《細(xì)胞生物學(xué)》復(fù)習(xí)試題第七章

1、.專(zhuān)業(yè)專(zhuān)注第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)1.1. 名詞解釋?zhuān)杭?xì)胞骨架、微管組織中心（MTOCMTOC）、Y-微管蛋白環(huán)形 復(fù)合體（丫-TuRC-TuRC）、中心體、踏車(chē)運(yùn)動(dòng)、驅(qū)動(dòng)蛋白、動(dòng)力蛋白。細(xì)胞骨架：真核細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，由 3 3 種不同的 蛋白纖維結(jié)構(gòu)組成 微管、微絲、中間絲。微管組織中心：微管的聚合從特異性核心形成位點(diǎn)開(kāi)始，主要是中心體、纖毛的基體。幫助微管裝配的成核。蘋(píng)微管蛋白環(huán)形復(fù)合體：可形成 10101313 個(gè)Y微管蛋白分子的環(huán) 形結(jié)構(gòu)（螺旋花排列），組成一個(gè)開(kāi)放的環(huán)狀模板，與圍觀具有相 同直徑?？纱碳の⒐芎诵男纬?，包裹微管負(fù)端，阻止微管蛋白滲 入。還能影響微管從中心

2、粒上釋放。中心體：是動(dòng)物細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器 ，包括中心 粒和中心粒旁物質(zhì)。兩個(gè)桶狀、垂直排列的中心粒，包埋在中心粒 旁物質(zhì)中。在細(xì)胞間期，中心體位于細(xì)胞核附近，在有絲分裂期，位于紡錘體的兩極。踏車(chē)運(yùn)動(dòng)：微管的聚合與解聚持續(xù)進(jìn)行，經(jīng)常是一端聚合，為 正端；另一端解聚，是負(fù)端，這種微管裝配方式，稱(chēng)踏車(chē)運(yùn)動(dòng)”。細(xì)胞內(nèi)各細(xì)胞器和所有的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)都與微管密切相關(guān)；微管的物質(zhì)運(yùn)輸由微管動(dòng)力蛋白（或馬達(dá)蛋白）完成，共有幾十種，可分為三大家族：驅(qū)動(dòng)蛋白 kinkin esinesin ,動(dòng)力蛋白 dyndyn einein 和肌球蛋白 myosimyosin n家族（肌球蛋白以肌動(dòng)蛋白纖維為運(yùn)行軌道

3、）驅(qū)動(dòng)蛋白與動(dòng)力蛋白的兩個(gè)球狀頭部是與微管專(zhuān)一結(jié)合，具有ATPATP 酶活性，水解 ATPATP 供能完成與微管結(jié)合、解離、再結(jié)合的動(dòng) 作。專(zhuān)業(yè)專(zhuān)注驅(qū)動(dòng)蛋白：由兩條重鏈和兩條輕鏈組成。一對(duì)與微管結(jié)合的球 狀頭部一一 ATPATP 水解酶， 水解 ATPATP 產(chǎn)生能量進(jìn)行運(yùn)動(dòng)； 將貨物由負(fù) 端運(yùn)輸向正端。動(dòng)力蛋白：目前已知的最大的、最快的分子運(yùn)輸?shù)鞍?。由兩條 重鏈和幾種中等鏈、輕鏈組成，頭部具有 ATPATP 水解酶活性。沿著微 管的正端向負(fù)端移動(dòng)。為物質(zhì)運(yùn)輸，也為纖毛運(yùn)動(dòng)提供動(dòng)力。在分 裂間期，參與細(xì)胞器的定位和轉(zhuǎn)運(yùn)。2.2.三種骨架蛋白的分布如何？微絲：主要分布在細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)。微管：主要

