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1、第四章第四章 生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化第四章第四章 生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化u第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述u第二節(jié)第二節(jié) 電子傳送鏈呼吸鏈電子傳送鏈呼吸鏈u第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化 第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述有機物在生物體內(nèi)氧化分解成二氧化碳和水有機物在生物體內(nèi)氧化分解成二氧化碳和水并釋放和儲存能量的過程。又稱細胞氧化或并釋放和儲存能量的過程。又稱細胞氧化或細胞呼吸。細胞呼吸。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 能量能量2870.22 kJ/mol一、生物氧化概念一、生物氧化概念一定義：一定義：二生物氧化的特

2、點二生物氧化的特點1 1、在活的細胞中溫暖條件下進展、在活的細胞中溫暖條件下進展2 2、生物氧化反響為酶促反響、生物氧化反響為酶促反響3 3、氧化過程分階段進展，能量逐漸釋放。、氧化過程分階段進展，能量逐漸釋放。4 4、產(chǎn)生的能量儲存在高能磷酸化合物主、產(chǎn)生的能量儲存在高能磷酸化合物主ATPATP中。中。一、生物氧化概念一、生物氧化概念 生物氧化過程與磷酸化偶聯(lián)，在此過程中不會因生物氧化過程與磷酸化偶聯(lián)，在此過程中不會因氧化過程中能量驟然釋放而損傷機體，釋放的能量盡氧化過程中能量驟然釋放而損傷機體，釋放的能量盡可得到有效的利用。可得到有效的利用。三生物氧化的方式三生物氧化的方式氧化反響氧化反響

3、脫電子脫電子脫氫脫氫加氧加氧復原反響復原反響得電子得電子加氫加氫脫氧脫氧一、生物氧化概念一、生物氧化概念四四CO2的生成的生成1 1、直接脫羧、直接脫羧丙酮酸丙酮酸丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶乙醛乙醛 + CO2 + CO22 2、氧化脫羧的同時伴有氧化脫氫、氧化脫羧的同時伴有氧化脫氫丙酮酸丙酮酸丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系乙酰乙酰CoA + CO2CoA + CO22H一、生物氧化概念一、生物氧化概念四四H2OH2O的構成的構成 在脫氫酶、傳送體、氧化酶組成的體系催在脫氫酶、傳送體、氧化酶組成的體系催化下由代謝底物脫下的氫與氧結合生成的?；掠纱x底物脫下的氫與氧結合生成的。AH2A2HH受體受

4、體中間傳送體中間傳送體H2O1/2O2ATP氧化酶激活氧化酶激活一、生物氧化概念一、生物氧化概念二、自在能和氧化復原電位二、自在能和氧化復原電位1 1、自在能、自在能u某一系統(tǒng)的總能量中，能在恒溫恒壓和必要的體某一系統(tǒng)的總能量中，能在恒溫恒壓和必要的體積下做有用功的那部分能量。用積下做有用功的那部分能量。用G G表示表示 u在一個化學反響中當在一個化學反響中當A A轉化為轉化為B B時，其自在能的變時，其自在能的變化用化用GG表示。表示。 u根據(jù)根據(jù)GG斷定反響方向：斷定反響方向：uGG0 0 放能，反響自發(fā)進展；放能，反響自發(fā)進展；uGG0 0 吸能，反響不能自發(fā)進展；吸能，反響不能自發(fā)進展

5、；uG=0 G=0 反響到達平衡。反響到達平衡。2 2、規(guī)范自在能變化與平衡常數(shù)、規(guī)范自在能變化與平衡常數(shù) G0= - RT1n KeqR為氣體常數(shù)為氣體常數(shù)1.987calMol-1K-1T為絕對溫度。為絕對溫度。G0是一個常數(shù)，是一個特定值。是一個常數(shù)，是一個特定值。在生化反響中，在生化反響中，pH=7.0pH=7.0時時, ,其規(guī)范自在能變化以其規(guī)范自在能變化以G0G0表示。表示。二、自在能和氧化復原電位二、自在能和氧化復原電位3 3、氧化復原電位、氧化復原電位在規(guī)范形狀下，氫電極電極勢為在規(guī)范形狀下，氫電極電極勢為0 0，與之比較得電極勢電位。與之比較得電極勢電位。 0 0 接受電子接

