第六章生物多樣性測(cè)定

1、第六章 生物多樣性測(cè)定一、遺傳多樣性的檢測(cè) 遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，從某種程度上說它是生態(tài)系統(tǒng)多樣性和物種多樣性的基礎(chǔ)和核心。遺傳多樣性的最直接的表現(xiàn)形式是遺傳變異水平的高低。但是，對(duì)于任何個(gè)體來說，其生命總是很短暫的，由個(gè)體構(gòu)成的種群或種群系統(tǒng)(例如種、亞種)才是在時(shí)間上是連續(xù)不斷的，才是進(jìn)化的基本單位，這些種群或者種群系統(tǒng)在自然界有其特定的分布格局，所以遺傳多樣性不僅包括變異水平的高低，同時(shí)也包括變異的分布格局，即種群的遺傳結(jié)構(gòu)。對(duì)于大范圍的異交植物來說，種群之間的遺傳變異會(huì)明顯增加，種群遺傳結(jié)構(gòu)上的差異是遺傳多樣性的重要表現(xiàn)，一個(gè)物種的進(jìn)化潛力和抵御不良環(huán)境的能力取決于種內(nèi)

2、遺傳變異的大小，同時(shí)也有賴于遺傳結(jié)構(gòu)。遺傳結(jié)構(gòu)是遺傳變異在種群內(nèi)和種群間的分布。它包括基因的種類及比例，而基因型的種類及比例、基因頻率及演化規(guī)律是種群遺傳結(jié)構(gòu)的核心問題。因此研究種群遺傳結(jié)構(gòu)有利于闡明自然條件下的生物變異。人們對(duì)遺傳多樣性的檢測(cè)最初是從形態(tài)學(xué)開始的。隨著染色體的發(fā)現(xiàn)及其結(jié)構(gòu)和功能的澄清，人們又把研究的重點(diǎn)轉(zhuǎn)向染色體上。上世紀(jì)60年代，酶電泳技術(shù)以及特異性組織化學(xué)染色法應(yīng)用于群體遺傳和進(jìn)化研究，使科學(xué)家們從分子水平來客觀地揭示遺傳多樣性成為可能，并極大地推動(dòng)了該領(lǐng)域的發(fā)展。進(jìn)入80年代，分子生物學(xué)和分子克隆技術(shù)的發(fā)展帶來了一系列更為直接的檢測(cè)遺傳多樣性的方法，即直接測(cè)定遺傳物質(zhì)本

3、身DNA序列的變異。從不同水平上檢測(cè)遺傳多樣性的各種方法在靈敏度、可行性以及檢測(cè)目的等方面差別很大，目前檢測(cè)遺傳多樣性的常用手段基本上是以形態(tài)學(xué)性狀為主的表型分析和分子水平的檢測(cè)。1、形態(tài)學(xué)（表型）檢測(cè)從形態(tài)學(xué)或表型性狀上來檢測(cè)遺傳變異是最古老也最簡(jiǎn)便易行的方法。由于表型和基因型之間存在著基因表達(dá)、調(diào)控、個(gè)體發(fā)育等一系列復(fù)雜的中間環(huán)節(jié)，如何根據(jù)表型性狀上的差異來反映基因型上的差異就成為用形態(tài)學(xué)方法檢測(cè)遺傳變異的關(guān)鍵。通常所利用的表型性狀主要有兩類。是符合孟德爾遺傳規(guī)律的單基因性狀(如質(zhì)量形態(tài)性狀、稀有突變等型性狀)，如豌豆的花色、種子形狀，果蠅的眼色、翅形，人類的ABO血型等；居群中出現(xiàn)的一些

4、稀有突變(如植物的白化、花柱異長(zhǎng)等)。由于生物居群中這類單基因性狀很少，而且一些稀有突變往往對(duì)生物體具有有害。如致死、半致死，故傳統(tǒng)方法所利用的形態(tài)標(biāo)記只能代表極少數(shù)的基因位點(diǎn)，而且這些位點(diǎn)都是多態(tài)的，換言之，利用表型性狀檢測(cè)出的基因位點(diǎn)十分有限，而且這些位點(diǎn)都是可變的(多態(tài)的)，因此無法知道基因組中不變位點(diǎn)的比例，也就無法客觀地度量遺傳變異的大小。由于天然居群中，單基因性狀很少，用其作為遺傳標(biāo)記來研究遺傳多樣性主要還是針對(duì)一些具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的農(nóng)作物、林木和園藝作物及其野生近緣種等，而且多利用這類單基因標(biāo)記來研究交配系統(tǒng)、基因流和選擇等進(jìn)化因素。相比之下，針對(duì)數(shù)量性狀的研究則由來己久，通過對(duì)

