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1、第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮一、神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞一、神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞(一)神經(jīng)(一)神經(jīng)肌接頭肌接頭(neuromuscular junction)1. 概念:概念:運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末稍與骨骼肌纖維連接部位。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末稍與骨骼肌纖維連接部位。 2. 神經(jīng)神經(jīng)肌接頭結(jié)構(gòu)肌接頭結(jié)構(gòu)l接頭前膜接頭前膜l接頭間隙接頭間隙l接頭后膜接頭后膜 (終板膜終板膜)(二)神經(jīng)(二)神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞肌接頭處的興奮傳遞神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維AP接頭前膜接頭前膜去極化去極化電壓門控電壓門控Ca2+通道開放,通道開放,Ca2+進(jìn)入神經(jīng)末梢進(jìn)入神經(jīng)末梢突觸囊泡與接頭前膜融合,突觸囊泡與接頭前膜融合,ACh釋
2、放釋放 ACh結(jié)合并激活結(jié)合并激活終板膜終板膜ACh受體受體(N2受體)受體)終板膜終板膜對(duì)對(duì)Na+, k+通透性增加,主要通透性增加,主要Na+內(nèi)流內(nèi)流終板膜去極化終板膜去極化,產(chǎn)生,產(chǎn)生終板電位終板電位肌膜肌膜AP終板電位和微終板電位的記錄終板電位和微終板電位的記錄終板電位終板電位 (endplate potential, EPP) 特征:特征:無電壓門控鈉通道,不產(chǎn)生無電壓門控鈉通道,不產(chǎn)生AP。但能刺激。但能刺激周圍肌膜電壓門控鈉通道,產(chǎn)生周圍肌膜電壓門控鈉通道,產(chǎn)生AP;具有局部電位特點(diǎn):可發(fā)生總和;具有局部電位特點(diǎn):可發(fā)生總和;EPP大大小與小與ACh釋放量呈正相關(guān)。釋放量呈正相關(guān)
3、。l電電化學(xué)化學(xué)電過程電過程(三)神經(jīng)(三)神經(jīng)肌肉接頭處的興奮傳遞特征肌肉接頭處的興奮傳遞特征l乙酰膽堿的滅活:乙酰膽堿的滅活:終板膜上的膽堿酯酶能終板膜上的膽堿酯酶能迅速水解迅速水解ACh,防止防止ACh繼續(xù)繼續(xù)發(fā)揮作用。發(fā)揮作用。l具具1對(duì)對(duì)1的關(guān)系的關(guān)系:前膜傳來一個(gè)前膜傳來一個(gè)AP,引起肌細(xì),引起肌細(xì)胞興奮和收縮一次。胞興奮和收縮一次。l時(shí)間延擱:時(shí)間延擱:這一過程大約需這一過程大約需0.5-1.Oms0.5-1.Oms,因?yàn)?,因?yàn)榛瘜W(xué)物質(zhì)傳遞速度比神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度慢?;瘜W(xué)物質(zhì)傳遞速度比神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度慢。 l單向性傳遞:單向性傳遞:興奮只能由接頭前膜傳向接頭后膜興奮只能由接頭前膜傳
4、向接頭后膜二、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)二、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)細(xì)肌絲細(xì)肌絲粗肌絲粗肌絲肌纖維肌纖維肌原纖維肌原纖維肌漿膜肌漿膜肌肌 束束線粒體線粒體肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng)毛細(xì)血管毛細(xì)血管肌腱肌腱骨頭骨頭(一)肌原纖維與肌節(jié)(一)肌原纖維與肌節(jié)肌節(jié):相鄰兩個(gè)肌節(jié):相鄰兩個(gè)Z線之間的區(qū)域,肌細(xì)胞收線之間的區(qū)域,肌細(xì)胞收縮和舒張的基本單位。縮和舒張的基本單位。肌節(jié)長度肌節(jié)長度 = 1/2明帶暗帶明帶暗帶1/2明帶明帶ZZHM(二)肌管系統(tǒng)(二)肌管系統(tǒng)橫管:橫管:T管。傳導(dǎo)肌膜管。傳導(dǎo)肌膜AP至細(xì)胞內(nèi)部。至細(xì)胞內(nèi)部??v管:縱管:L管管(肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)),末,末端膨大為終池端膨大為終池, 富含富含Ca2+。三聯(lián)管:三
