼ダ?。 如：豆科植物與其根瘤細(xì)菌之間就是一種共生關(guān)如：豆科植物與其根瘤細(xì)菌之間就是一種共生關(guān)系。根瘤細(xì)

2、菌侵入豆科植物根部，植物細(xì)胞受到刺激系。根瘤細(xì)菌侵入豆科植物根部，植物細(xì)胞受到刺激而形成根瘤。根瘤細(xì)菌依賴植物組織中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而而形成根瘤。根瘤細(xì)菌依賴植物組織中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而生存和繁殖，同時(shí)根瘤中細(xì)菌則通過它們的固氮作用生存和繁殖，同時(shí)根瘤中細(xì)菌則通過它們的固氮作用為植物提供可利用的氮素，雙方相互依存為植物提供可利用的氮素，雙方相互依存。 B. B.共棲關(guān)系共棲關(guān)系(commensalism)(commensalism)，有關(guān)，有關(guān)雙方雖然共存于同一環(huán)境中，但兩者之雙方雖然共存于同一環(huán)境中，但兩者之間沒有明顯的益、害關(guān)系。間沒有明顯的益、害關(guān)系。 例如，在植物的根圍例如，在植物的根圍(rhiz

3、osphere)(rhizosphere)和葉圍和葉圍(phyllosphere)(phyllosphere)都有許多非病原微生物，包括多種都有許多非病原微生物，包括多種細(xì)菌、放線菌、絲狀真菌和酵母菌等。這些根圍和葉細(xì)菌、放線菌、絲狀真菌和酵母菌等。這些根圍和葉圍微生物雖可利用植物溢泌的有機(jī)物，但不影響植物圍微生物雖可利用植物溢泌的有機(jī)物，但不影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，有些種類還對(duì)植物病原物有拮抗作用，的生長(zhǎng)和發(fā)育，有些種類還對(duì)植物病原物有拮抗作用，可用作生防菌。可用作生防菌。 C. C.寄生寄生(parasitism)(parasitism)關(guān)系：寄生是關(guān)系：寄生是一種生物依賴另一種生物提供營(yíng)養(yǎng)

4、物質(zhì)一種生物依賴另一種生物提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生活方式，提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為的生活方式，提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為寄主寄主(host)(host)，得到營(yíng)養(yǎng)的一方稱為寄生，得到營(yíng)養(yǎng)的一方稱為寄生物物(parasite)(parasite)。 植物病害的病原物都是異養(yǎng)生物，植物病害的病原物都是異養(yǎng)生物，自身不能制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，需依賴對(duì)植物自身不能制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，需依賴對(duì)植物的寄生而生存。的寄生而生存。 寄生生物的類型：寄生生物的類型：1 1、專性寄生物：只能從活的植物細(xì)胞和組織中、專性寄生物：只能從活的植物細(xì)胞和組織中獲取所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。其營(yíng)養(yǎng)方式為活體營(yíng)獲取所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。其營(yíng)養(yǎng)方式為活體營(yíng)養(yǎng)型養(yǎng)型(

5、biotrophe)(biotrophe)。如：。如：在病原真菌中，銹菌、在病原真菌中，銹菌、白粉菌、霜霉菌都是專性寄生菌。病毒、線蟲、白粉菌、霜霉菌都是專性寄生菌。病毒、線蟲、寄生性種子植物，也是專性寄生物。寄生性種子植物，也是專性寄生物。 2 2、非專性寄生物：除在活體上寄生外，、非專性寄生物：除在活體上寄生外，還可以在死的植物組織上生活，或者以死還可以在死的植物組織上生活，或者以死的有機(jī)質(zhì)作為生活所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。其的有機(jī)質(zhì)作為生活所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。其營(yíng)養(yǎng)方式為死體營(yíng)養(yǎng)型營(yíng)養(yǎng)方式為死體營(yíng)養(yǎng)型(necrotrophe)(necrotrophe)。只。只能從死體上獲得營(yíng)養(yǎng)的生物為稱腐生物。能

