第七章糖代謝-2修改 (2)

1、第四節(jié)第四節(jié) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)一、糖的有氧氧化一、糖的有氧氧化(aerobic oxidation)定義：葡萄糖在有氧的條件下徹底氧化定義：葡萄糖在有氧的條件下徹底氧化生成生成COCO2 2、H H2 2O O和大量和大量ATPATP的代謝過(guò)程，稱(chēng)的代謝過(guò)程，稱(chēng)為糖的有氧氧化。為糖的有氧氧化。有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多數(shù)組織細(xì)胞都通過(guò)有有氧氧化獲得能量。數(shù)組織細(xì)胞都通過(guò)有有氧氧化獲得能量。反應(yīng)部位：細(xì)胞液和反應(yīng)部位：細(xì)胞液和線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 3

2、6/38 ATP1.1.糖有氧氧化概況糖有氧氧化概況葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解線(xiàn)粒體內(nèi)線(xiàn)粒體內(nèi)胞漿胞漿反應(yīng)分為三個(gè)階段反應(yīng)分為三個(gè)階段第一階段第一階段：丙酮酸的生成（在細(xì)胞液中進(jìn)行）：丙酮酸的生成（在細(xì)胞液中進(jìn)行）葡萄糖葡萄糖2NAD2NAD2ADP2ADP2P2Pi i 2 2丙酮酸丙酮酸 2ATP2ATP2NADH2NADH2H2H第二階段第二階段：丙酮酸的氧化脫羧生成乙酰：丙酮酸的氧化脫羧生成乙酰CoACoA （在線(xiàn)粒體中）（在線(xiàn)粒體中）第三階段第三階段：乙酰：乙酰CoAC

3、oA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化（線(xiàn)粒體（線(xiàn)粒體中）中）2.2.糖的有氧氧化糖的有氧氧化與與糖酵解糖酵解細(xì)胞細(xì)胞胞漿胞漿線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸( (糖酵解糖酵解) )葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸3.丙酮酸的生成（胞漿）丙酮酸的生成（胞漿）葡萄糖葡萄糖 + NAD+ NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸（丙酮酸+ ATP+ ATP + NADH+ H+ NADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙酮酸進(jìn)入線(xiàn)粒體進(jìn)一步氧化進(jìn)入線(xiàn)粒體進(jìn)一步氧化2(2(NADH+ HNA

4、DH+ H+ + ) )2H2O + 6/8 ATP線(xiàn)粒體內(nèi)膜上特異載體線(xiàn)粒體內(nèi)膜上特異載體穿梭系統(tǒng)穿梭系統(tǒng)氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈4.丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶A丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系3 3 種種 酶酶： E E1 1丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶( (TPPTPP、MgMg2+2+) ) E E2 2二氫硫辛酸乙酰基轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶( (硫辛酸、輔酶硫辛酸、輔酶A)A) E E3 3二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶( (FADFAD、NADNAD+ +) )6 6種輔助因子種輔助因子： TPPTPP、 MgMg2+2+、硫辛酸硫辛酸、輔酶輔酶A A、FAD

5、FAD、NADNAD+ + （含（含B B1 1、硫辛酸硫辛酸、泛酸、泛酸、B B2 2 、PPPP五種維生素）五種維生素） A model of the E. coli showing the three kinds of enzymes and the flexible lipoamide arms covalently attached to E2E2 (dihydrolipoyl transacetylase): consisting the core, 24 subunits;E1 (pyruvate dehydrogenase): bound to the E2 core, 24

6、subunits;E3 (dihydrolipoyl dehydrogenase): bound to the E2 core, 12 subunits. PyruvateE2E3Hydroxyethyl-TPPCO2Acetyl-CoAThree-dimensional image of the PDH complexX-ray structure of the E2 transacetylase core: only four out of eight trimers are shown here.The E2 core(a total of 24 subunits)forms a hol

7、lowcube.丙酮酸脫氫丙酮酸脫氫酶系催化的酶系催化的反應(yīng)反應(yīng)Oxidative decarboxylation of pyruvate to acetyl-CoA by the PDH complex丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)羥乙基TPP二氫硫辛酰胺乙酰二氫硫辛酰胺硫辛酰胺丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 砷化物對(duì)硫辛酰胺的毒害作用5.5.乙酰輔酶乙酰輔酶A A進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)入三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)( (tricarboxylictricarboxylic acid cycle acid cycle，TAC)TA

