大氣二氧化碳濃度升高對全球生物的影響

1、大氣二氧化碳濃度升高對全球生物的影響| 2010-04-06| 【大 中 小】【打印】【關(guān)閉】 政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第一工作小組在2007年發(fā)布的第四次評估報告（AR4）中很少提及地球大氣中二氧化碳濃度升高的有利影響。在“大氣組成和輻射強(qiáng)迫的變化”（Changes in Atmospheric Constituents and in Radiative Forcing）一章中，AR4提到了如下幾點(diǎn)（IPCC，2007-I，p.186）：（1）二氧化碳濃度的升高可以通過刺激植物的光合作用而給植物“施肥”，在20世紀(jì)，二氧化碳濃度的升高增加了植被的蓋度和植物的葉面積（Cramer

2、et al.， 2001）。關(guān)于植物葉面積、生物量和潛在光合作用的一項(xiàng)遙感產(chǎn)品指標(biāo)歸一化植被指數(shù)（NDVI）的升高已經(jīng)得到了證實(shí)(Zhou et al.，2001)，包括氣候變化本身在內(nèi)的其他因素也可能起了一定的促進(jìn)作用。植被蓋度和葉面積的增加將減少地球表面的反照率，這將抵消由于采伐森林帶來的反照率的增加。但這個過程的輻射強(qiáng)迫還沒有評估，同時對這些效應(yīng)也缺乏科學(xué)的研究。（2）在“在氣候系統(tǒng)變化和生物地球化學(xué)作用間的耦合”（Couplings Between Changes in the Climate System and Biogeochemistry）一章中，有單獨(dú)的一段用來解釋二氧化碳濃

3、度的升高對植物的作用。這一段的結(jié)論是：目前還不清楚二氧化碳的施肥效果到底有多強(qiáng)。（3）由第二工作小組完成的影響、適應(yīng)和脆弱性（Impacts, Adaptation andVulnerability）報告中的第5章“食物、纖維和森林產(chǎn)品”（Food, Fibre and Forest Products）研究了二氧化碳的施肥作用對作物的產(chǎn)量和植物利用礦物質(zhì)和水的效率的影響，但是這一章低估了或者在很大程度上忽視了二氧化碳濃度升高帶來的益處，相反夸大了由計算機(jī)模型預(yù)測的溫度上升和極端天氣事件可能帶來的負(fù)作用。即使對農(nóng)作物的一個微小的作用將可能對人類的健康產(chǎn)生一定的影響，但在報告的第八章“人類健康”（

4、Human Health）中卻沒有提到這個問題。 IPCC沒有報道二氧化碳濃度升高的有利影響是出乎意料的，因?yàn)橛袛?shù)以千計的的經(jīng)過同行評議的研究發(fā)現(xiàn)這一問題確實(shí)存在。這是IPCC報告的主要缺陷，同時這也是該報告不能成為氣候變化科學(xué)可靠結(jié)論的原因之一。1 植物生產(chǎn)力的響應(yīng) 二氧化碳是植物生長的主要原料，植物可以通過光合作用，利用二氧化碳生產(chǎn)有機(jī)物質(zhì)，從而構(gòu)建植物組織，因而二氧化碳濃度升高能夠促進(jìn)植物的生長。在過去的幾十年里，二氧化碳和全球變化研究中心（Center for the Study of Carbon Dioxide and Global Change, http:/www.co2sci

5、/）的研究人員綜合了數(shù)百項(xiàng)經(jīng)過同行評議的研究所取得的數(shù)千項(xiàng)研究結(jié)果，確鑿地證明了這個事實(shí)。（1）草本植物。在比大氣二氧化碳濃度高300ppm的條件下，大約1/3植物能夠提高其生產(chǎn)力（Cure and Acock，1986；Mortensen，1987），這種正效應(yīng)可以發(fā)生在C3、C4和CAM的植物中（Poorter，1993）。因此，隨著空氣中二氧化碳的濃度升高，幾乎所有作物的生產(chǎn)力都要增加，因?yàn)橹参锬軌蛴懈嗟姆种头痔Y，更多的葉片且厚度增加，根系也越來越多，因而能夠產(chǎn)生更多的花和果實(shí)?？傮w來講，在比大氣中二氧化碳濃度高300ppm的條件下，CAM作物的收成能提高15%，C3