4、分布在核周?chē)?，并呈放射狀向胞質(zhì)四周擴(kuò)散。中間纖維：分布在整個(gè)細(xì)胞中。3.3.微管由哪三種微管蛋白組成？各有什么結(jié)構(gòu)功能特點(diǎn)？a管蛋白，B管蛋白，丫管蛋白。a-a-微管蛋白和3 3- -微管蛋白各有一個(gè) GTPGTP 結(jié)合位點(diǎn)。a- -微管蛋白的 GTPGTP 不進(jìn)行水解也不進(jìn)行交換；3微管蛋白的 GTPGTP 可水解呈 GDPGDP,而此 GDPGDP 也可換成 GTP,GTP,這一變換對(duì)微管的動(dòng)態(tài)性 有重要作用。潸蛋白定位于微管組織中心，對(duì)微管的形成、數(shù)量、位置、極 性、細(xì)胞分裂有重要作用。4.4. 哪一種微管蛋白有 GTPGTP 酶活性？伕微管蛋白。5.5.微管結(jié)合蛋白有幾種？分布和功能如

5、何？微管結(jié)合蛋白（MAPMAP ） : MAPIMAPI、MAP2MAP2、MAP4MAP4 禾 口 tautau。分布：MAP1-2MAP1-2 和 tautau 只存在于腦組織;MAP4MAP4 在哺乳動(dòng)物非神經(jīng) 元、神經(jīng)專(zhuān)業(yè)專(zhuān)注元細(xì)胞中，在進(jìn)化上具有保守性。TauTau 只存在于軸突； MAP2MAP2 分布于神經(jīng)元胞體和樹(shù)突中。功能：（1 1）使微管相互交聯(lián)成束，使微管同其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)交聯(lián)， 如質(zhì)膜、微絲和中間絲等；（2 2）與微管成核點(diǎn)的作用，促進(jìn)微管的 聚合；（3 3）與微管壁的結(jié)合，提高微管的穩(wěn)定性。6.6.為什么說(shuō)微管具有動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性？增長(zhǎng)的微管末端有微管蛋白-GTP-GTP 帽

6、， 在微管組裝期間或組裝后 GTPGTP 被水解成 GDPGDP,從而使 GDP-GDP-微管蛋白成為微管的主要部分。微 管蛋白-GTP-GTP 帽及短小的微管原纖維從微管末端脫落則使微管解聚。7.7.微管的裝配分為哪三個(gè)時(shí)期？（1 1 ）成核期：a- -閔二聚體，首尾相接和側(cè)面相連，當(dāng)片狀帶加 寬到1313 根原纖維，合攏成一段微管；是微管聚合的開(kāi)始，速度較慢限速過(guò)程。（2 2）聚合期：高濃度游離的微管蛋白聚合速度大于解聚速度 ，新 的二聚體不斷加到微管正端，微管延長(zhǎng)，直至游離微管蛋白濃度降 低。（3 3）穩(wěn)定期：胞質(zhì)中游離微管蛋白達(dá)到臨界濃度，微管的聚合與 解聚速度相等8.8.微管的體外裝

7、配需要哪些條件？微管蛋白異二聚體達(dá)到一定的臨界濃度(約為 1mg/ml1mg/ml ),加入MgMg2+、GTPGTP 和 EDTAEDTA( CaCa2+的螯合劑，去除 C0C0 的抑制聚合作 用)、適當(dāng)?shù)?pHpH(pH6.9pH6.9)和溫度(3737C C)的緩沖液。9.9.微管的體內(nèi)裝配是怎樣的？專(zhuān)業(yè)專(zhuān)注在細(xì)胞內(nèi)微管形成時(shí)，丫-TuRC-TuRC 存在于微管組織中心，成為a- -関 二聚體結(jié)合上去的核心，微管從此生長(zhǎng)、延長(zhǎng)。由于YTURC 像帽子 一樣戴在微管的負(fù)端而使微管負(fù)端穩(wěn)定。丫-TuRC-TuRC 組織微管形成的能 力受細(xì)胞周期的調(diào)節(jié)。間期此能力被關(guān)閉，G G2期到 M M