6、受電子(得電子才干大于得電子才干大于H，氧化劑，氧化劑)0 7.3千卡時，可構成千卡時，可構成ATP二、自在能和氧化復原電位二、自在能和氧化復原電位三、高能化合物三、高能化合物高能化合物：水解時放出的自在能在高能化合物：水解時放出的自在能在20.92kJ/mol20.92kJ/mol5 5千卡千卡/mol/mol以上的化合物。以上的化合物。u高能基團高能基團 高能化合物中被水解的基團；高能化合物中被水解的基團；u高能磷酸化合物高能磷酸化合物 以磷酸作為高能基團的高能化合物；以磷酸作為高能基團的高能化合物；u高能鍵高能鍵 被水解斷裂釋放出大量自在能的活潑共價鍵。被水解斷裂釋放出大量自在能的活潑共

7、價鍵。一高能化合物概念一高能化合物概念二高能化合物類型二高能化合物類型1 1焦磷酸化合物焦磷酸化合物OOHOHCH2NH2NNNNOPOOOHPOOOHPHOOOH1 1、磷氧鍵型、磷氧鍵型三、高能化合物三、高能化合物腺苷三磷酸腺苷三磷酸ATPATP2 2 ?；姿峄衔秕；姿峄衔锒吣芑衔镱愋投吣芑衔镱愋虲CHOHCH2OPO3H2OOOHPOHO1,3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1 1、磷氧鍵型、磷氧鍵型3 3 烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物CCCH2OOHOPO3H21 1、磷氧鍵型、磷氧鍵型二高能化合物類型二高能化合物類型磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2 2、氮磷鍵型、氮磷鍵

8、型NPNPPOOHOHHNCNCH2COOHCH3NH二高能化合物類型二高能化合物類型磷酸肌酸磷酸肌酸3 3、硫酯鍵型、硫酯鍵型 CH3COCoAS乙酰乙酰CoASH CoASH 二高能化合物類型二高能化合物類型CH2CORCoAS脂酰輔酶脂酰輔酶A A4 4、甲硫鍵型、甲硫鍵型CH3CH2CH2CHCOOHSH2NNNNNNH2CH2OHOHO二高能化合物類型二高能化合物類型S腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 SAM 常見磷酸化合物規(guī)范水解自在能常見磷酸化合物規(guī)范水解自在能GG三最重要的高能化合物三最重要的高能化合物-ATP-ATP 1 1、構造特點、構造特點密集的負電荷產(chǎn)生靜電斥力，產(chǎn)生高的磷酸轉

9、移密集的負電荷產(chǎn)生靜電斥力，產(chǎn)生高的磷酸轉移勢能，水解脫去磷酸基團可釋放大量能量。勢能，水解脫去磷酸基團可釋放大量能量。與與Ca2+Ca2+，或，或Mg2+Mg2+以絡合物方式存在以絡合物方式存在POO-OP-OO-OOPOOO-OOHOHCH2NH2NNNNO 1 1 ATP ATP為能量貨幣為能量貨幣 能量合成與利用以能量合成與利用以ATPATP為中心，為中心，ATP-ADPATP-ADP循循環(huán)是生物系統(tǒng)的能量交換中樞。環(huán)是生物系統(tǒng)的能量交換中樞。2 2、ATPATP的作用的作用 1,31,3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,31,3二磷酸甘油酸激酶二磷酸甘油酸激酶3 3磷酸甘油酸磷酸甘油酸AT

10、P6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADP己糖己糖激酶激酶葡萄糖葡萄糖三最重要的高能化合物三最重要的高能化合物-ATP-ATP 在磷酸基團轉移反響中，磷酸基從轉移勢能較在磷酸基團轉移反響中，磷酸基從轉移勢能較高的供體轉移到轉移勢能較低的受體分子，高的供體轉移到轉移勢能較低的受體分子，ATPATP的的磷酸基團轉移勢能在常見的含磷酸基團化合物中磷酸基團轉移勢能在常見的含磷酸基團化合物中處于中間位置，因此在磷酸基團轉移勢能高的供處于中間位置，因此在磷酸基團轉移勢能高的供體與低能的受體之間充任中間載體。體與低能的受體之間充任中間載體。2 2磷酸基團轉移反響的中間體磷酸基團轉移反響的中間體2 2、ATPATP