6、從死體上獲得營(yíng)養(yǎng)的生物為稱腐生物。過去曾有專性寄生物、專性腐生物、兼性過去曾有專性寄生物、專性腐生物、兼性寄生物和兼性腐生物等提法。寄生物和兼性腐生物等提法。一、寄生性n寄生性是指病原菌在寄主植物活體內(nèi)取寄生性是指病原菌在寄主植物活體內(nèi)取得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而生存的能力。得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而生存的能力。n由于寄生物消耗寄主植物的養(yǎng)分和水分，由于寄生物消耗寄主植物的養(yǎng)分和水分，當(dāng)然會(huì)對(duì)寄主植物的生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生不當(dāng)然會(huì)對(duì)寄主植物的生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生不利影響，但并不是寄生性強(qiáng)致病性就強(qiáng)。利影響，但并不是寄生性強(qiáng)致病性就強(qiáng)。寄生物從寄主植物獲得養(yǎng)分的方式：寄生物從寄主植物獲得養(yǎng)分的方式：n死體營(yíng)養(yǎng)死體營(yíng)養(yǎng)(necrotro

7、phe) ：寄生物先殺死：寄生物先殺死寄主植物的細(xì)胞和組織，然后從中吸取寄主植物的細(xì)胞和組織，然后從中吸取養(yǎng)分。養(yǎng)分。營(yíng)這種生活方式的生物稱作死體寄生物(兼性寄生物)。n活體營(yíng)養(yǎng)活體營(yíng)養(yǎng)(biotrophe) ：從活的寄主中獲：從活的寄主中獲得養(yǎng)分，得養(yǎng)分，并不立即殺傷寄主植物的細(xì)并不立即殺傷寄主植物的細(xì)胞和組織。胞和組織。營(yíng)這種生活方式的生物稱作活體寄生物（專性寄生物）。（一）死體營(yíng)養(yǎng)的病原物致病作用及（一）死體營(yíng)養(yǎng)的病原物致病作用及特點(diǎn)：特點(diǎn)：1、從寄主植物的傷口或自然孔口侵入后，產(chǎn)生的酶或毒素等物質(zhì)的作用，殺死寄主的細(xì)胞和組織，然后以死亡的植物組織作為生活基質(zhì)，再進(jìn)一步傷害周圍的細(xì)胞和組

8、織。n2、死體營(yíng)養(yǎng)的病原物腐生能力一般都較強(qiáng)，它們能在死亡的植物殘?bào)w上生存，營(yíng)腐生生活，有的還可以利用土壤或其他場(chǎng)所的有機(jī)物與無(wú)機(jī)物長(zhǎng)期存活。n3、這類病原物對(duì)植物的細(xì)胞和組織的直接破壞強(qiáng)烈而迅速，在適宜條件下只要幾天甚至幾小時(shí)，就能殺傷植物的組織，對(duì)幼嫩多汁的植物組織破壞更大。n4、此外，死體營(yíng)養(yǎng)的病原物寄主范圍一般較廣。立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)、齊整小核菌(Sclerotium rolfsii)和胡蘿卜軟腐歐氏菌(Erwinia coratovora)等，可以寄生幾十種甚至上百種植物。n1、活體營(yíng)養(yǎng)的病原物是更高級(jí)的寄生物，它們可以從寄主的自然孔口或直接穿透寄主的

9、表皮侵入；n2、侵入后在植物細(xì)胞間隙蔓延，常常形成特殊的吸取營(yíng)養(yǎng)的機(jī)構(gòu)，稱為吸器，由吸器來(lái)吸取寄主細(xì)胞內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(如霜霉菌、白粉菌和銹菌)，甚至有的病原物生活史的一部分或大部分是在寄主細(xì)胞內(nèi)完成的。（二）活體營(yíng)養(yǎng)的病原物致病作用（二）活體營(yíng)養(yǎng)的病原物致病作用及特點(diǎn)：及特點(diǎn)：n3、這些病原物的寄主范圍一般較窄，有較高的寄生專化性。n4、它們的寄生能力很強(qiáng)，但是它們對(duì)寄主細(xì)胞的直接殺傷作用較小，這對(duì)它們?cè)诨罴?xì)胞中的生長(zhǎng)繁殖是有利的。但是，一旦寄主細(xì)胞和組織死亡，它們也隨之停止生育，迅速死亡?；铙w營(yíng)養(yǎng)的病原物不能脫離寄主營(yíng)腐生生活。 二、病原物的致病性二、病原物的致病性 致病性是指病原物所具有的破