8、C)又稱(chēng)檸檬酸循環(huán)又稱(chēng)檸檬酸循環(huán)(citric acid cycle)/ (citric acid cycle)/ KrebsKrebs循環(huán)循環(huán)(Krebs cycle)(Krebs cycle)。 乙酰輔酶乙酰輔酶A A與草酰乙酸縮合成含與草酰乙酸縮合成含3 3個(gè)羧個(gè)羧基的檸檬酸開(kāi)始，經(jīng)過(guò)一系列代謝反應(yīng)，基的檸檬酸開(kāi)始，經(jīng)過(guò)一系列代謝反應(yīng)，乙?；粡氐籽趸?，草酰乙酸得以再生的乙酰基被徹底氧化，草酰乙酸得以再生的過(guò)程稱(chēng)為過(guò)程稱(chēng)為三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)。6.6.糖有氧氧化的生理意義糖有氧氧化的生理意義p 糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。p 糖有氧氧化是體內(nèi)三

9、大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝糖有氧氧化是體內(nèi)三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝的總樞紐。的總樞紐。p 糖有氧氧化途徑與體內(nèi)其他代謝途徑糖有氧氧化途徑與體內(nèi)其他代謝途徑有著密切的聯(lián)系。有著密切的聯(lián)系。二、三羧酸循環(huán)的定義二、三羧酸循環(huán)的定義 反應(yīng)從乙酰輔酶反應(yīng)從乙酰輔酶A A與草酰乙酸縮合與草酰乙酸縮合成含有三個(gè)羧基的檸檬酸為開(kāi)始，最終成含有三個(gè)羧基的檸檬酸為開(kāi)始，最終以生成草酰乙酸而為循環(huán)以生成草酰乙酸而為循環(huán), ,又稱(chēng)為檸檬又稱(chēng)為檸檬酸循環(huán)，又稱(chēng)為酸循環(huán)，又稱(chēng)為KrebsKrebs循環(huán)，又稱(chēng)為循環(huán)，又稱(chēng)為T(mén)CATCA循環(huán)。循環(huán)。TricarboxylicTricarboxylic acid cycle,TCA acid c

10、ycle,TCA環(huán)環(huán)三羧酸循環(huán)的反應(yīng)部位：三羧酸循環(huán)的反應(yīng)部位：線(xiàn)粒體基質(zhì)線(xiàn)粒體基質(zhì)Mitochondria is the major site forfuel oxidation to generate ATP.三羧酸循環(huán)發(fā)現(xiàn)的大事記三羧酸循環(huán)發(fā)現(xiàn)的大事記1911-1920 T.Thunberg 等等 肌肉組織可氧化檸檬酸、琥珀酸、肌肉組織可氧化檸檬酸、琥珀酸、 延胡索酸和蘋(píng)果酸等。延胡索酸和蘋(píng)果酸等。 1935 Albert, Szent 4C的二羧酸（的二羧酸（琥珀酸、延胡索酸琥珀酸、延胡索酸、 -Gyorgyi 蘋(píng)果酸和草酰乙酸等蘋(píng)果酸和草酰乙酸等)能促進(jìn)肌氧耗能促進(jìn)肌氧耗 量量;并確

11、立琥珀酸經(jīng)延胡索酸和蘋(píng)果并確立琥珀酸經(jīng)延胡索酸和蘋(píng)果 酸轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。酸轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。 Wagner-Janregy等等 異檸檬酸是檸檬酸的氧化產(chǎn)物。異檸檬酸是檸檬酸的氧化產(chǎn)物。1936 Green等等 豬心肌中提得蘋(píng)果酸脫氫酶。豬心肌中提得蘋(píng)果酸脫氫酶。1937 Martius, F.Knoop等等 證明檸檬酸經(jīng)順烏頭酸異構(gòu)化為異證明檸檬酸經(jīng)順烏頭酸異構(gòu)化為異 檸檬酸，并進(jìn)一步氧化成檸檬酸，并進(jìn)一步氧化成 -酮戊二酮戊二 酸。酸。1937 Hans Krebs 證明檸檬酸來(lái)自乙酰證明檸檬酸來(lái)自乙酰CoA和和 草酰乙草酰乙 酸的縮合。酸的縮合。 三、三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過(guò)程三、三羧酸循環(huán)的反應(yīng)