11、的作用的作用 三最重要的高能化合物三最重要的高能化合物-ATP-ATP一、電子傳送鏈概念一、電子傳送鏈概念 在生物氧化中，代謝物上的在生物氧化中，代謝物上的H H原子被脫氫酶激活零落后，以原子被脫氫酶激活零落后，以質(zhì)子和電子的方式由線粒體內(nèi)膜上的一系列傳送體傳送，最終質(zhì)子和電子的方式由線粒體內(nèi)膜上的一系列傳送體傳送，最終傳給被激活的傳給被激活的O2O2，而生成，而生成H2OH2O，由這些傳送體組成的傳送鏈稱為，由這些傳送體組成的傳送鏈稱為電子傳送鏈呼吸鏈。電子傳送鏈呼吸鏈。2、FADH2呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈生物體內(nèi)主要呼吸鏈生物體內(nèi)主要呼吸鏈1 1、NADHNADH呼吸

12、鏈呼吸鏈煙酰胺腺嘌呤二核苷酸煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(nicotinamide adenine dinucleotide)(nicotinamide adenine dinucleotide)是體內(nèi)很多脫是體內(nèi)很多脫氫酶的輔酶，氫酶的輔酶，銜接三羧酸循銜接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，環(huán)和呼吸鏈，其功能是將代其功能是將代謝過程中脫下謝過程中脫下來的氫交給黃來的氫交給黃素蛋白。素蛋白。 呼吸鏈一切組成成分都嵌合于線粒體內(nèi)膜，線粒體的呼吸鏈一切組成成分都嵌合于線粒體內(nèi)膜，線粒體的內(nèi)膜是重要的能量交換部位。內(nèi)膜是重要的能量交換部位。線粒體構造線粒體構造線粒體構造線粒體構造一黃素蛋白一黃素蛋白是膜內(nèi)側的一個嵌入蛋白

13、，是膜內(nèi)側的一個嵌入蛋白，含含F(xiàn)MNFMN或或FADFAD，活性中心在，活性中心在膜的內(nèi)側膜的內(nèi)側, ,可催化琥珀酸可催化琥珀酸氧化為延胡索酸。氧化為延胡索酸。每個每個FMNFMN或或FADFAD可接受可接受2 2個電子個電子2 2個質(zhì)子，個質(zhì)子，NADHNADH脫氫酶以脫氫酶以FMNFMN為輔基，為輔基，琥珀酸脫氫酶以琥珀酸脫氫酶以FADFAD為為輔基。輔基。 二、電子傳送鏈的組成成分二、電子傳送鏈的組成成分二二Fe-SFe-S蛋白蛋白鐵硫蛋白：在其分子構造中每個鐵原子和肽鏈的鐵硫蛋白：在其分子構造中每個鐵原子和肽鏈的半胱氨酸半胱氨酸4 4個硫原子結合，經(jīng)過個硫原子結合，經(jīng)過Fe2+Fe2+

14、、Fe3+Fe3+互變互變進展電子傳送，有進展電子傳送，有2Fe-2S2Fe-2S和和4Fe-4S4Fe-4S兩種類型。兩種類型。 Fe+ eFe+二、電子傳送鏈的組成成分二、電子傳送鏈的組成成分三三CoQCoQOORRRR2H+2e-OHOHRRRR+二、電子傳送鏈的組成成分二、電子傳送鏈的組成成分 醌式化合物，可接受一對質(zhì)子和一對電子，醌式化合物，可接受一對質(zhì)子和一對電子，是呼吸鏈上獨一的非蛋白質(zhì)的有機分子，在膜是呼吸鏈上獨一的非蛋白質(zhì)的有機分子，在膜中比較自在。中比較自在。四細胞色素四細胞色素CytCyt類類多肽鏈多肽鏈多肽鏈多肽鏈N NC CH H3 3C CH HC CH H3 3S

15、 SC Cy ys sN NC CH H3 3F Fe eC CH H2 2C CH HC CH H3 3N NC CH H2 2C CH H2 2C CO OO O- -S SC Cy ys sN NC CH H3 3C CH H2 2C CH H2 2C CO OO O- -Fe2+ Fe3+e二、電子傳送鏈的組成成分二、電子傳送鏈的組成成分Cyt 分子中含有血分子中含有血紅素鐵，以共價方紅素鐵，以共價方式與蛋白結合，呼式與蛋白結合，呼吸鏈中有吸鏈中有5類：細類：細胞色素胞色素a、a3、b、c、c1，其中，其中a、a3含有銅原子。含有銅原子。1 1、Cytb Cytb 是膜的嵌入蛋白，可接