10、壞寄主和致病性是指病原物所具有的破壞寄主和引起病變的能力。引起病變的能力。 病原物侵入后，寄主植物細(xì)胞和器官的病原物侵入后，寄主植物細(xì)胞和器官的正常生理功能遭到破壞。產(chǎn)生的主要致病作正常生理功能遭到破壞。產(chǎn)生的主要致病作用有：用有：1）爭(zhēng)奪寄主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分；）爭(zhēng)奪寄主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分；2）產(chǎn)生致病酶類；）產(chǎn)生致病酶類；3）產(chǎn)生致病毒素；）產(chǎn)生致病毒素；4）產(chǎn)生過量的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)）產(chǎn)生過量的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì);5）產(chǎn)生多糖類物質(zhì)；）產(chǎn)生多糖類物質(zhì)；6）危害過程中產(chǎn)生傷口或傳播其他病原物）危害過程中產(chǎn)生傷口或傳播其他病原物等。等。 n病原物的寄生能力、機(jī)械壓力和代謝產(chǎn)病原物的寄生能力、機(jī)械壓力和代謝

11、產(chǎn)物，在病害發(fā)生過程中發(fā)揮重要作用，物，在病害發(fā)生過程中發(fā)揮重要作用，通常被稱作病原物的致病因素。通常被稱作病原物的致病因素。 (一一)與寄主植物爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分與寄主植物爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分1、寄生性種子植物、寄生性種子植物:吸盤、吸器吸盤、吸器,維管束；維管束；2、線蟲、線蟲:口針；口針；3、真菌、真菌:吸器或菌絲體；吸器或菌絲體；4、細(xì)菌、細(xì)菌:滲透作用；滲透作用；5、病毒、病毒:合成和復(fù)制。合成和復(fù)制。 （二）、酶（二）、酶 病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多。病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多。主要有角質(zhì)酶、細(xì)胞壁降解酶、蛋白酶、主要有角質(zhì)酶、細(xì)胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。淀粉酶

12、、脂酶等。 真菌能產(chǎn)生一系列降解表皮角質(zhì)層和細(xì)真菌能產(chǎn)生一系列降解表皮角質(zhì)層和細(xì)胞壁的酶，直接侵入過程就是部分地或胞壁的酶，直接侵入過程就是部分地或全部地通過這種化學(xué)穿透方式而實(shí)現(xiàn)的。全部地通過這種化學(xué)穿透方式而實(shí)現(xiàn)的。 1. 角質(zhì)酶角質(zhì)酶 植物體地上部分表皮的最外層是角質(zhì)植物體地上部分表皮的最外層是角質(zhì)層，它主要是由直鏈的層，它主要是由直鏈的C16和和C18羥基脂肪酸羥基脂肪酸衍生出的難溶性多脂類化合物構(gòu)成的角質(zhì)組衍生出的難溶性多脂類化合物構(gòu)成的角質(zhì)組成。病原真菌直接侵入時(shí)用以突破這第一道成。病原真菌直接侵入時(shí)用以突破這第一道屏障的酶就是角質(zhì)酶。角質(zhì)酶是一種脂酶，屏障的酶就是角質(zhì)酶。角質(zhì)酶是

13、一種脂酶，它能破壞角質(zhì)分子的脂鍵，使角質(zhì)多聚物水它能破壞角質(zhì)分子的脂鍵，使角質(zhì)多聚物水解為單體和小分子寡聚體。解為單體和小分子寡聚體。 2. 細(xì)胞壁降解酶細(xì)胞壁降解酶 細(xì)胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，它的主要成分包括細(xì)胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，它的主要成分包括果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和糖蛋白等。果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和糖蛋白等。細(xì)胞壁細(xì)胞壁: 中膠層中膠層-果膠質(zhì)果膠質(zhì) 初生壁初生壁-半纖維素、果膠質(zhì)和糖蛋白半纖維素、果膠質(zhì)和糖蛋白 次生壁次生壁-木質(zhì)素、纖維素木質(zhì)素、纖維素 針對(duì)植物細(xì)胞壁中的每一種成分，植物病原物都有相應(yīng)的針對(duì)植物細(xì)胞壁中的每一種成分，植物