8、期，受細(xì)胞周 期調(diào)節(jié)激酶作用，磷酸化YTURC 成分，開(kāi)放微管組織能力。10.10. 溫度、壓力、紫杉醇、秋水仙素、長(zhǎng)春花堿對(duì)微管的穩(wěn)定性如何 影響的？紫杉醇：只結(jié)合到聚合的微管上，維持了微管的穩(wěn)定。秋水仙素：結(jié)合并穩(wěn)定游離的微管蛋白，抑制微管的聚合。長(zhǎng)春新堿：能結(jié)合微管蛋白異二聚體，抑制它們的結(jié)合作用。溫度：低溫中微管解聚。溫度升高時(shí)，微管聚合。11.11.微管的功能有哪些？(1) 微管構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)的網(wǎng)狀支架，支持和維持細(xì)胞形態(tài)。微管本 身不能收縮，有一點(diǎn)的強(qiáng)度，抗壓力、抗彎曲，為細(xì)胞提供機(jī)械支 持力。微管對(duì)細(xì)胞突起部分，如纖毛、鞭毛、軸突形成和維持起重 要作用。(2) 微管參與中心粒、纖毛和

9、鞭毛的形成。中心粒是 9 9 組三聯(lián)體微管?chē)傻膱A筒狀結(jié)構(gòu)。纖毛、鞭毛是細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，在來(lái) 源和結(jié)構(gòu)上基本相同。兩者主干部分都是 9 9 組二聯(lián)管構(gòu)成，中央是 兩條微管一一中央微管。（3 3）微管參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。細(xì)胞內(nèi)各細(xì)胞器和所有的物質(zhì)轉(zhuǎn) 運(yùn)都與微管密切相關(guān)；微管的物質(zhì)運(yùn)輸由微管動(dòng)力蛋白完成。（4 4）微管維持細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的定位和分布。微管及其相關(guān)馬達(dá)蛋 白在膜性細(xì)胞器的定位上起著重要作用。專(zhuān)業(yè)專(zhuān)注（5 5）微管參與染色體的運(yùn)動(dòng)，調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂。微管是有絲分裂器 的主要成分，有絲分裂前期微管聚合，核膜崩解時(shí)侵入核區(qū)，結(jié)合 動(dòng)粒；姊妹染色單體的動(dòng)粒分別與來(lái)自?xún)蓸O的微管結(jié)合 ，被拉到細(xì)

10、胞兩極。（6 6）微管參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)。已證明微管參與 hedgehoghedgehog、 JNKJNK、WntWnt、ERKERK PAKPAK 蛋白激酶信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路。信號(hào)分子直接或通 過(guò)馬達(dá)蛋白、支架蛋白等與微管作用，調(diào)節(jié)包括微管的穩(wěn)定/ /不穩(wěn) 定、微管方向性、微管組織中心位置、細(xì)胞極化等。12.12.哪些結(jié)構(gòu)是 9 9 組三聯(lián)管、9 9 組二聯(lián)管結(jié)構(gòu)？每個(gè)中心粒由 9 9 組三聯(lián)管組成。纖毛、鞭毛的主干部分都是 9 9 組二聯(lián)管構(gòu)成。13.13.微管馬達(dá)蛋白主要有哪兩個(gè)家族？有何共同特點(diǎn)？驅(qū)動(dòng)蛋白、動(dòng)力蛋白。兩者都有兩個(gè)球狀頭部，是與微管專(zhuān)一結(jié)合，具有 ATPATP 酶活性， 水解A

11、TPATP 供能完成與微管結(jié)合、解離、再結(jié)合的動(dòng)作。14.14.驅(qū)動(dòng)蛋白與動(dòng)力蛋白在微管上的運(yùn)動(dòng)方向如何？驅(qū)動(dòng)蛋白：由負(fù)端運(yùn)輸向正端。動(dòng)力蛋白：由正端向負(fù)端移動(dòng)。15.15.微絲又稱(chēng)什么？占肌肉細(xì)胞與非肌肉細(xì)胞各多少百分比？肌動(dòng)蛋白絲。占肌肉細(xì)胞總蛋白的 1010%,非肌肉細(xì)胞的 1 15 5%。16.16.肌動(dòng)蛋白絲直徑多少？是由什么組成的什么樣的結(jié)構(gòu)？約 8nm8nm ;由肌動(dòng)蛋白單體組成雙股螺旋纖維。專(zhuān)業(yè)專(zhuān)注17.17.肌動(dòng)蛋白的保守性如何？在不同真核生物間相似性如何？很保守；不同種類(lèi)的生物間有 9090%的相似性。18.18.什么是微絲的正端、負(fù)端？它們又名什么？正端：相對(duì)生長(zhǎng)快的一端