12、過(guò)程（一）縮合反應(yīng)（一）縮合反應(yīng) （二）（二）檸檬酸檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸 （三）（三）異檸檬酸異檸檬酸氧化脫羧生成氧化脫羧生成-酮戊二酸酮戊二酸 （四）四）-酮戊二酸酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀氧化脫羧生成琥珀酰酰CoACoA（五）（五）琥珀酰琥珀酰CoACoA水解生成琥珀酸水解生成琥珀酸（六）（六）琥珀酸琥珀酸脫氫生成延胡索酸脫氫生成延胡索酸（七）（七）延胡索酸延胡索酸加水生成加水生成蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸（八）（八）草酰乙酸草酰乙酸的再生的再生 The citricacid cycleFates of carbon andelectrons; ATP (GTP)formation.

13、CH3 CSCoA+CH2OOCCOOHCH2COOH檸檬酸檸檬酸合成酶合成酶HOCCOOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2OHHHHHHHHHHCH2COOHO檸檬酸檸檬酸合成酶合成酶乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸HSCoA（一）縮合反應(yīng)（一）縮合反應(yīng)檸檬酸合成酶是三羧酸循環(huán)的檸檬酸合成酶是三羧酸循環(huán)的第一個(gè)限速酶第一個(gè)限速酶不可逆反應(yīng)，不可逆反應(yīng)，2C+4C=6CH2O關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶Large conformationalchange occurs for thecitrate synthase dimerafter binding to oxaloacetateOxa

14、loacetateCarboxylmethyl-CoAStructure of citrate synthase -induced fit（二）檸檬酸（二）檸檬酸異構(gòu)化異構(gòu)化為異檸檬酸為異檸檬酸HOCCOOHCHCOOHCH2COOHHCCOOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O順烏頭酸酶順烏頭酸酶順烏頭酸酶順烏頭酸酶HOHH2OHOHH2O檸檬酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸異檸檬酸異檸檬酸失水、加水，H與OH互換位置4Fe-4S cubic array: each Fe is bonded to three inorganic S and a cyst

15、eine sulfur atom (except one)Dehydration/hydration. Catalyzed by aconitase, whichcontains a 4Fe-4S iron-sulfur centerReaction 2半胱氨酸HOH（三）異檸檬酸生成（三）異檸檬酸生成-酮戊二酸酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO異檸檬酸異檸檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶CO2CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸 這是三羧酸循環(huán)的第一次這是三羧酸循環(huán)

16、的第一次氧化脫羧氧化脫羧反應(yīng)，產(chǎn)生反應(yīng)，產(chǎn)生NADH +HNADH +H+ +. .異檸檬酸脫氫酶是異檸檬酸脫氫酶是第二個(gè)限速酶第二個(gè)限速酶。異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶HH（四）（四）-酮戊二酸氧化脫羧反應(yīng)酮戊二酸氧化脫羧反應(yīng)CH2CHCOOHCH2COOHO-酮戊二酸酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACOSCoA琥珀酰琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體 這是三羧酸循環(huán)的第二次這是三羧酸循環(huán)的第二次氧化脫羧氧化脫羧反應(yīng)，產(chǎn)生反應(yīng)，產(chǎn)生NADH +HNADH +H+ +.

17、 . - -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體是酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體是第三個(gè)限速酶第三個(gè)限速酶。COOCO2H HHH 多酶復(fù)合體：幾種酶彼此鑲嵌成一個(gè)功多酶復(fù)合體：幾種酶彼此鑲嵌成一個(gè)功能完整的具有特定結(jié)構(gòu)的復(fù)合體。能完整的具有特定結(jié)構(gòu)的復(fù)合體。 -酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體包括：復(fù)合體包括： 1 1、-酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶E E1 1 2 2、琥珀酰轉(zhuǎn)移酶、琥珀酰轉(zhuǎn)移酶E E2 2 3 3、二氫硫辛酸脫氫酶、二氫硫辛酸脫氫酶E E3 3 4 4、六個(gè)輔助因子：、六個(gè)輔助因子： TPPTPP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NADNAD+ +、CoACoA和和MgMg2+ 2+ 與丙酮酸脫氫