5、這些數(shù)量性狀的研究同樣能分析居群的遺傳變異水平和遺傳結(jié)構(gòu)，這類研究己在大量的植物天然居群中開展，并取得了許多有價(jià)值的資料。研究的性狀包括具有系統(tǒng)學(xué)價(jià)值的形態(tài)性狀，也包括與植物適應(yīng)相關(guān)的生理和生活史特性。另一類是根據(jù)多基因決定的數(shù)量性狀(如大多數(shù)形態(tài)性狀、生活史性狀)。(如習(xí)性、物候、結(jié)實(shí)量、種子萌發(fā)和休眠、生活力等然而，由于這些數(shù)量性狀既受遺傳因素的控制也受環(huán)境條件的影響，加上決定這些性狀表達(dá)的都是一些效果微小、交互作用明顯的多基因系統(tǒng)，研究的困難很大。但由于這類表型性狀的變異往往具有適應(yīng)和進(jìn)化上的意義，對(duì)其進(jìn)行研究不僅能初步了解類群遺傳變異的大小，更有助于了解生物適應(yīng)和進(jìn)化的方式，機(jī)制及其影

6、響因素，因此，不少研究試圖從形態(tài)學(xué)水平上對(duì)稀有種和廣布種的遺傳變異進(jìn)行對(duì)比研究。2、染色體檢測(cè)染色體是遺傳物質(zhì)的載體，是基因的攜帶者。與形態(tài)學(xué)變異不同，染色體變異(畸變)必然導(dǎo)致遺傳變異的發(fā)生，是生物遺傳變異的重要來源。除了數(shù)目和結(jié)構(gòu)上的變異外，染色體水平上的多樣性還可體現(xiàn)在染色體的形態(tài)(著絲點(diǎn)位置)、縊痕和隨體等核型特征上，這些特征的變異使種內(nèi)出現(xiàn)細(xì)胞型的多樣性。隨著染色體研究技術(shù)的不斷發(fā)展，如分帶技術(shù)、細(xì)胞原位雜交方法的應(yīng)用，無疑能在染色體水平上揭示出更多的遺傳多樣性。顯微鏡技術(shù)的改進(jìn)，建立了染色體核型和帶型分析技術(shù)來鑒別宏觀物種的分類及核型演化。核型是指把動(dòng)植物、真菌等的某一個(gè)體或某一分

7、類群的體細(xì)胞內(nèi)整套染色體顯微攝影后再放大照片，按照染色體相對(duì)長(zhǎng)度、臂指數(shù)、著絲粒指數(shù)、染色體臂數(shù)等4個(gè)參數(shù)將所有染色體作系統(tǒng)排列，可代表一個(gè)物種的染色體特征，染色體分帶技術(shù)是將某物種染色體制片，用不同物化手段處理，再用不同染料染色，在熒光激發(fā)下染色體臂會(huì)顯示出不同的帶型，如G帶，C帶，N帶等，可明確鑒別許多物種核型中的任一條染色體。此外，染色體結(jié)構(gòu)變異如缺失、易位，非整套染色體變異如缺體、單體、三倍體等都各有其特定的細(xì)胞學(xué)特征，也可作為一種細(xì)胞標(biāo)記。3、分子檢測(cè)1）等位酶水平等位酶是由單位點(diǎn)上等位基因編碼的同工酶，是借助于特定的遺傳分析方法確定的一種特殊的同工酶。由于等位酶譜帶同等位基因之間的

8、明確關(guān)系，使其成為一種十分有效的遺傳標(biāo)記，是近一二十年來檢測(cè)遺傳多樣性應(yīng)用最普遍的方法，迄今己積累了十分豐富的資料，并在采樣原則、實(shí)驗(yàn)方法、數(shù)據(jù)處理和結(jié)果分析方面形成了一套統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，尤其是建立了度量遺傳變異和居群遺傳結(jié)構(gòu)的定量指標(biāo)，使整個(gè)生物界遺傳多樣性的研究結(jié)果可以在共同的基礎(chǔ)上進(jìn)行比較。它具有方便、省時(shí)、操作簡(jiǎn)便、分析簡(jiǎn)單、易于對(duì)比、經(jīng)齊的優(yōu)點(diǎn)。經(jīng)過30多年的發(fā)展，與等位酶標(biāo)記相關(guān)的各種電泳、染色、遺傳分析和數(shù)據(jù)處理的統(tǒng)計(jì)分析左法也比較成熟。并建立起檢測(cè)種群遺傳分化、遺傳多樣性和基因流的定量指標(biāo)，形成了一套統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，這樣不同的物種的遺傳多樣性就可以在同一水平進(jìn)行比較。現(xiàn)在它已經(jīng)成為研究

9、遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)、基因流、親本分析、繁殖方式和交配系統(tǒng)的一種常用的技術(shù)。多態(tài)位點(diǎn)比例(P)和平均期望雜合度(He)均是衡量遺傳多樣性水平的指標(biāo)。前者表示多態(tài)位點(diǎn)(有2個(gè)以上等位基因的位點(diǎn))在總位點(diǎn)中所占的比例；后者表示在滿足遺傳平衡條件下，每個(gè)個(gè)體帶有雜合位點(diǎn)的比例或者在每個(gè)位點(diǎn)上呈雜合狀態(tài)的個(gè)體的比例，由次可見，各類生物中的遺傳變異水平都能以數(shù)值的形式表示出來，這些數(shù)據(jù)充分說明生物中遺傳變異的數(shù)量是很高的。以變異水平較低的鳥類為例，其平均多態(tài)位點(diǎn)比例為0. 14；平均期望雜合度為0. 042，也就是說，假如鳥類平均有1萬個(gè)結(jié)構(gòu)基因，則應(yīng)有1450個(gè)基因位點(diǎn)是多態(tài)的，平均每個(gè)個(gè)體大約有42