16、受是膜的嵌入蛋白，可接受CoQCoQ的電子。的電子。2 2、Cytc1 Cytc1 是膜的嵌入蛋白，與是膜的嵌入蛋白，與CytbCytb組成一個復合體，它組成一個復合體，它可接受可接受CytbCytb的電子，并把它傳給的電子，并把它傳給Cytc Cytc 。四細胞色素四細胞色素CytCyt類類二、電子傳送鏈的組成成分二、電子傳送鏈的組成成分3 3、 Cytc Cytc是膜上獨一的外是膜上獨一的外周蛋白，處于膜周蛋白，處于膜的外側，可接受的外側，可接受Cytc1Cytc1的電子，并的電子，并傳給傳給Cytaa3Cytaa3。四細胞色素四細胞色素CytCyt類類二、電子傳送鏈的組成成分二、電子傳送

17、鏈的組成成分兩個細胞色素的復合體，兩個細胞色素的復合體，跨膜蛋白，含有跨膜蛋白，含有CuCu離子。離子。CytaCyta接受接受CytcCytc的電子，的電子，經(jīng)過經(jīng)過CuCu傳給傳給a3a3。Cyta3Cyta3的活性中心在膜的內(nèi)側，的活性中心在膜的內(nèi)側，可以將其電子直接傳給可以將其電子直接傳給氧分子而生成水。氧分子而生成水。該復合體又稱為細胞色素氧化酶該復合體又稱為細胞色素氧化酶 呼吸鏈末端氧化酶呼吸鏈末端氧化酶 4、Cytaa3四細胞色素四細胞色素CytCyt類類二、電子傳送鏈的組成成分二、電子傳送鏈的組成成分上述電子傳送鏈組分除泛醌和細胞色素上述電子傳送鏈組分除泛醌和細胞色素C外，外，

18、其他組分構成嵌入內(nèi)膜的構造化超分子復合物。其他組分構成嵌入內(nèi)膜的構造化超分子復合物。復合物復合物I：又稱為：又稱為NADHCoQ復原酶復原酶, 它的作用是催化它的作用是催化NADH的氧化脫氫以及的氧化脫氫以及CoQ復原。包括以復原。包括以FMN為輔基的黃素為輔基的黃素蛋白和多種鐵硫蛋白。蛋白和多種鐵硫蛋白。復合物復合物：又稱為琥珀酸：又稱為琥珀酸CoQ復原酶復原酶,它的作用是催化琥珀它的作用是催化琥珀酸的脫氫氧化和酸的脫氫氧化和CoQ的復原。包括以的復原。包括以FAD為輔基的黃素蛋白、為輔基的黃素蛋白、多種鐵硫蛋白和細胞色素多種鐵硫蛋白和細胞色素b560。復合物復合物:又稱為又稱為CoQ -C

19、ytc復原酶復原酶, 其作用是催化復原型其作用是催化復原型CoQ的氧化和細胞色素的氧化和細胞色素c的復原。包括細胞色素的復原。包括細胞色素bb562、b566和和c1，以及鐵硫蛋白。，以及鐵硫蛋白。復合物復合物IV：又稱為：又稱為Cytc 氧化酶、末端氧化酶，它的重要作氧化酶、末端氧化酶，它的重要作用是將電子從用是將電子從Cytc傳送給氧。包括傳送給氧。包括cyt aa3和含銅蛋白。和含銅蛋白。電子傳送鏈組分構成的超分子復合物電子傳送鏈組分構成的超分子復合物三、呼吸鏈的電子傳送順序三、呼吸鏈的電子傳送順序研討方法：研討方法：呼吸鏈組分陳列順序及氧化復原電位呼吸鏈組分陳列順序及氧化復原電位電子傳