18、酶系相似與丙酮酸脫氫酶系相似, ,但是在酶的結(jié)構(gòu)但是在酶的結(jié)構(gòu)和功能上則有些差別。和功能上則有些差別。（五）琥珀酸的生成（五）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCOSCoA琥珀酰琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶這是三羧酸循環(huán)的這是三羧酸循環(huán)的唯一一次底物唯一一次底物水平磷酸化水平磷酸化。GTP + ADPATPGTP+ GDPThe dimeric succinyl-CoA synthetase from E. coli (active site located at the interface of the two

19、 subunits).Phospho-His246Coenzyme AStabilizing electric dipoles偶極of two power helicesHH（六）延胡索酸的生成（六）延胡索酸的生成CHCOOHCHCOOH琥珀酸琥珀酸+ FADCHCOOHCHCOOHHHHH+ FADH2H2延胡索酸延胡索酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶 這是三羧酸循環(huán)的第三次這是三羧酸循環(huán)的第三次脫氫脫氫反應(yīng)，產(chǎn)生反應(yīng)，產(chǎn)生FADHFADH2 2. .HOHH2O（七）蘋(píng)果酸的生成（七）蘋(píng)果酸的生成CHCOOHCHCOOH延胡索酸延胡索酸H2OCHCOOHCHCOOHHOH延胡索酸酶延胡索酸酶蘋(píng)果

20、酸蘋(píng)果酸+（八）草酰乙酸的再生（八）草酰乙酸的再生CHCOOHCCOOH蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸OCCOOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+HHOH蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸脫氫酶HOHH H 這是三羧酸循環(huán)的第四次這是三羧酸循環(huán)的第四次脫氫脫氫反應(yīng)，產(chǎn)生反應(yīng)，產(chǎn)生NADH+HNADH+H+ +. .檸檬檸檬 酸酸草酰乙酸草酰乙酸 乙酰CoACoAH2O順烏頭酸順烏頭酸 琥珀酰琥珀酰CoA 異檸檬酸異檸檬酸 H2OH2ONAD+NADH+H+CO2延胡索酸延胡索酸 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸 FADFADH2H2O草酰琥珀酸草酰琥珀酸 CO2NAD+NADH+H+三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)琥珀酸琥珀酸 GDPGT

21、PATPNADH+H+NAD+-酮戊二酮戊二 酸酸CO2CO2H HH HH2H HNAD+NAD+NAD+FADATPProducts of one turn of the citric acid cycle三羧酸三羧酸循環(huán)小結(jié)循環(huán)小結(jié) TAC TAC運(yùn)轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化運(yùn)轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA，草酰草酰乙酸僅起載體作用乙酸僅起載體作用，反應(yīng)前后無(wú)改變。，反應(yīng)前后無(wú)改變。乙酰輔酶乙酰輔酶A+A+ 3 3NADNAD+ + F+ FAD+ 2HAD+ 2H2 2O+ GDP+PiO+ GDP+Pi2 CO2 CO2 2+3(NADH+H+3(NADH+H+ +

22、 )+FADH)+FADH2 2+ HSCoA+GTP+ HSCoA+GTP1414C C標(biāo)記乙酰標(biāo)記乙酰CoACoA進(jìn)行研究結(jié)果，第一周循環(huán)中并無(wú)進(jìn)行研究結(jié)果，第一周循環(huán)中并無(wú)1414C C出現(xiàn)出現(xiàn)COCO2 2，即，即COCO2 2的碳原子來(lái)自草酰乙酸的碳原子來(lái)自草酰乙酸而不是來(lái)自而不是來(lái)自乙酰乙酰CoACoA，第二周循環(huán)時(shí)，才有，第二周循環(huán)時(shí)，才有14 14 COCO2 2 出現(xiàn)。出現(xiàn)。TACTAC中的一些反應(yīng)在生理?xiàng)l件下是不可逆的，所以中的一些反應(yīng)在生理?xiàng)l件下是不可逆的，所以整個(gè)三羧酸循環(huán)是一個(gè)整個(gè)三羧酸循環(huán)是一個(gè)不可逆的系統(tǒng)不可逆的系統(tǒng)TACTAC的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)，故需不斷