10、0個(gè)位點(diǎn)是雜合的，因此每個(gè)個(gè)體都具有產(chǎn)生2420種不同配子的潛力，由這些配子組合成的基因型種類無疑是個(gè)天文數(shù)字。這正是自然界無法找到兩個(gè)遺傳基礎(chǔ)完全相同個(gè)體的原因。從表4還可以看出，無脊椎動(dòng)物的遺傳變異水平比脊推動(dòng)物高得多，前者多態(tài)位點(diǎn)比率(0. 469)接近后者(0.247)的2倍，而平均雜合度則為后者的2倍多(0.134對(duì)0. 060)。植物的變異水平也很高，接近無脊椎動(dòng)物的水平。然而，無論是動(dòng)物還是植物，遺傳變異水平會(huì)依類群或物種生物學(xué)特性不同而有很人的差別。如同是植物，自花授粉物種與異花授粉物種之間在遺傳多樣性上平均相差3倍左右 等位酶方法不僅能定量地估計(jì)遺傳變異水平的高低，還可以有效

11、地度量居群的遺傳結(jié)構(gòu)，即遺傳變異在居群中的分布。了解居群的遺傳結(jié)構(gòu)對(duì)進(jìn)化和保護(hù)生物學(xué)研究尤為重要。因?yàn)椴煌木尤哼z傳結(jié)構(gòu)是各種進(jìn)化因素共同作用的結(jié)果，決定了物種保護(hù)應(yīng)采取什么樣的策略和措施。分布地域廣、壽命長(zhǎng)、基因交流頻繁、結(jié)實(shí)量高以及處于演替階段末期群落中的物種具有較高的遺傳變異水平，而影響居群遺傳結(jié)構(gòu)的最重要因素是繁育系統(tǒng)方式和基因交流程度。2）DNA水平DNA是遺傳信息的載體，遺傳信息就是DNA的堿基排列順序。因此，直接對(duì)DNA堿基序列的分析和比較是揭示遺傳多樣性最理想的方法。但是，除了幾種模式生物外，要想進(jìn)行DNA全序列分析在可預(yù)見的將來都是不現(xiàn)實(shí)的，更不用說基于個(gè)體水平上的檢測(cè)。因此

12、，目前DNA分析技術(shù)主要是針對(duì)部分DNA進(jìn)行的。從原理上可大致分為兩類:DNA直接測(cè)序：分析一些特定基因或DNA片段的核苷酸序列，度量這些片段DNA的變異性; 直接測(cè)序是一件費(fèi)時(shí)、費(fèi)力、經(jīng)濟(jì)投入很大的工作，尤其是在被分析的個(gè)體數(shù)量較大時(shí)不太現(xiàn)實(shí)；加上目前測(cè)序工作主要是針對(duì)一些比較保守的DNA片段，如Ribisco大亞基基因、DNA部分片斷，序列分析主要應(yīng)用在動(dòng)植物系統(tǒng)發(fā)育推斷和宏觀進(jìn)化研究方面。DNA分子標(biāo)記：檢測(cè)基因組的一批識(shí)別位點(diǎn)，從而估測(cè)基因組的變異性。對(duì)特定基因組或DNA片段識(shí)別位點(diǎn)的研究則十分普遍。RFLP技術(shù)RFLP(restriction fragment length poly

13、morphism，限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性)技術(shù)是第一代分子標(biāo)記技術(shù)，它是用已知酶切位點(diǎn)的限制性內(nèi)切酶消化待研究的DNA，經(jīng)過電泳、分離Southerm印跡。然后與來自基因組文庫(kù)或cDNA文庫(kù)的探針雜交，最后用放射自顯影顯色或熒光檢測(cè)與探針互補(bǔ)的DNA片段。由于每種限制性酶只能識(shí)別專一的堿基序列，DNA序列的變化將會(huì)導(dǎo)致酶切位點(diǎn)的減少或增加或兩個(gè)酶切位點(diǎn)距離的變化，并表現(xiàn)沈限制性片段長(zhǎng)度的變化，從而揭示DNA多態(tài)性。RFLP是顯性標(biāo)記，且靈敏度高，可重復(fù)性強(qiáng)，在構(gòu)件遺傳圖譜、分子標(biāo)記輔助育種、分析居群間和居群內(nèi)的遺傳與變異、居群間的基因流以及親緣關(guān)系是強(qiáng)有力的工具。但RFLP也存在可選擇的內(nèi)切酶數(shù)

14、目有限、操作復(fù)雜、成本高等缺點(diǎn)。AFLP技術(shù)Zabeau等1993年發(fā)明的AFLP（amplified fragment length polymorphism，擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性)技術(shù)是另一種PCR和RFLP相結(jié)合分子標(biāo)記的技術(shù)，其基本思想是對(duì)基因組DN A酶切片段的選擇性擴(kuò)增，進(jìn)行AFI一分析前要把DNA用適合的限制性內(nèi)切酶消化，然后接上人工合成的雙鏈接頭，作為PCR擴(kuò)增的模板。擴(kuò)增后用聚丙烯酞胺變性膠凝膠電泳。電泳結(jié)果可以通過銀染、熒光或放射自顯影等方法觀察。它的優(yōu)點(diǎn)是方便、可靠，是一種很好的分子標(biāo)記技術(shù)。在構(gòu)建遺傳圖譜、定位克隆基因、檢測(cè)遺傳多樣性及居群的遺傳結(jié)構(gòu)方面都是很好的研究手段