20、送方向性由氧化復原電位決議電子傳送方向性由氧化復原電位決議電子從電子從E0E0值小的傳送體向值小的傳送體向E0E0值大的傳送體傳值大的傳送體傳送送琥珀酸琥珀酸 FAD CoQ b c1 c aa3 O2 +0.06三、呼吸鏈的電子傳送順序三、呼吸鏈的電子傳送順序CytcNADH呼吸鏈電子傳送過程的循環(huán)呼吸鏈電子傳送過程的循環(huán)呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布外膜外膜膜間膜間空間空間內(nèi)膜內(nèi)膜胞液胞液襯質(zhì)襯質(zhì)NADH+H+FMNFe-SCoQFe-SFADCytbFe-SCytc1CytcO2Cyta Cyta3琥珀酸琥珀酸四、呼吸鏈的電子傳送抑制劑四、呼吸鏈的電子傳送抑

21、制劑 可以阻斷呼吸鏈中某一部位電子傳送的物質(zhì)，可以阻斷呼吸鏈中某一部位電子傳送的物質(zhì)，稱為電子傳送抑制劑。稱為電子傳送抑制劑。 利用專注性電子傳送抑制劑選擇性地阻斷呼吸鏈中某利用專注性電子傳送抑制劑選擇性地阻斷呼吸鏈中某個傳送步驟，再測定鏈中多組分的氧化復原態(tài)情況，是研個傳送步驟，再測定鏈中多組分的氧化復原態(tài)情況，是研討電子傳送鏈順序的一種重要方法。討電子傳送鏈順序的一種重要方法。 原理如通水管中的流水一原理如通水管中的流水一樣，正常情況下，連通管中樣，正常情況下，連通管中的水位，越接近出水管口越的水位，越接近出水管口越低，從入水到出水構成均勻低，從入水到出水構成均勻的梯度；假設連通水管中某的

22、梯度；假設連通水管中某一環(huán)節(jié)受阻，那么在受阻部一環(huán)節(jié)受阻，那么在受阻部位以前的水管即充溢水，而位以前的水管即充溢水，而在受阻部位以后的水管，因在受阻部位以后的水管，因無水繼續(xù)補充而即將流空。無水繼續(xù)補充而即將流空。四、呼吸鏈的電子傳送抑制劑四、呼吸鏈的電子傳送抑制劑底物氧化過程中，高能代謝中間產(chǎn)物，經(jīng)過底物氧化過程中，高能代謝中間產(chǎn)物，經(jīng)過E E促磷酸基團促磷酸基團轉移反響，直接偶聯(lián)轉移反響，直接偶聯(lián)ATPATP的構成。的構成。一、氧化磷酸化的概念及類型一、氧化磷酸化的概念及類型 利用生物氧化過程中，釋放的自在能使利用生物氧化過程中，釋放的自在能使ADPADP磷磷酸化為酸化為ATPATP的過程

23、。的過程。1 1、底物程度磷酸化、底物程度磷酸化電子從電子從NADHNADH或或FADH2FADH2經(jīng)過電子傳送體傳送到經(jīng)過電子傳送體傳送到O2O2構成構成H2OH2O時，時，同時偶聯(lián)同時偶聯(lián)ADPADP磷酸化為磷酸化為ATPATP，這一過程稱電子傳送偶聯(lián)的磷，這一過程稱電子傳送偶聯(lián)的磷酸化。酸化。一、氧化磷酸化的概念及類型一、氧化磷酸化的概念及類型 2 2、電子傳送偶聯(lián)的磷酸化簡稱氧化磷酸化、電子傳送偶聯(lián)的磷酸化簡稱氧化磷酸化二、氧化磷酸化偶聯(lián)部位二、氧化磷酸化偶聯(lián)部位一推測氧化磷酸化的偶聯(lián)部位的方法一推測氧化磷酸化的偶聯(lián)部位的方法位置位置NADH CoQCtyb CytcCytaa3 O2

24、每耗費一個氧原子所構成的每耗費一個氧原子所構成的ATPATP數(shù)或每對電子經(jīng)過呼吸數(shù)或每對電子經(jīng)過呼吸鏈所構成的鏈所構成的ATPATP數(shù)。數(shù)。 測定長呼吸鏈中測定長呼吸鏈中P/OP/O比為比為2.52.5；短呼吸鏈中短呼吸鏈中P/OP/O比為比為1.51.5。在每在每2 2個電子經(jīng)呼吸鏈傳送給分子氧的過程中，個電子經(jīng)呼吸鏈傳送給分子氧的過程中，伴隨伴隨ADPADP磷酸化所耗費的無機磷的磷原子數(shù)與耗磷酸化所耗費的無機磷的磷原子數(shù)與耗費的氧原子數(shù)之比費的氧原子數(shù)之比 P/O P/O2 2、 P/O P/O比值比值一推測氧化磷酸化的偶聯(lián)部位的方法一推測氧化磷酸化的偶聯(lián)部位的方法二、氧化磷酸化偶聯(lián)部位二