14、病原物都有相應(yīng)的降解酶，包括果膠酶、纖維素酶、半纖維素酶、木質(zhì)素降解酶降解酶，包括果膠酶、纖維素酶、半纖維素酶、木質(zhì)素降解酶和蛋白酶等，統(tǒng)稱為細(xì)胞壁降解酶。和蛋白酶等，統(tǒng)稱為細(xì)胞壁降解酶。 3. 果膠酶（果膠酶（pectinase） 果膠酶主要作用于果膠類物質(zhì)，降解植物果膠酶主要作用于果膠類物質(zhì)，降解植物細(xì)胞壁中的果膠成分，導(dǎo)致組織解體而引起細(xì)胞壁中的果膠成分，導(dǎo)致組織解體而引起軟腐、干腐、枯萎、斑點(diǎn)等癥狀。軟腐、干腐、枯萎、斑點(diǎn)等癥狀。 細(xì)菌、真菌、線蟲等病原物都可以產(chǎn)生果細(xì)菌、真菌、線蟲等病原物都可以產(chǎn)生果膠酶。膠酶。 4. 纖維素酶（纖維素酶（cellulase） 纖維素是由葡萄糖分子鏈

15、構(gòu)成的多糖類纖維素是由葡萄糖分子鏈構(gòu)成的多糖類化合物。病原真菌、細(xì)菌和線蟲都可以產(chǎn)生化合物。病原真菌、細(xì)菌和線蟲都可以產(chǎn)生纖維素酶。纖維素酶。C1酶：纖維素酶：纖維素-葡萄糖鏈；葡萄糖鏈；CX酶酶(-1,4-內(nèi)切葡聚糖酶）內(nèi)切葡聚糖酶） ： 葡萄糖鏈葡萄糖鏈-纖維二糖；纖維二糖；-葡萄糖苷酶（纖維二糖酶）葡萄糖苷酶（纖維二糖酶） ： 纖維二糖纖維二糖-葡萄糖。葡萄糖。5. 半纖維素酶（半纖維素酶（hemicellulase） 半纖維素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等多種糖類物質(zhì)構(gòu)成的異質(zhì)多糖。 半纖維素酶：包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等，均屬于聚糖水

16、解酶。 在這些酶和其他酶類的共同作用下，半纖維素可被降解為各類寡糖和單糖。 6. 細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)含物降解酶細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)含物降解酶 植物病原菌還能產(chǎn)生一些降解細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的植物病原菌還能產(chǎn)生一些降解細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的酶，如蛋白酶、脂酶、淀粉酶等，用以降解蛋白質(zhì)、類脂和酶，如蛋白酶、脂酶、淀粉酶等，用以降解蛋白質(zhì)、類脂和淀粉等成份。淀粉等成份。 目前已發(fā)現(xiàn)一些病原細(xì)菌和真菌可以產(chǎn)生水解蛋白質(zhì)的蛋目前已發(fā)現(xiàn)一些病原細(xì)菌和真菌可以產(chǎn)生水解蛋白質(zhì)的蛋白酶，這類酶能水解蛋白質(zhì)中的肽鍵，其中很多也能水解酯鍵，白酶，這類酶能水解蛋白質(zhì)中的肽鍵，其中很多也能水解酯鍵，而且多數(shù)都是非專化性的。而且多數(shù)都

17、是非專化性的。 有些病原物能產(chǎn)生磷脂酶，可能會(huì)對(duì)降解植物細(xì)胞有些病原物能產(chǎn)生磷脂酶，可能會(huì)對(duì)降解植物細(xì)胞壁有一定作用。壁有一定作用。 (三三)、毒素的作用、毒素的作用 1. 毒素的性質(zhì)毒素的性質(zhì) 毒素（毒素（toxin）：）：毒素是植物病原物在生長(zhǎng)代謝過毒素是植物病原物在生長(zhǎng)代謝過程中產(chǎn)生的，在非常低的濃度下就能干擾植物正常生理功能并程中產(chǎn)生的，在非常低的濃度下就能干擾植物正常生理功能并引起明顯的組織損傷，對(duì)植物病害有誘導(dǎo)作用的非酶類化合物。引起明顯的組織損傷，對(duì)植物病害有誘導(dǎo)作用的非酶類化合物。 植物病原物的毒素不僅可以在植物體內(nèi)產(chǎn)生，也可植物病原物的毒素不僅可以在植物體內(nèi)產(chǎn)生，也可以在人工