15、，同時(shí)AFLP是一種專利技術(shù)，價(jià)格昂貴，對(duì)操作人員的要求較高。對(duì)DNA的純度和內(nèi)切酶的質(zhì)量要求較高，因此它的使用范圍還是受到一定的限制。RAPD技術(shù)RAPD (random amplified polymorphism，隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA)是第二代分子標(biāo)記技術(shù)，它是用人工合成的長(zhǎng)度為l0個(gè)堿基隨機(jī)序列引物對(duì)目的DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增，擴(kuò)增的結(jié)果用瓊脂凝膠電泳檢測(cè)的一種分子標(biāo)記技術(shù)。近年來它已經(jīng)成為一種研究遺傳多樣性的一種有力的工具。但是RAPD的重復(fù)性問題曾經(jīng)引起了一些討論:引物的濃度、模板的濃度及純度、聚合酶以及緩沖系統(tǒng)的種類,Mg的濃度以及擴(kuò)增程序等問題都可能影響擴(kuò)增結(jié)果。大量的研究結(jié)果表明

16、，采用相同的擴(kuò)增程序和反應(yīng)體系及相同的PCR儀可以很好地解決這個(gè)問題。微衛(wèi)星標(biāo)記微衛(wèi)星是指在真核基因組普遍存在的，以1-5個(gè)堿基的重復(fù)單位組成的串聯(lián)重復(fù)序列，又稱SSR (simple sequence repeat )。微衛(wèi)星在真核基因組非常豐富，長(zhǎng)度可達(dá)150bp，每10kbpDNA至少有一個(gè)微衛(wèi)星序列，進(jìn)行微衛(wèi)星分析時(shí)首先要設(shè)計(jì)一個(gè)對(duì)特定微衛(wèi)星位點(diǎn)的PCR引物，然后用引物擴(kuò)增相應(yīng)的微衛(wèi)星片段后，再在聚丙烯酞胺變性膠上進(jìn)行電泳分離，經(jīng)染色或放射自顯影后檢測(cè)PCR產(chǎn)物長(zhǎng)度的變化。而引物的設(shè)計(jì)是最費(fèi)時(shí)的一個(gè)步驟，微衛(wèi)星標(biāo)記具有選擇中性、重復(fù)性高及檢測(cè)位點(diǎn)數(shù)多的特點(diǎn)，它在遺傳多樣性研究中具有巨大

17、的潛力。但對(duì)于多數(shù)野生植物來說由于遺傳背景知道的不多，在引物的構(gòu)建上難度較大，所以還未得到廣泛的應(yīng)用。二、物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多樣性的測(cè)度物種、群落、和生態(tài)系統(tǒng)三者緊密相連，是生命系統(tǒng)構(gòu)成的不同等級(jí)。因而在多樣性測(cè)度時(shí)往往只按測(cè)定的范圍大小分為3個(gè)級(jí)別：1、多樣性測(cè)度：群落內(nèi)的多樣性（物種、群落多樣性）測(cè)度方法物種豐富度：物種密度，用單位面積的物種數(shù)目表示，不考慮種間個(gè)體數(shù)量的差異，換言之，忽略富集種和稀疏種對(duì)群落多樣性貢獻(xiàn)的差異，這顯然是不合理的，至少對(duì)于信息的利用是不充分的。物種相對(duì)多度模型：物種的絕對(duì)多度可以以個(gè)體數(shù)量、生物量、植物蓋度、頻度以及生產(chǎn)力等為測(cè)度指標(biāo)。物種的相對(duì)多度則是指物

18、種對(duì)群落總多度的貢獻(xiàn)大小。為了討論方便，多以物種個(gè)體數(shù)量作為多度的測(cè)度指標(biāo)。物種多樣性指數(shù)或生態(tài)多樣性指數(shù)：物種豐富度與相對(duì)多度綜合形成的指數(shù)，物種均勻度指數(shù)：無論怎樣定義多樣性指數(shù)，它都是把物種豐富度與均勻度結(jié)合起來的一個(gè)單一的統(tǒng)計(jì)量。群落中不同物種的多度分布的均勻程度。2、多樣性測(cè)度：群落間的多樣性（沿環(huán)境梯度的變化物種的替代程度，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，多樣性越大。）物種周轉(zhuǎn)速率、物種替代速率和生物變化速率。意義：可以指示生境被物種分隔的程度；多樣性的測(cè)定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；多樣性與多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。測(cè)度方法：二元屬性