6、谷物提高49%，C4谷物提高20%，水果和果類提高24%，豆科植物提高44%，根和塊莖植物提高48%，蔬菜提高37%（Idso and Idso，2000）。（2）木本植物。關(guān)于木本植物對大氣二氧化碳濃度升高響應(yīng)的問題已經(jīng)開展了大量的研究。Ceulemans和Mousseau（1994）就針對此問題獨(dú)立開展的95項(xiàng)研究的結(jié)果制成了一張表，Poorter（1993）的綜述包括了41項(xiàng)其他相關(guān)的研究結(jié)果，Wullschleger（1995，1997）的兩篇綜述包含了40項(xiàng)其他研究的有關(guān)數(shù)據(jù)，共計176項(xiàng)，這是草本植物實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的1.5倍。這些研究結(jié)論表明，作為研究對象的樹木在二氧化碳濃度升高的實(shí)驗(yàn)中

7、，生物量、森林的初級生產(chǎn)力、種群密度都明顯增加。需要指出的是，這176個實(shí)驗(yàn)中，木本植物平均的處理時間只有5個月，這很有可能會低估樹木和灌木對大氣二氧化碳濃度升高的響應(yīng)，可能不足以證明大氣二氧化碳升高的長期效應(yīng)。但在目前持續(xù)時間最長的試驗(yàn)中，在17年中二氧化碳濃度有75%升高的條件下，樹木的生產(chǎn)量有70%的增長（Kimball et al.，2007）。（3）水生植物。當(dāng)前的研究表明，大氣二氧化碳濃度的持續(xù)升高將可能對大多數(shù)淡水水生植物有積極的作用，有刺激淡水藻類生產(chǎn)力增長的潛力，并有助于提高海水大型藻類在一段時期內(nèi)的生產(chǎn)力。海洋微藻也能很好地正面響應(yīng)空氣中二氧化碳濃度的持續(xù)升高。2 水分利用

8、效率 大氣二氧化碳濃度升高的另一個主要的后果是使暴露在高濃度二氧化碳條件下的植物不能像在低濃度二氧化碳條件下完全打開它們的氣孔，因?yàn)闅饪资俏斩趸己蜕l(fā)水蒸氣的通道，這通常會導(dǎo)致單位面積的葉片產(chǎn)生較少的氣孔。這兩個變化通常會減少大多數(shù)植物由于蒸騰作用而喪失的水分，提高了水分的利用效率，從而能夠增加它們抵御干旱的能力。在這一部分，我們將探討農(nóng)作物、草地物種和木本植物的水分利用效率。（1）農(nóng)作物。大氣二氧化碳濃度的持續(xù)升高將提高農(nóng)作物的水分利用效率。即使在生產(chǎn)受到土壤水分條件限制的地區(qū)，食物和纖維的生產(chǎn)也很有可能得到一定的提高。（2）草地物種。即便是在一些可獲得性水分減少的地區(qū)，隨著大氣二氧化

9、碳濃度的持續(xù)升高，幾乎所有的草地物種包括C3和C4植物將提高其水分利用效率。此外，二氧化碳引起的水分利用效率的提高將很有可能促使草地植物向沙漠?dāng)U張，而以前由于缺乏必需的水分條件，植物不可能在沙漠地區(qū)生長。（3）木本物種。隨著大氣二氧化碳濃度的持續(xù)升高，地球上幾乎所有樹木的水分利用效率都將得到提高，這很有可能會促使木本物種向以前所不能生存的地區(qū)遷移。因此，隨著二氧化碳濃度的升高，我們或許能看到一個更加綠色的星球，將有更大的固定二氧化碳的能力。3 環(huán)境壓力的改善 大氣中二氧化碳濃度的升高有助于改善幾種環(huán)境壓力對植物生長和發(fā)育造成的不利影響，包括疾病、食草動物、遮陰（由云層增加造成的）、臭氧（一種普

10、通的空氣污染物）、低溫和水的脅迫。（1）疾病。IPCC報告指出由二氧化碳引起的全球變暖將使植物疾病爆發(fā)的風(fēng)險增加，從而對全球范圍內(nèi)的食物、纖維和森林造成負(fù)面的影響（IPCC, 2007- II）。相對于健康的植物，大氣二氧化碳濃度的升高對患病植物有更為積極的作用。另外，二氧化碳濃度的升高將明顯緩解由各種引起疾病的入侵者對植物造成的破壞作用。因此，隨著大氣中二氧化碳濃度的持續(xù)升高，地球上的植被能更好地應(yīng)對引起疾病的有機(jī)體，同時也能夠緩解疾病對作物和植物造成的傷害，從而有利于維持地球上動物的生存。（2）食草動物。有害昆蟲對地球上的植物有巨大的破壞力，而且這種影響將持續(xù)發(fā)生作用。然而，大氣二氧化碳濃