25、、氧化磷酸化偶聯(lián)部位二氧化磷酸化偶聯(lián)部位二氧化磷酸化偶聯(lián)部位二、氧化磷酸化偶聯(lián)部位二、氧化磷酸化偶聯(lián)部位三、氧化磷酸化的作用機制三、氧化磷酸化的作用機制 u線粒體內(nèi)膜的外表有一層規(guī)那么地間隔陳列著的線粒體內(nèi)膜的外表有一層規(guī)那么地間隔陳列著的球狀顆粒，稱為球狀顆粒，稱為ATPATP合成酶復合體，是合成酶復合體，是ATPATP合成的場合成的場所。所。一線粒體偶聯(lián)因子一線粒體偶聯(lián)因子F1F0 F1F0 u氧化磷酸化偶聯(lián)因子，包含氧化磷酸化偶聯(lián)因子，包含ATPATP合成酶系統(tǒng)，可利合成酶系統(tǒng)，可利用電子傳送的高能形狀將用電子傳送的高能形狀將ADPADP和和PiPi合成為合成為ATPATP。 u功能功能

26、ADP+PiATP+H2Ou 組成組成F1頭部為頭部為F1因子因子3 39個亞基個亞基組成組成ATP的催化部位。的催化部位。 F0膜部為膜部為F0因子因子4條肽鏈組成的嵌入線粒條肽鏈組成的嵌入線粒體內(nèi)膜蛋白，含有質(zhì)子體內(nèi)膜蛋白，含有質(zhì)子通道。通道。ATP合酶復合體合酶復合體三、氧化磷酸化的作用機制三、氧化磷酸化的作用機制 二氧化磷酸化偶聯(lián)機制二氧化磷酸化偶聯(lián)機制三種假說解釋氧化磷酸化偶聯(lián)機制三種假說解釋氧化磷酸化偶聯(lián)機制H H的氧化過程中，構成一個高能中間物，然后傳送能量的氧化過程中，構成一個高能中間物，然后傳送能量交給交給ADPADP構成構成ATP ATP 。由于不斷未能鑒定出高能共價結合。

27、由于不斷未能鑒定出高能共價結合的中間產(chǎn)物，以致連的中間產(chǎn)物，以致連E.C.SlaterE.C.Slater也以為它幾乎可以一定也以為它幾乎可以一定是不正確的了。是不正確的了。1 1、化學偶聯(lián)假說、化學偶聯(lián)假說19531953年年E.C.SlaterE.C.Slater提出的提出的H的氧化過程中，構成高能構象，然后將能量釋放，的氧化過程中，構成高能構象，然后將能量釋放，使使ADP ATP三、氧化磷酸化的作用機制三、氧化磷酸化的作用機制 二氧化磷酸化偶聯(lián)機制二氧化磷酸化偶聯(lián)機制2 2、構象偶聯(lián)假說、構象偶聯(lián)假說19641964年年P.D.BoyerP.D.Boyer提出了這種假說提出了這種假說3

28、3、化學浸透學說此學說被多數(shù)人支持、化學浸透學說此學說被多數(shù)人支持 化學浸透學說是英國米歇爾經(jīng)過大量實驗后于化學浸透學說是英國米歇爾經(jīng)過大量實驗后于19611961年年首先提出的，主要論點是以為呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，首先提出的，主要論點是以為呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側，呵斥了膜內(nèi)外兩側間質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側，呵斥了膜內(nèi)外兩側間跨膜的化學電位差，后者被膜上跨膜的化學電位差，后者被膜上ATPATP合成酶所利用，使合成酶所利用，使ADPADP合成合成ATPATP。 三、氧化磷酸化的作用機制三、氧化磷酸化的作用機制 二氧化磷酸化偶聯(lián)機制二氧化磷酸化偶聯(lián)機制1 1遞遞H H體與遞