23、補(bǔ)充的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)，故需不斷補(bǔ)充（3）（2）（1）三羧酸循環(huán)中草酰乙酸的來(lái)源三羧酸循環(huán)中草酰乙酸的來(lái)源(1)(1)丙酮酸丙酮酸 + + COCO2 2 + ATP+ ATP 草酰乙酸草酰乙酸 + + ADP + PiADP + PiCH3C=OCOOH+ + COCO2 2 +ATP+ATPCOOHCH2C=OCOOH+ + ADP + PiADP + Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素生物素、Mg 2+生物素的作用機(jī)理生物素的作用機(jī)理三羧酸循環(huán)中草酰乙酸的來(lái)源三羧酸循環(huán)中草酰乙酸的來(lái)源(2)(2)CH3C=OCOOHCOOHCH2CHOHCOOH+ + COCO2 2NADPH+

24、H+NADP+COOHCH2C=OCOOHNAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸 + + COCO2 2 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸 草酰乙酸草酰乙酸蘋(píng)果酸酶蘋(píng)果酸酶蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸脫氫酶四、反應(yīng)特點(diǎn)四、反應(yīng)特點(diǎn)1 1、需氧需氧2 2、不可逆：、不可逆：三個(gè)限速酶三個(gè)限速酶3 3、兩次、兩次脫羧脫羧、四次、四次脫氫脫氫（三次受體是（三次受體是NADNAD， 一次是一次是FADFAD）、一次）、一次底物水平底物水平磷酸化磷酸化，4 4、共產(chǎn)生、共產(chǎn)生3 3* *3+2+1=12molATP3+2+1=12molATP3 3* *2.5+1.5+1=102.5+1.5+1=10三羧酸循環(huán)的限速酶及其調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)

25、的限速酶及其調(diào)節(jié)酶酶 的的 名名 稱(chēng)稱(chēng)檸檬酸合酶檸檬酸合酶* *異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶- -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系變構(gòu)激活劑變構(gòu)激活劑ADPADP變構(gòu)抑制劑變構(gòu)抑制劑ATPATPNADH NADH ATPATP、NADHNADH、琥珀酰琥珀酰CoACoA五、生理意義五、生理意義是生物體內(nèi)能源物質(zhì)氧化分解的是生物體內(nèi)能源物質(zhì)氧化分解的共同共同途徑途徑；是生物體內(nèi)釋放是生物體內(nèi)釋放能量最多能量最多的氧化分解的氧化分解階段；階段；是是物質(zhì)相互轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)物質(zhì)相互轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)：六、葡萄糖分解代謝過(guò)程中能量的產(chǎn)生六、葡萄糖分解代謝過(guò)程中能量的產(chǎn)生 葡萄糖在分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的能量有兩葡萄糖在

26、分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的能量有兩種形式：種形式：直接產(chǎn)生直接產(chǎn)生ATPATP；生成高能分子生成高能分子NADHNADH或或FADHFADH2 2，后者在線(xiàn)粒體，后者在線(xiàn)粒體呼吸鏈氧化并產(chǎn)生呼吸鏈氧化并產(chǎn)生ATPATP。糖酵解：糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，共消耗了共消耗了2 2個(gè)個(gè)ATPATP，產(chǎn)生了，產(chǎn)生了4 4 個(gè)個(gè)ATPATP，實(shí)際上，實(shí)際上凈生成了凈生成了2 2個(gè)個(gè)ATPATP，同時(shí)產(chǎn)生，同時(shí)產(chǎn)生2 2個(gè)個(gè)NADHNADH。 有氧分解（丙酮酸生成乙酰有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoACoA及三羧酸循及三羧酸循環(huán)）產(chǎn)生的環(huán)）產(chǎn)生的ATPATP、NADHNADH和和FADHFADH2 2丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA，生成，生成1 1個(gè)個(gè)NADHNADH。三羧酸循環(huán)：乙酰三羧酸循環(huán)：乙酰CoACoA CO CO2 2和和H H2 2O O，產(chǎn)生，產(chǎn)生一個(gè)一個(gè)GTPGTP（即（即ATPATP）、）、3 3個(gè)個(gè)NADHNADH和和1 1個(gè)個(gè)FADHFADH2 2。 糖酵解、丙酮酸氧