11、度的持續(xù)升高可能會改變這一現(xiàn)象，或許更好，或許更糟。大氣二氧化碳濃度的升高可以減少病蟲害爆發(fā)的頻度和強(qiáng)度。我們知道，病蟲害爆發(fā)對農(nóng)業(yè)的影響是致命的，所以大氣二氧化碳濃度的升高不會對自然系統(tǒng)中的食草生物造成嚴(yán)重的影響。（3）昆蟲。大氣二氧化碳濃度的升高可能不會對蚜蟲植物之間的相互作用產(chǎn)生重大影響。還有一種可能是植物和蚜蟲都會從二氧化碳濃度的升高中受益，但是植物的受益更多一些。20世紀(jì)的全球變暖有利于棲居于加拿大、英國和美國的蝴蝶的生存，它們的分布領(lǐng)域也得到了擴(kuò)張，同時蝴蝶的種類多樣性幾乎在每個國家都有增加。大氣二氧化碳濃度的升高不會加劇蛾子幼蟲對地球上植被造成的傷害，而有可能減小這種傷害。二氧化

12、碳濃度升高和氣候變暖也會引起多種昆蟲身體特點(diǎn)和行為類型的改變，但這些改變預(yù)示著在未來幾年和幾十年對生物圈將有較好的影響。（4）遮陰。不論光線的強(qiáng)弱，也不論樹葉被遮住還是暴露在陽光下，當(dāng)大氣二氧化碳濃度升高時，一些生物過程都將促使植物生長的更加健壯。低于最佳光線強(qiáng)度的生長條件并沒有抵消大氣中二氧化碳濃度升高對植物生產(chǎn)力的促進(jìn)作用。（5）臭氧。在臭氧濃度升高的條件下，植物的光合速率和生長都將放緩。二氧化碳濃度的升高能夠緩解，甚至能完全抵消臭氧對植物光合速率、生長和產(chǎn)量造成的不利影響，這可能是因?yàn)榇髿舛趸紳舛鹊纳咄軠p小葉片的氣孔導(dǎo)度，這能夠使植物吸收較少的臭氧進(jìn)入植物組織，減少了臭氧的傷害

13、。（6）低溫。如果說大氣二氧化碳濃度的升高與植物耐受低溫脅迫能力之間有一定的關(guān)系的話，還需要進(jìn)行大量的研究來明確這種關(guān)系，特別是確定大氣中二氧化碳濃度的升高對植物類囊體脂質(zhì)的影響則要進(jìn)行更多的探索。在相關(guān)的研究中，我們還需要評估促進(jìn)植物耐受低溫的脂質(zhì)特性的變化。（7）氮素不足。關(guān)于不同土壤中的氮對大氣二氧化碳濃度升高的響應(yīng)已經(jīng)開展了大量的研究。這些研究結(jié)果表明一些植物在土壤氮含量較低的情況下對二氧化碳濃度的升高沒有響應(yīng)，而另一些植物有響應(yīng)。一些植物在一系列土壤氮濃度條件下的響應(yīng)類似于在二氧化碳濃度升高條件下的反應(yīng)。最為常見的是，植物在二氧化碳濃度升高條件下的生長通常好于在土壤氮濃度升高條件下的

14、生長。有趣的是，地球大氣和地表中二氧化碳和氮的含量往往一起升高?？梢灶A(yù)見，在這種趨勢下，陸地植被的生產(chǎn)力在未來數(shù)年或幾十年中將持續(xù)上升。（8）高鹽。當(dāng)土壤中的鹽濃度較高時會造成輕微或者中度的鹽脅迫，這時二氧化碳濃度的升高會對植物的生長造成積極的影響或者不產(chǎn)生效果。（9）高溫。隨著大氣二氧化碳濃度的升高，農(nóng)業(yè)作物和草地物種的光合速率和生物量生產(chǎn)將提高，而且目前發(fā)生的全球變暖不會降低這種效應(yīng)。事實(shí)上，如果大氣溫度升高，大氣中二氧化碳濃度升高的促進(jìn)效應(yīng)將可能隨之升高。有研究發(fā)現(xiàn)，就對樹木的影響而言，二氧化碳濃度升高和溫度上升對樹木光合速率和生長的影響之間似乎很少有相互聯(lián)系。（10）UV-B輻射。由于