12、；又稱(chēng)禿端。負(fù)端：相對(duì)生長(zhǎng)慢的一端；又稱(chēng)指向端。19.19.微絲結(jié)合蛋白共約多少種？書(shū)上介紹了哪些種？各有什么作用？100100 多種。單體隔離蛋白：沒(méi)有單體隔離蛋白，肌動(dòng)蛋白都將組裝成纖維， 這些蛋白的活性和濃度，決定了肌動(dòng)蛋白趨向聚合還是解聚。交聯(lián)蛋白：改變細(xì)胞內(nèi)肌動(dòng)蛋白纖維的三維結(jié)構(gòu)。末端阻斷蛋白：與肌動(dòng)蛋白纖維的一端或兩端結(jié)合，調(diào)節(jié)或維持 肌動(dòng)蛋白纖維的長(zhǎng)度。結(jié)合肌動(dòng)蛋白末端，相當(dāng)于加上了帽子，抑 制微絲生長(zhǎng)，導(dǎo)致胞內(nèi)出現(xiàn)較多短的微絲。纖維切割蛋白：與肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)合并切斷它；由于能控制肌動(dòng)蛋白絲的長(zhǎng)度，可大大降低細(xì)胞中的黏度。切割產(chǎn)生的新末端可作 為生長(zhǎng)點(diǎn)， 促進(jìn)肌動(dòng)蛋白裝配。 切割

13、蛋白也可作為帽子封住肌動(dòng)蛋 白纖維的末端。肌動(dòng)蛋白纖維解聚蛋白：存在于肌動(dòng)蛋白絲骨架快速變化的部位，結(jié)合肌動(dòng)蛋白絲，并引起肌動(dòng)蛋白絲的快速解聚。膜結(jié)合蛋白：是非肌細(xì)胞質(zhì)膜下方產(chǎn)生收縮的機(jī)器 。在劇烈活動(dòng) 時(shí)，由收縮蛋白作用于質(zhì)膜產(chǎn)生的力引起質(zhì)膜向內(nèi)或向外移動(dòng)。這種運(yùn)動(dòng)是由肌動(dòng)蛋白纖維直接或間接與質(zhì)膜相結(jié)合后所形成的 。20.20. 何種交聯(lián)蛋白能使微絲成有彈性網(wǎng)絡(luò)？桿狀交聯(lián)蛋白21.21. 微絲組裝的三個(gè)階段是什么？成核期（延遲期）：成核作用發(fā)生在質(zhì)膜下，由 ARP2/3ARP2/3 復(fù)合物催 化，是微絲組裝的限速過(guò)程。聚合期（生長(zhǎng)期）：微絲兩端的組裝速度有差異，快速增長(zhǎng)的一 端是正端，緩慢增

14、長(zhǎng)的一端是負(fù)端，正端添加單體的速率是負(fù)端的 1010 倍以上。平衡期：肌動(dòng)蛋白聚合微絲的速度與其解離微絲的速度達(dá)到平 衡，微絲長(zhǎng)度不變，仍進(jìn)行著聚合、解聚活動(dòng)。22.22. 為什么說(shuō)微絲有踏車(chē)行為？在微絲裝配時(shí)，當(dāng)肌動(dòng)蛋白分子添加到肌動(dòng)蛋白絲上的速率正好 等于肌動(dòng)蛋白分子從肌動(dòng)蛋白絲上解離的速率時(shí)，微絲凈長(zhǎng)度沒(méi)改變，這種過(guò)程稱(chēng)踏車(chē)行為”。.專(zhuān)業(yè)專(zhuān)注專(zhuān)業(yè)專(zhuān)注23.23. 微絲裝配的成核發(fā)生在哪里？質(zhì)膜24.24. 哪些離子、藥物因素能影響微絲的組裝？MgMg2+存在，微絲聚合；CaCa2+存在，微絲解聚。細(xì)胞松弛素 B B:從霉菌中提取，與微絲正端結(jié)合，抑制微絲的聚 合。鬼筆環(huán)肽：從有毒蘑菇中提