29、電子體交替體與遞電子體交替陳列，定位于線粒體內(nèi)膜。陳列，定位于線粒體內(nèi)膜。2 2遞遞H H體有體有H H泵作用，將泵作用，將2H+2H+泵出內(nèi)膜，泵出內(nèi)膜，2e2e傳給遞電傳給遞電子體，整個過程泵出子體，整個過程泵出3 3對對H+H+呵斥呵斥H+H+跨膜梯度跨膜梯度3 3線粒體膜對線粒體膜對H+H+不通透，不通透，呵斥呵斥H+H+跨膜梯度?？缒ぬ荻取? 4H+H+經(jīng)過線粒體經(jīng)過線粒體F1-F0-F1-F0-ATPATP酶進入內(nèi)膜，釋放出的酶進入內(nèi)膜，釋放出的自在能推進自在能推進ATPATP合成。合成?；瘜W浸透學說要點化學浸透學說要點化學浸透學說化學浸透學說化學浸透學說的實驗證據(jù)化學浸透學說的實

30、驗證據(jù) 氧化磷酸化的重建實驗氧化磷酸化的重建實驗例：例： 2.4二硝基苯酚二硝基苯酚DNP原理：添加膜的通透性，破壞跨膜蛋白質(zhì)電化學梯度原理：添加膜的通透性，破壞跨膜蛋白質(zhì)電化學梯度H+梯度梯度使電子傳送與使電子傳送與ADPADP磷酸化兩個過程分開，不抑制電子傳送過程，只磷酸化兩個過程分開，不抑制電子傳送過程，只抑制抑制ADP ATPADP ATP，使電子傳送所產(chǎn)生的自在能以熱的方式耗散。，使電子傳送所產(chǎn)生的自在能以熱的方式耗散。四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制化學要素可影響氧化磷酸化過程，不同的試劑對氧化磷酸化學要素可影響氧化磷酸化過程，不同的試劑對氧化磷酸化過程的影

31、響不同，根據(jù)它們的影響方式可分為三大類化過程的影響不同，根據(jù)它們的影響方式可分為三大類1 1、解偶聯(lián)劑、解偶聯(lián)劑抑制氧的利用和抑制氧的利用和ATPATP的構成，不直接抑制電子傳送。氧的構成，不直接抑制電子傳送。氧化磷酸化抑制劑的作用是直接干擾化磷酸化抑制劑的作用是直接干擾ATPATP的生成過程，結的生成過程，結果也使電子傳送不能進展。和電子傳送抑制劑不同果也使電子傳送不能進展。和電子傳送抑制劑不同四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制DNPDNP解偶聯(lián)劑可解除它對氧利用的抑制造用。解偶聯(lián)劑可解除它對氧利用的抑制造用。例：寡霉素與例：寡霉素與F1F0F1F0結合，抑制氫離子內(nèi)流

32、即抑制氧結合，抑制氫離子內(nèi)流即抑制氧的利用。的利用。2 2、氧化磷酸化抑制劑、氧化磷酸化抑制劑生物膜上的脂溶性物質(zhì)，與某些離子結合，并作為它們生物膜上的脂溶性物質(zhì)，與某些離子結合，并作為它們的載體，使這些離子可以穿過膜，破壞跨膜電化學梯度，的載體，使這些離子可以穿過膜，破壞跨膜電化學梯度，從而破壞氧化磷酸化過程。從而破壞氧化磷酸化過程。四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制u與解偶聯(lián)劑區(qū)別：與解偶聯(lián)劑區(qū)別：H+H+離子以外的其它一價陽離子的離子以外的其它一價陽離子的載體，改動除載體，改動除H+H+離子以外的一價陽離子透性。離子以外的一價陽離子透性。例：例： 纈氨霉素纈氨霉素K+K+；短稈菌肽；短稈菌肽K+K+，Na+Na+3 3、離子載體抑制劑、離子載體抑制劑五、線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉運五、線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉運五、線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉運五、線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉運 細胞內(nèi)的細胞內(nèi)的ATPATP主要在線粒體內(nèi)由主要在線粒體內(nèi)由ADPADP磷酸化而成，磷酸化而成，大部分大部分ATPATP在線粒體外被利用后又變?yōu)樵诰€粒體外被利用后又變?yōu)锳DPADP。由于。由于ADPADP和和ATPATP都不能自在地穿