19、（0，1或有，無）數(shù)據(jù)測(cè)度法（定性）：在群落調(diào)查中只考慮某個(gè)物種的存在與否，而不管其個(gè)體數(shù)目。數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)定法（定量）：樣地的物種數(shù)目;3、多樣性測(cè)度：地區(qū)間的多樣性：在不同地點(diǎn)的同一類型生境中，物種組成隨著距離或隨地理區(qū)域的延伸而改變的程度。（不常用）三、景觀多樣性測(cè)定1、景觀類型多樣性的測(cè)度：多考慮景觀類型在景觀中所占面積的比例和類型的多少，常用多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度和相對(duì)豐富度指數(shù)來測(cè)度。多樣性指數(shù)：表示景觀中類型的多樣性優(yōu)勢(shì)度：測(cè)定景觀結(jié)構(gòu)中一種或幾種景觀類型支配景觀的程度相對(duì)豐富度指數(shù)：表示景觀中景觀類型的豐富程度。2、景觀格局多樣性的測(cè)定：多考慮景觀中不同景觀類型的空間分布和相鄰景觀類型

20、間聚集與分散程度；常用指數(shù)是聚集度、修改的分維數(shù)和親和度。聚集度：表示景觀中不同景觀類型的團(tuán)聚程度修改的分維數(shù)：測(cè)定斑塊形狀的復(fù)雜程度，親和度：用于測(cè)定組成景觀格局多樣性和景觀復(fù)雜性，可提供景觀中各亞單元的相對(duì)位置及鑲嵌多樣性兩方面的信息。3、斑塊多樣性的測(cè)定：多考慮景觀中斑塊的總數(shù)，單位面積上斑塊的數(shù)目，測(cè)定指標(biāo)包括景觀中斑塊的數(shù)目、面積、形狀、破碎度、分形維數(shù)等，常用的指數(shù)是景觀破碎度。四、種群生存力分析在一個(gè)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，一個(gè)瀕危種的種群會(huì)持續(xù)生存甚至?xí)鲩L(zhǎng)嗎？ 為了保護(hù)生物多樣性，需要建立各種自然保護(hù)區(qū)。建立保護(hù)區(qū)的數(shù)目？大小以及在什么地方建立保護(hù)區(qū)？隨著人口的增加，可利用的上地越來越

21、少，建立保護(hù)區(qū)就越來越困難，這迫使生物學(xué)家去探索保護(hù)自然系統(tǒng)生存力（種群存活的）的最低條件是什么？ 解答這個(gè)問題的途徑有兩條，一條是群落生態(tài)學(xué)家研究系統(tǒng)生存力的最小面積，島嶼生物地理學(xué)研究為此做出了重要貢獻(xiàn)。另一條途徑是種群生態(tài)學(xué)家研究目標(biāo)種的最小種群大小或密度。 種群生存力分析(Population viability analysis，簡(jiǎn)稱PVA)。用分析和模擬技術(shù)估計(jì)物種在一定時(shí)間內(nèi)滅絕概率的過程。目標(biāo)：確定MVP最小可存活種群(minimum viable population,簡(jiǎn)稱MVP )MVP最小可存活種群：種群統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，即種群以一定概率存活一定時(shí)間的最小種群大??；遺傳學(xué)概念，

22、即在一定時(shí)間內(nèi)保持一定遺傳變異所需的最小種群大小。1、小種群的生存力分析小種群的種群數(shù)量少，其自身數(shù)量變化的統(tǒng)計(jì)學(xué)隨機(jī)性較大，而且更易受到環(huán)境波動(dòng)、災(zāi)害和遺傳漂變等隨機(jī)因素的影響，所以滅絕率較高。一般來說，所有瀕危的動(dòng)植物都是小種群。1）MVP大?。海?）關(guān)于MVP（1980Franklin）曾提出50/500法則。后來被稱為神秘?cái)?shù)字。短期存活（低于100年的存活時(shí)間）的種群其有效種群的大小不得低于50個(gè)個(gè)體，長(zhǎng)期存活（1 000年以上的存活時(shí)間）的種群其有效種群的大小不得低于500個(gè)個(gè)體但現(xiàn)在的研究認(rèn)為MVP包含三個(gè)要素： 作用于種群的各種隨機(jī)效應(yīng)；保護(hù)計(jì)劃中的時(shí)間期限；種群存活的安全界限。

23、 后兩個(gè)問題與社會(huì)經(jīng)濟(jì)等關(guān)系密切。因此，MVP的時(shí)間期限和存活概率標(biāo)準(zhǔn)是可變的。不同物種因其種群特性和遺傳學(xué)特征，所處的生態(tài)環(huán)境和受威脅程度不同，MVP不同。不同國(guó)家和民族，不同社會(huì)和經(jīng)濟(jì)條件對(duì)同一物種制定的MVP標(biāo)準(zhǔn)也不同。 不存在某個(gè)神秘的種群大小，不存在對(duì)所有種都適用的MVP。如：存活概率標(biāo)準(zhǔn)可以是50%、95%或99%；保持遺傳變異的標(biāo)準(zhǔn)是90%，95%或更高；而存活時(shí)間可定為50年、100年或者1 000年。 2） 導(dǎo)致物種滅絕的因素：外在因素：與其他種的有害相互作用(競(jìng)爭(zhēng)、寄生、捕食和疾病等)、有害事件、生境的有害變化等； 內(nèi)在因素：物種的遺傳特征的隨機(jī)變化以及這些特征與環(huán)境間的相