15、取，結(jié)合聚合型微絲，穩(wěn)定微絲抑制 解聚。25.25. 微絲的功能有哪些？（1 1） 微絲構(gòu)成細(xì)胞的支架并維持細(xì)胞的形態(tài)：微絲在細(xì)胞內(nèi)構(gòu)成 網(wǎng)絡(luò)或成束才能發(fā)揮作用。 而應(yīng)力纖維是在細(xì)胞膜下方由微絲束構(gòu) 成的纖維狀結(jié)構(gòu)， 常與細(xì)胞的長(zhǎng)軸平行， 往往一端與細(xì)胞膜連接，另一端插入胞質(zhì)，或與中間絲結(jié)合，應(yīng)力纖維賦予細(xì)胞韌性和強(qiáng) 度。（2 2）微絲參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)：許多動(dòng)物細(xì)胞位置移動(dòng)時(shí)采用變形運(yùn) 動(dòng)；這些細(xì)胞含有豐富的微絲，通過(guò)肌動(dòng)蛋白和微絲結(jié)合蛋白的相 互作用，進(jìn)行變形運(yùn)動(dòng)。（3 3）微絲參與細(xì)胞分裂：有絲分裂的核分裂完成后，兩個(gè)即將形 成的子細(xì)胞間，在赤道面膜下，肌動(dòng)蛋白微絲與肌球蛋白 IIII 組裝成

16、 瞬時(shí)性收縮束 收縮環(huán)，收縮產(chǎn)生動(dòng)力，將質(zhì)膜向內(nèi)拉，完成一 分為二后解體。（4 4）微絲參與肌肉收縮：許多微絲結(jié)合蛋白都是在肌細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)；肌細(xì)胞由數(shù)百個(gè)肌原纖維組成；每根肌原纖維由細(xì)肌絲和粗肌 絲重疊而形成；肌肉收縮的基本單位是肌小節(jié)，由肌原纖維組成。（5 5）微絲參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸： 微絲也介導(dǎo)一些靠近細(xì)胞膜的遠(yuǎn) 端專(zhuān)業(yè)專(zhuān)注物質(zhì)運(yùn)輸，肌球蛋白 I I 從微絲負(fù)端向正端運(yùn)輸貨物；肌球蛋白 I I 尾 部同質(zhì)膜結(jié)合，利用其頭部，可將微絲從一個(gè)部位運(yùn)向另一個(gè)部 位。（6 6）微絲參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞： 細(xì)胞膜表面的受體在收到外界信 號(hào)作用時(shí)， 可觸發(fā)膜下肌動(dòng)蛋白結(jié)構(gòu)變化， 啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)激酶變化的 信號(hào)

17、傳導(dǎo)。26.26. 參與有絲分裂胞質(zhì)收縮環(huán)形成的是哪種肌球蛋白？肌球蛋白 IIII27.27. 組成肌肉粗肌絲的是哪種肌球蛋白？肌球蛋白 IIII28.28. 微絲馬達(dá)蛋白是哪種肌球蛋白？運(yùn)動(dòng)方向如何？肌球蛋白-1-1 ;沿微絲的負(fù)端向正端移動(dòng)。29.29. 中間纖維的直徑？結(jié)構(gòu)？類(lèi)型？直徑：1010nmnm ;結(jié)構(gòu)：中間纖維是絲狀蛋白多聚體，是一種堅(jiān)韌持久的蛋白質(zhì)纖 維。中間纖維單體（亞基）是蛋白質(zhì)纖維分子，具有共同的結(jié)構(gòu) 域：一個(gè)a- -螺旋的中間去，兩側(cè)是球形的 N N 端和 C C 端。所有的亞基 中間螺旋結(jié)構(gòu)域都保守，中間桿狀區(qū)分為 4 4 個(gè)螺旋區(qū)，之間被 3 3 個(gè)間 隔區(qū)隔開(kāi)，