18、培養(yǎng)條件下產(chǎn)生。提取后用以處理健康寄主植以在人工培養(yǎng)條件下產(chǎn)生。提取后用以處理健康寄主植物，都能使其產(chǎn)生各種病狀（如失綠、壞死、萎蔫等），物，都能使其產(chǎn)生各種病狀（如失綠、壞死、萎蔫等），與病原物侵染所引起的病狀相同或相似。與病原物侵染所引起的病狀相同或相似。 2. 毒素的種類毒素的種類根據(jù)毒素對(duì)寄主種或品種有無(wú)選擇作用分為：根據(jù)毒素對(duì)寄主種或品種有無(wú)選擇作用分為：寄主?；舅兀闹鲗；舅兀╤ost specific toxin，HST） 非寄主?；舅兀ǚ羌闹鲗；舅兀╪on-host specific toxin，NHST）兩大類。兩大類。寄主?；舅兀闹鲗；舅兀℉ST）是一類對(duì)寄主

19、植物和感病品種有較）是一類對(duì)寄主植物和感病品種有較高致病性的毒素。這類毒素與產(chǎn)生毒素的病原物有相高致病性的毒素。這類毒素與產(chǎn)生毒素的病原物有相似的寄主選擇性，能夠誘導(dǎo)感病寄主產(chǎn)生典型的病狀，似的寄主選擇性，能夠誘導(dǎo)感病寄主產(chǎn)生典型的病狀，在病原菌侵染過程中起著致病因子（在病原菌侵染過程中起著致病因子（pathogenicity factor）的作用。）的作用。 燕麥葉枯病菌（燕麥葉枯病菌（Bipolaris victoriae）產(chǎn)生的）產(chǎn)生的維多利亞毒素（維多利亞毒素（Victotin，HV-toxin）具有極）具有極強(qiáng)的寄主選擇性，稀釋強(qiáng)的寄主選擇性，稀釋1000萬(wàn)倍仍能使感病燕萬(wàn)倍仍能使感

20、病燕麥品種表現(xiàn)病狀，但抗病品種表現(xiàn)病狀的稀釋麥品種表現(xiàn)病狀，但抗病品種表現(xiàn)病狀的稀釋極限則只有極限則只有25倍。倍。 玉米小斑病菌玉米小斑病菌T小種所產(chǎn)生小種所產(chǎn)生HMT毒素對(duì)具毒素對(duì)具有有T型雄性不育細(xì)胞質(zhì)的玉米品系致病性很強(qiáng)，型雄性不育細(xì)胞質(zhì)的玉米品系致病性很強(qiáng)，除產(chǎn)生大型葉部病斑除產(chǎn)生大型葉部病斑,引起嚴(yán)重的葉枯引起嚴(yán)重的葉枯. 但但HMT毒素對(duì)其他類型細(xì)胞質(zhì)的玉米致病毒素對(duì)其他類型細(xì)胞質(zhì)的玉米致病性很弱。性很弱。 非寄主專化性毒素非寄主?；远舅?沒有嚴(yán)格的寄主專化性沒有嚴(yán)格的寄主專化性和選擇性，不僅對(duì)寄主植物而且對(duì)一些非寄主和選擇性，不僅對(duì)寄主植物而且對(duì)一些非寄主植物都有一定的生理活