15、地球上空平流層臭氧的耗損導(dǎo)致到達(dá)地表的UV-B輻射的增加，從而產(chǎn)生一定的生物破壞作用，但是二氧化碳濃度的持續(xù)升高會緩解這些有害的影響。（11）水分壓力。隨著空氣中二氧化碳濃度的持續(xù)升高，幾乎所有地球上植物的光合速率和生物量生產(chǎn)都有所增加。然而，一些專家指出水分壓力可能將抵消這些有利影響。但是Idso and Idso(1994)回顧了1983-1994年有關(guān)的文獻(xiàn)指出，水分壓力通常不會抵消二氧化碳引起的植物生產(chǎn)力的增長。他們發(fā)現(xiàn)在有水分壓力的條件下，二氧化碳引起的植物生產(chǎn)力的增長通常比在水源充足的條件下大。4 適應(yīng) 在高濃度二氧化碳條件下生長時，植物通常表現(xiàn)出一定程度的光合適應(yīng)或者減量調(diào)節(jié)，并

16、且通常有這樣一個特點(diǎn)：在長期二氧化碳濃度升高條件下的光合速率稍低于在短期二氧化碳濃度升高條件下的光合速率。這些減量調(diào)節(jié)是因?yàn)楹送?1,5-二磷酸羧化/加氧酶活性或者數(shù)量適度的長期降低。當(dāng)把在正常二氧化碳濃度下生長的植物短期暴露在高濃度二氧化碳條件下時，在長期二氧化碳濃度升高條件下植物的光合速率低于沒有長期二氧化碳濃度升高條件下植物的光合速率，這時適應(yīng)就發(fā)生了。在這一部分，我們回顧了公開發(fā)表的關(guān)于農(nóng)業(yè)、沙漠、草地物種和木本植物適應(yīng)性的研究。（1）農(nóng)作物。即使在低濃度土壤氮素條件下，當(dāng)大氣二氧化碳濃度緩慢而穩(wěn)定地升高時，農(nóng)作物不一定能表現(xiàn)出光合適應(yīng)。如果植物能夠在植株水平保持源和匯的平衡，那么適

17、應(yīng)是沒有必要的。因?yàn)榇髿舛趸紳舛葍H以平均每年1.5ppm的速度升高，大多數(shù)植物能夠少量調(diào)節(jié)它們的相對生長速率（這是阻止不斷發(fā)生的低氮引起的適應(yīng)所需要的）和少量擴(kuò)展其根系（這是供應(yīng)額外的氮源所需要的），從而充分利用二氧化碳引起的葉片光合能力的提高。如果植物自身不能植株水平上平衡碳水化合物的源和匯，那么由二氧化碳引起的適應(yīng)則代表了一個有益的次級機(jī)制，通過再次分配遠(yuǎn)離植物光合機(jī)制的限制性資源取得平衡，從而來加強(qiáng)匯的發(fā)展或者促進(jìn)其他營養(yǎng)限制過程。（2）灌叢和沙漠物種。有關(guān)灌叢和沙漠植被適應(yīng)現(xiàn)象的研究指出，在大氣二氧化碳濃度升高時，盡管在有的時候這些適應(yīng)完全可以實(shí)現(xiàn)，但是其他的一些生理變化，比如減少

18、氣孔導(dǎo)度增加水分利用效率，也會補(bǔ)償有時很小、甚至幾乎沒有增加的光合作用。（3）草地物種。隨著大氣二氧化碳濃度緩慢而穩(wěn)定地升高，如果草地物種能在整株水平上保持碳水化合物源和匯的平衡，光合適應(yīng)將不再發(fā)生。但是如果這種平衡自身不能發(fā)生，適應(yīng)代表了一項(xiàng)有益的次級機(jī)制，通過再次分配遠(yuǎn)離植物光合機(jī)制的限制性資源來取得平衡，從而來加強(qiáng)匯的發(fā)展或者營養(yǎng)富集活動。（4）森林物種。隨著空氣中二氧化碳濃度緩慢而穩(wěn)定地升高，如果樹木能在整株水平上保持碳水化合物源和匯的平衡，光合適應(yīng)將不再發(fā)生，這說明它們能夠應(yīng)對目前大氣二氧化碳濃度的升高。如果樹木不能保持碳水化合物源和匯的平衡，適應(yīng)則是通過遠(yuǎn)離樹木光合作用再次分配主要