18、間隔區(qū)也是保守的。亞基裝配時(shí)靠a- -螺旋區(qū)配對(duì)形成二聚體。N N 端與 C C 端高度可變，不同亞基在 N N、C C 端大小和氨基酸組成 差別很大。中間纖維亞基的大小主要取決于 C C 端的變化。類(lèi)型：（I I）酸性角蛋白：主要分布在表皮細(xì)胞；（IIII）中性/ /堿性角蛋白：主要分布在表皮；（IIIIII） 非上皮細(xì)胞的中間纖維蛋白：A A、波形蛋白（成纖維細(xì) 胞、白細(xì)專(zhuān)業(yè)專(zhuān)注胞及其他細(xì)胞）；B B、結(jié)蛋白（肌細(xì)胞）；C C、外周蛋白（外周神經(jīng)元；D D、膠質(zhì)原纖維酸性蛋白（神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞）。（IVIV） 神經(jīng)絲蛋白 （NF-LNF-L、NF-MNF-M、NF-HNF-H）:主要分布神經(jīng)

19、元；（V V）核纖層蛋白（核纖層蛋白 A A、核纖層蛋白 B B、核纖層蛋白C C）（VIVI）巢蛋白：主要分布中央精神系統(tǒng)的干細(xì)胞。3030中間纖維的特點(diǎn)（1 1）沒(méi)有極性，少有游離四聚體，四聚體多組裝為中間纖維；（2 2）其裝配與穩(wěn)定、蛋白濃度無(wú)關(guān)；（3 3）其裝配不需要 ATPATP、GTPGTP 或結(jié)合蛋白的輔助。3131中間纖維是如何裝配的？2 2 個(gè)亞基的 a a 螺旋桿狀區(qū)同向以卷曲螺旋形式相互纏繞 ，形成約 48n48nm m長(zhǎng)的繩狀二聚體；2 2 個(gè)二聚體反向平行交錯(cuò)相連，形成四聚體 亞單位；四聚體側(cè)向組裝，形成含 8 8 個(gè)平行排列原纖維的結(jié)構(gòu)，以 簡(jiǎn)單結(jié)合反應(yīng)加到伸長(zhǎng)中的

20、中間纖維上 ，結(jié)合反應(yīng)沿中間纖維長(zhǎng)軸排列，按螺旋形式包裹在一起32.32. 中間纖維的功能？(1 1 )中間纖維在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)完整的網(wǎng)狀骨架系統(tǒng) ：IFIF 與質(zhì)膜 和細(xì)胞外基質(zhì)相連，內(nèi)與核纖層相連，整個(gè)纖維網(wǎng)架?chē)@細(xì)胞核，穿過(guò)胞質(zhì)終止于質(zhì)膜；中間纖維有一定可塑性，對(duì)維持細(xì)胞整體結(jié) 構(gòu)、功能完成有重要作用。(2) 中間纖維為細(xì)胞提供機(jī)械強(qiáng)度支持。專(zhuān)業(yè)專(zhuān)注(3) 中間纖維參與細(xì)胞連接：一些器官和皮膚的表皮細(xì)胞是通過(guò) 橋粒和半橋粒連接在一起，中間纖維參與黏著連接的橋粒、半橋 粒，在細(xì)胞中形成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)，既能保持細(xì)胞形態(tài)，又能提供支持 力。(4) 中間纖維參與細(xì)胞內(nèi)信息傳遞及物質(zhì)運(yùn)輸：中間纖維外連質(zhì) 膜、細(xì)胞外基質(zhì)，內(nèi)穿核骨架，形成跨膜的信息通道；中間纖維在 體外與單鏈DNADNA 有咼度親和性，在細(xì)胞內(nèi)明顯聚集在核周?chē)赡?與 DNADNA 復(fù)制、轉(zhuǎn)錄有關(guān)。(5) 中間纖維維持細(xì)胞核穩(wěn)定：細(xì)胞核膜下有一層有核纖層蛋白 組成的網(wǎng)絡(luò)，對(duì)于維持細(xì)胞和形態(tài)有重要作用，核纖層是中間纖維 的