21、性，使之發(fā)生全部或部植物都有一定的生理活性，使之發(fā)生全部或部分癥狀。這類毒素在病原菌侵染寄主植物的過分癥狀。這類毒素在病原菌侵染寄主植物的過程中所起的直接作用較小。程中所起的直接作用較小。 鐮刀菌酸鐮刀菌酸(fusaric acid)是多種鐮刀屬真是多種鐮刀屬真菌產(chǎn)生的一種致萎毒素，其主要效應(yīng)是抑制呼菌產(chǎn)生的一種致萎毒素，其主要效應(yīng)是抑制呼吸作用，改變細(xì)胞滲透性，引起電解質(zhì)滲漏，吸作用，改變細(xì)胞滲透性，引起電解質(zhì)滲漏，干擾離子平衡以及降低多酚氧化酶活性。干擾離子平衡以及降低多酚氧化酶活性。 （四）、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用（四）、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用 許多病原真菌、細(xì)菌、植原體、線蟲等許多病原真菌、細(xì)

22、菌、植原體、線蟲等能合成與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)相同或類似的物質(zhì)，能合成與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)相同或類似的物質(zhì)，侵染后干擾植株體內(nèi)激素的正常代謝，從而打侵染后干擾植株體內(nèi)激素的正常代謝，從而打破植株體內(nèi)的激素平衡，導(dǎo)致植株產(chǎn)生徒長(zhǎng)、破植株體內(nèi)的激素平衡，導(dǎo)致植株產(chǎn)生徒長(zhǎng)、矮化、畸形、腫瘤、叢生、花器葉變、產(chǎn)生不矮化、畸形、腫瘤、叢生、花器葉變、產(chǎn)生不定根等多種病變。定根等多種病變。 植物病原菌產(chǎn)生的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包植物病原菌產(chǎn)生的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙括生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯等幾大類。烯等幾大類。 1. 植物生長(zhǎng)素植物生長(zhǎng)素 (吲哚乙酸吲哚乙酸IA

23、A)玉米瘤黑粉病菌（玉米瘤黑粉病菌（Ustilago maydis）蕓薹根腫病菌（蕓薹根腫病菌（Plasmodiophora brassicae）桃縮葉畸形外囊菌（桃縮葉畸形外囊菌（Taphrina deformans）根癌土壤桿菌（根癌土壤桿菌（Agrobacterium tumefaciens）根結(jié)線蟲（根結(jié)線蟲（Meloidogyne spp.）等。）等。 病原菌侵染引起的病株生長(zhǎng)素失調(diào)，導(dǎo)致病原菌侵染引起的病株生長(zhǎng)素失調(diào)，導(dǎo)致一系列生理變化，最終出現(xiàn)徒長(zhǎng)和畸形等病狀。一系列生理變化，最終出現(xiàn)徒長(zhǎng)和畸形等病狀。2. 赤霉素赤霉素 真菌中的鐮刀菌、輪枝菌、銹菌和細(xì)菌真菌中的鐮刀菌、輪枝菌、

24、銹菌和細(xì)菌中的假單胞桿菌等，其中研究最多的是水稻中的假單胞桿菌等，其中研究最多的是水稻惡苗藤倉(cāng)赤霉菌（惡苗藤倉(cāng)赤霉菌（Gibberella fujikuroi）。）。 使節(jié)間伸長(zhǎng)，導(dǎo)致徒長(zhǎng)、叢生和畸形等使節(jié)間伸長(zhǎng)，導(dǎo)致徒長(zhǎng)、叢生和畸形等癥狀，另有報(bào)道赤霉素可以降低植株的抗病癥狀，另有報(bào)道赤霉素可以降低植株的抗病性。水稻惡苗病菌產(chǎn)生的赤霉素是使水稻莖性。水稻惡苗病菌產(chǎn)生的赤霉素是使水稻莖葉徒長(zhǎng)的主要原因。葉徒長(zhǎng)的主要原因。3. 細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素 細(xì)胞分裂素（細(xì)胞分裂素（cytokinin）是一類與植物細(xì)胞分裂和）是一類與植物細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)有關(guān)的激素，其化學(xué)成分為嘌呤衍生物。細(xì)胞分裂素生長(zhǎng)有關(guān)的激素，其化學(xué)成分為嘌呤衍生物。細(xì)胞分裂素具有延緩組織衰老、加速細(xì)胞分裂、抑制蛋白質(zhì)和核酸降具有延緩組織衰老、加速細(xì)胞分裂、抑制蛋白質(zhì)和核酸降解等作用。解等作用