24、互作用。包括統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性，不適應(yīng)的特征或行為對(duì)種群造成的不利影響，近親繁殖帶來的遺傳退化，遺傳漂變等。3） 研究的基本原理：根據(jù)某一物種的自然史特征參數(shù)、導(dǎo)致物種滅絕的外在和內(nèi)在的因素參數(shù)以及促使物種滅絕的隨機(jī)干擾特征參數(shù)，建立數(shù)學(xué)模型和模擬模型進(jìn)行分析，用計(jì)算機(jī)模擬種群真實(shí)動(dòng)態(tài)。4） 促使物種滅絕的隨機(jī)干擾(五類)統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性：由一定數(shù)量個(gè)體存活和繁殖中的隨機(jī)事件產(chǎn)生；環(huán)境隨機(jī)性：由棲息地常數(shù)和種群間的競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和疾病隨時(shí)間變化而引起；自然災(zāi)害隨機(jī)性：如洪水、大火、干旱等以隨機(jī)時(shí)間間隔的方式發(fā)生；人為干擾隨機(jī)性：由人類的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)與社會(huì)活動(dòng)而引起；遺傳隨機(jī)性：由創(chuàng)始者效應(yīng)、隨機(jī)固定或近親繁殖

25、的基因頻率變化能上能引起。 5）常見的分析模型：Goodman 模型； Evens災(zāi)害統(tǒng)計(jì)學(xué)模型； Shaffer災(zāi)害統(tǒng)計(jì)學(xué)模型； 遺傳隨機(jī)性模型：小種群對(duì)種群遺傳退化影響模型、有效種群數(shù)量與種群短期存活和長(zhǎng)期存活模型、有效種群數(shù)量計(jì)算模型、集合種群模型、漩渦模型； 模擬模型：Shaffer模擬模型、VORTEX模擬模型、ALEX模擬模型。由于PVA遇到了大量的非線性的生態(tài)關(guān)系，因此許多方程無法求得分析解。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，現(xiàn)已發(fā)展出許多計(jì)算機(jī)程序，包括SPGPC，GAPPS，RAMAS，F(xiàn)OROP，ALEX，SIMPOPT 和VORTEX。 現(xiàn)在最為常用的是VORTEX模擬模型程序

26、。 采用VORTEX模擬大熊貓種群100年內(nèi)的變動(dòng)趨勢(shì)，表明該種群如得不到很好的保護(hù)而孤立化，將可能在100年內(nèi)滅絕。 采用VORTEX模擬白鰭豚種群100年內(nèi)的變動(dòng)趨勢(shì)，表明如不采取有效保護(hù)措施，白鰭豚在自然條件下幾十年就會(huì)滅絕。采用同樣方法、借助14年的種群數(shù)據(jù)，朱鹮種群在50年內(nèi)滅絕的可能性是98.5%，平均滅絕時(shí)間為15.72年。如通過各種努力，50年后存活的可能性為48%。一項(xiàng)對(duì)肯尼亞Tasvo公園的半干旱地區(qū)上非洲象種群的PVA研究表明：保護(hù)區(qū)最小面積為2500km2時(shí)，才能保證種群有99%的可能性生存1000年。如密度為12只/km2，初始大小為3000只。在這樣大的面積下，種群

27、能夠承受適度的捕獵。其1000年內(nèi)滅絕的可能性為0.4%。但若面積為250km2 ，密度不變， 1000年內(nèi)滅絕的可能性為20%，為前者的50倍。 2、下降種群的生存力分析下降種群是指種群數(shù)量較大但動(dòng)態(tài)趨于下降的種群。這類種群的環(huán)境正在或己經(jīng)發(fā)生了變化，原因通常是受人類活動(dòng)的系統(tǒng)壓力的強(qiáng)烈影響，如棲息地破壞、人為捕殺等。多數(shù)受威脅物種屬于下降種群。下降種群的保護(hù)主要基于實(shí)際的保護(hù)經(jīng)驗(yàn)，己積累了大量的經(jīng)驗(yàn)和保護(hù)方法，主要是進(jìn)行一個(gè)個(gè)物種的生態(tài)調(diào)查和實(shí)施種群恢復(fù)的管理措施。這些經(jīng)驗(yàn)和方法的不足之處是缺少完整和系統(tǒng)的理論，對(duì)我們有關(guān)物種滅絕過程的知識(shí)貢獻(xiàn)較小，并且某物種成功的種群保護(hù)計(jì)劃劃和措施可能

28、并不適用于其他物種。1）種群下降的原因?qū)е路N群下降的因素有許多。主要有以下4方面:(1)過度捕殺這是絕大多數(shù)資源物種和經(jīng)濟(jì)物種種群下降的重要因素。當(dāng)捕殺量或收獲量超過最人持續(xù)產(chǎn)量時(shí)，種群就會(huì)下降。繁殖速率低的哺乳動(dòng)物和魚類最易捕殺過度，如鯨類、大象、犀牛等動(dòng)物。促使種群捕殺過度的最直接原因是經(jīng)濟(jì)因素，經(jīng)濟(jì)利益促使種群被過度利用。我國(guó)的許多資源動(dòng)植物種群數(shù)量均處于下降之中。(2)棲息地破壞和破碎棲息地面積的減少、棲息地空間結(jié)構(gòu)的改變能改變碎片間的物理環(huán)境，包括改變輻射流、水循環(huán)和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)。下列因素可能導(dǎo)致種群量下降:碎片面積可能小于物種所需的最小巢區(qū)或領(lǐng)域面積，或即使碎片面積較大，但由于碎片上的