19、資源來取得平衡的一種重要而有效的方式，例如通過刺激根系和共生真菌的發(fā)展，從而來加強(qiáng)碳匯，以促進(jìn)多種營養(yǎng)限制過程，且增加營養(yǎng)物質(zhì)的獲取。如果這些調(diào)節(jié)不完全成功，則適應(yīng)過程可能會很難100%的完成，所以在二氧化碳濃度升高的環(huán)境下，樹木的生長能力會被顯著地提高。5 競爭 （1）C3與C4植物的競爭。傳統(tǒng)上認(rèn)為，就光合速率和生物量來說，C3植物比C4植物能更好地適應(yīng)大氣二氧化碳濃度的升高，因此，隨著大氣二氧化碳濃度的持續(xù)升高，C3植物比C4植物更有競爭力，甚至取代它們，因而會減少某些生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。但是，事實(shí)遠(yuǎn)比這一簡單的概括復(fù)雜的多。Wand et al.(1999)回顧了19801997年近

20、120種C3和C4植物對二氧化碳濃度升高的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)大氣二氧化碳濃度倍增后，C3和C4植物的光合速率分別提高了33%和25%，生物量分別提高了44%和33%，所以要得出C3植物將被C4植物取代的結(jié)論還為時過早。很多科學(xué)家的研究都表明，現(xiàn)在還沒有足夠的證據(jù)表明C3植物能夠競爭過C4植物，并取代它們。（2）固氮植物與非固氮植物的競爭。很少有證據(jù)表明固氮植物能夠競爭過非固氮植物。（3）雜草與非雜草的競爭。與IPCC宣稱的相反，幾項(xiàng)研究表明大氣二氧化碳濃度的升高將不會使雜草的生長超過作物和本土植物的生長。事實(shí)上，它可以為非雜草物種提供保護(hù)以抵御雜草入侵造成的生產(chǎn)力降低。大氣二氧化碳濃度的繼續(xù)升高或許

21、能真正地增加非雜草物種的競爭優(yōu)勢。6 呼吸 幾乎所有地球上的植物能積極響應(yīng)大氣二氧化碳濃度的升高，在白天時間植物的光合速率和生物量生產(chǎn)增加。在許多情況下，觀察到的這些參數(shù)升高（特別是生物量的生產(chǎn)）的部分原因是在大氣二氧化碳濃度增加的情況下，在白天，特別是在夜間（暗呼吸）通過呼吸作用造成的碳損失減少。（1）草本植物。在夜間由于二氧化碳濃度增加引起呼吸作用降低，通常會促進(jìn)植物生長。當(dāng)然植物呼吸在增加陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力方面的作用還存在很大的不確定性。（2）木本植物。在未來二氧化碳濃度升高的條件下，針葉樹的地上和地下部分的總呼吸可能會減少。但是根據(jù)目前的幾項(xiàng)研究，還不足以得出一個確定的結(jié)論。隨著大氣

22、二氧化碳濃度的升高，落葉樹木的呼吸速率有的升高，有的降低，還有的不發(fā)生變化。需要更多的研究數(shù)據(jù)，才有可能得出一個普遍的結(jié)論。鑒于這些相互矛盾的結(jié)果，最合理的結(jié)論是大氣二氧化碳濃度的升高對木本植物的呼吸速率造成或高或低的影響，但是影響幅度不大?？傮w來說，呼吸作用的響應(yīng)對地球上樹木生產(chǎn)力的影響較小。7 固碳 隨著大氣二氧化碳濃度的持續(xù)增加，幾乎所有地球上植物的光合速率和生物量都有所增加，這可以導(dǎo)致植物和土壤可以捕獲和固定更多的碳，從而部分抵消由于人類使用化石燃料而釋放的二氧化碳。在二氧化碳濃度升高條件下，森林（包括老齡森林）固定二氧化碳的能力都隨之增強(qiáng)。在未來高濃度二氧化碳環(huán)境下能夠產(chǎn)生更多的凋落物，所以在較長的一段時間內(nèi)也將有更多的碳會固定在土壤中。未來空氣溫度的上升將不會減少這種碳匯增加的效應(yīng)。8 其他受益 大氣二氧化碳濃度升高對植物的有益影響還包括：提高氮的利用效率、增加植物營養(yǎng)物質(zhì)的獲取、提高抵抗病原體和寄生植物的能力、促進(jìn)根的發(fā)育、提高種子的產(chǎn)量和單寧酸的生產(chǎn)、改善轉(zhuǎn)基因作物的特性。除了這些影響以外，二氧化