29、種群較小，也不能維持種群的長(zhǎng)期生存；棲息地異質(zhì)性損失，一些需要幾種棲息地類型才能生存的物種因棲息地異質(zhì)性減少而導(dǎo)致種群下降或滅絕；擁擠效應(yīng)，即碎片周圍棲息地的某些物種可能在碎片上增加密度，對(duì)碎片上的物種的種群造成危害，促使其下降；邊際效應(yīng)，即碎片受到周圍環(huán)境的影響，在碎片邊緣形成一種受影響的區(qū)域，使碎片面積逐漸減少，對(duì)碎片內(nèi)的物種極為不利；隔離效應(yīng)，即一些需要季節(jié)性遷移的物種可能會(huì)因碎片間的隔離而無法正常遷移，導(dǎo)致種群下降或滅絕。（3)引進(jìn)種的危害引進(jìn)種可能導(dǎo)致生態(tài)災(zāi)難，會(huì)促使種群下降甚至物種滅絕。據(jù)Keeler (1988)的研究，引進(jìn)的動(dòng)物和植物中有30%的物種引起環(huán)境中其他物種的明顯變化

30、，引入到大陸的哺乳動(dòng)物中有26%的物種對(duì)其他物種有明顯的影響。外來物種入侵的生態(tài)效應(yīng)表現(xiàn)在:它可能與原有物種競(jìng)爭(zhēng)，甚至取而代之；它能改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能；由于缺乏天敵，往往出現(xiàn)無限制增民的趨勢(shì)，最終破壞了環(huán)境，造成自然生態(tài)系統(tǒng)的崩潰。(4)次級(jí)滅絕它是指己滅絕的物種可能破壞了棲息地上的食物鏈和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)，從而引起其他物種的滅絕和種群下降。一些植物會(huì)因它們的授粉動(dòng)物的滅絕而導(dǎo)致種群下降甚至滅絕。一些被捕食者滅絕會(huì)促使一些食肉動(dòng)物的種群下降或滅絕。 其他一些人為活動(dòng)因素也能促使種群下降和滅絕，如環(huán)境污染和氣候變化，環(huán)境污染可能對(duì)一些水棲生物的滅絕和種群數(shù)量下降負(fù)主要責(zé)任。隨著人類向人氣排放的CO

31、2越來越多及氣候的逐漸變暖，一些適應(yīng)于寒冷環(huán)境的物種會(huì)逐漸走向滅絕。3）鑒別種群下降的步驟鑒別種群下降的主要方法包括4步研究物種的自然歷史，以獲得下降種群生態(tài)學(xué)、環(huán)境和現(xiàn)狀的知識(shí)；收集足夠的背景知識(shí)，列出下降的可信原因；測(cè)量物種現(xiàn)在和以前的種群水平，并設(shè)立一組實(shí)施保護(hù)的對(duì)照，鑒別下降的公認(rèn)因素；檢驗(yàn)試驗(yàn)產(chǎn)生的假說，證實(shí)公認(rèn)因素是下降的直接原因，而不是簡(jiǎn)單的相關(guān)。4）下降種群保護(hù)的主要程序盡管對(duì)下降種群的保護(hù)己有幾百年的歷史，但還沒有系統(tǒng)的理論和方法。Caughley(1994)提出了下降種群保護(hù)的主要程序:應(yīng)用科學(xué)方法說明種群為什么下降，哪個(gè)因素引起種群下降；去除下降的因素；對(duì)照實(shí)驗(yàn)，證實(shí)下降

32、的原因；通過轉(zhuǎn)移(translocation )的方法，在未占據(jù)的面積上重新飼養(yǎng)(或種植)，或盡可能地繁殖被保護(hù)的物種，盡可能在較近的地點(diǎn)繁殖，盡早地釋放；監(jiān)測(cè)種群的再建立過程。5）下降種群的種群生存力分析有關(guān)下降種群的生存力分析研究工作做得很少，在理論和方法上還不成熟。但是目前有關(guān)種群生存力分析研究己滲透到這一領(lǐng)域。例如，有人把棲息地變化同種群動(dòng)態(tài)聯(lián)結(jié)起來，研究它的生存力，試圖形成一套棲息地和種群生存力分析的(PVA)方法和理論。在下降種群的種群生存力分析中一般不把遺傳變異損失當(dāng)作一個(gè)重要問題，因?yàn)橄陆捣N群的種群一般還比較大，近交衰退、隱性致死基因表現(xiàn)和遺傳漂變不太嚴(yán)重。但對(duì)于連續(xù)幾代小種群

33、引起的瓶頸效應(yīng)導(dǎo)致的遺傳多樣性損失和種群生存力下降問題，則應(yīng)給予足夠的重視。3、復(fù)合（異質(zhì)）種群的生存力分析1）島嶼生物地理學(xué)分析方法研究PVA的經(jīng)典島嶼生物地理學(xué)方法有兩種:發(fā)生率函數(shù)和島嶼模型。但這兩種方法均不適用于連續(xù)分布的物種，如許多大陸的脊椎動(dòng)物。Belovsky (1987)用島嶼生物地理學(xué)資料證實(shí)了PVA的Goodman模型。他比較了Brown(1971)和Patterson (Patterson, Atmar 1986)有關(guān)陸生哺乳動(dòng)物在美國(guó)西南部山頂分布和存活狀況與Goodman模型的預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)預(yù)測(cè)結(jié)果和觀察結(jié)果一致。有人建議，應(yīng)廣泛地運(yùn)用島嶼生物地理學(xué)資料檢驗(yàn)MVP模型。

34、Berger (1990)研究了美國(guó)西北部122個(gè)地點(diǎn)大角羊(Bighorn sheep)種群存活情況，發(fā)現(xiàn)這些種群在地理上是隔離的。研究結(jié)果表明:小于50個(gè)個(gè)體的種群在50年內(nèi)全部滅絕;超過100個(gè)個(gè)體的種群存活了70年;種群迅速滅絕不是由食物短缺、惡劣氣候、捕食、種間競(jìng)爭(zhēng)引起的。種群大小是種群存活的標(biāo)志。Berger的研究可以看成是探索MVP(最小可存活種群)的實(shí)驗(yàn)途徑。從近幾年的研究來看，島嶼生物地理學(xué)分析對(duì)PVA研究有重要意義，它是研究MVP的有效實(shí)驗(yàn)途徑，可以證實(shí)MVP模型，同時(shí)，幫助我們理解PVA研究中異質(zhì)種群的作用。2）異質(zhì)種群的生存力分析由幾個(gè)斑塊種群或亞種群組成的種群，或組間

35、個(gè)體遷移小于亞種群內(nèi)個(gè)體遷移的一組亞種群叫異質(zhì)種群。即“種群的種群”。異質(zhì)種群的一個(gè)重要特點(diǎn)是具有亞種群結(jié)構(gòu)，亞種群間存在個(gè)體流。個(gè)體流對(duì)亞種群動(dòng)態(tài)和遺傳變異保持有重人影響。亞種群間的遷移能大大增加種群的穩(wěn)定性，延長(zhǎng)種群的存活時(shí)間。即使是暫時(shí)存活的亞種群，也能延長(zhǎng)異質(zhì)種群和其他亞種群的存活時(shí)間。異質(zhì)種群的滅絕取決于亞種群的滅絕，亞種群的滅絕與其受到的環(huán)境干擾、亞種群大小、亞種群間的個(gè)體遷移速率、距離等有關(guān)。雖然在亞種群內(nèi)近親繁殖增加，遺傳變異減少，但具有亞種群結(jié)構(gòu)的異質(zhì)種群擁有的遺傳多樣性，高于相同大小的非亞種群結(jié)構(gòu)的種群遺傳多樣性，原因是:各亞種群也許固定了不同的等位基因；不同亞種群經(jīng)歷的選

36、擇壓力可能不同，不同亞種群包含了適應(yīng)不同選擇壓力的遺傳變異。前面提到的遺傳變異的災(zāi)害模型也是一種異質(zhì)種群模型，有亞種群結(jié)構(gòu)的種群能保持種群的遺傳變異。異質(zhì)種群在自然界中很常見。棲息地分布的差異、氣候差異和人為干擾的差異都能造成種群的斑塊分布，在某種程度上都能稱為異質(zhì)種群。PVA把異質(zhì)種群當(dāng)作影響種群滅絕的重要因子來分析。4、種群生存力分析的保護(hù)生物學(xué)意義小種群的保護(hù)在生物多樣性保護(hù)中有特殊的意義，原因有3點(diǎn)緊迫性：小種群極易滅絕，其滅絕風(fēng)險(xiǎn)高于種群下降的物種。因此，快速把它們拯救出來是一項(xiàng)十分迫切的任務(wù)；困難性：小種群不僅對(duì)人為活動(dòng)干擾極為敏感，而且隨機(jī)因素對(duì)種群存活有重要影響。種群越小，隨機(jī)

37、因素對(duì)種群影響越大。即使完全排除了人為活動(dòng)干擾，小種群的命運(yùn)仍主要操縱在隨隨機(jī)事件手中。因此，要小心地保護(hù)小種群。但由于種群數(shù)量小，其生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)資料極其缺乏，這給小種群的保護(hù)帶來了特殊的困難性;目標(biāo)性：保護(hù)生物多樣性的目標(biāo)之一是保持最大的物種多樣性，阻止物種滅絕。應(yīng)該認(rèn)識(shí)到，在同一時(shí)間內(nèi)保護(hù)所有的物種是困難的，因?yàn)槿肆?、物力和?cái)力有限。明智的做法是把有限的人力、物力和財(cái)力投入到最易滅絕的小種群的物種上，首先防止它們的滅絕。因此，生物多樣性保護(hù)一直將小種群的保護(hù)放在中心位置，以此為依據(jù)發(fā)展出較系統(tǒng)的理論和方法種群生存力分析。PVA對(duì)生物多樣性保護(hù)有重要意義。通過PVA ,可以估計(jì)保護(hù)區(qū)所需面積大小。以前的保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)原則只能給出保護(hù)區(qū)越