5、聯(lián)管:T管管+兩端終池。兩端終池。耦聯(lián)肌細(xì)胞耦聯(lián)肌細(xì)胞AP和收縮的和收縮的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)。關(guān)鍵結(jié)構(gòu)。粗肌絲:粗肌絲:肌肌凝蛋白凝蛋白( (肌球肌球) )組成,頭部有組成,頭部有一膨大部稱為一膨大部稱為橫橋橫橋。1.1.肌絲的分子組成肌絲的分子組成(三)橫紋肌的收縮機(jī)制(三)橫紋肌的收縮機(jī)制與細(xì)肌絲上結(jié)合位點(diǎn)發(fā)生可逆性結(jié)合與細(xì)肌絲上結(jié)合位點(diǎn)發(fā)生可逆性結(jié)合; ;有有ATPATP酶作用酶作用, ,與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合后與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合后, ,分解分解ATPATP提提供橫橋扭動(dòng)供橫橋扭動(dòng)( (肌絲滑行肌絲滑行) )和作功的能量。和作功的能量。橫橋特點(diǎn)橫橋特點(diǎn):細(xì)肌絲細(xì)肌絲(thin filament)肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋
6、白 原肌球蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白肌鈣蛋白OOOO肌動(dòng)蛋白:肌動(dòng)蛋白:表面有與表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn),靜息橫橋結(jié)合的位點(diǎn),靜息時(shí)被原肌凝蛋白掩蓋;時(shí)被原肌凝蛋白掩蓋;原肌凝蛋白:原肌凝蛋白:靜息時(shí)靜息時(shí)掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn);掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn);肌鈣蛋白:肌鈣蛋白:與與Ca2+結(jié)合結(jié)合變構(gòu)后變構(gòu)后,使原肌凝蛋白位使原肌凝蛋白位移,暴露結(jié)合位點(diǎn)。移,暴露結(jié)合位點(diǎn)。三種細(xì)肌絲三種細(xì)肌絲蛋白的功能:蛋白的功能:橫橋周期橫橋周期:指橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)指橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、擺動(dòng)、復(fù)位與再合、擺動(dòng)、復(fù)位與再結(jié)合的過程。結(jié)合的過程。橫橋周期的長短決定橫橋周期的長短決定肌肉的縮短速度。肌肉的縮短速度。三、骨骼肌收縮機(jī)制三
7、、骨骼肌收縮機(jī)制滑行學(xué)說滑行學(xué)說暗帶不變暗帶不變明帶縮短明帶縮短 H帶縮短帶縮短細(xì)肌絲細(xì)肌絲M線線粗肌絲粗肌絲收收 縮縮1.1.肌絲滑行過程肌絲滑行過程終池膜上鈣通道開放終池膜上鈣通道開放終池內(nèi)終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿進(jìn)入肌漿肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短橫橋擺動(dòng)橫橋擺動(dòng)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合,分橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合,分解解ATP釋放能量釋放能量Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合原肌球蛋白位移,暴露原肌球蛋白位移,暴露細(xì)肌絲結(jié)合位點(diǎn)細(xì)肌絲結(jié)合位點(diǎn)概念:概念:把肌細(xì)胞興奮和收縮連接起來的中介過程。把肌細(xì)胞興奮和收縮連接起來的中介過程。2.2.興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)(excitation-contractio
8、n coupling)Ca2+是神經(jīng)是神經(jīng)肌肉接頭興奮傳遞肌肉接頭興奮傳遞的信號(hào)分子,又是興奮的信號(hào)分子,又是興奮收縮耦聯(lián)的收縮耦聯(lián)的啟動(dòng)因子和耦聯(lián)因子,是肌肉收縮產(chǎn)啟動(dòng)因子和耦聯(lián)因子,是肌肉收縮產(chǎn)生的關(guān)鍵。生的關(guān)鍵。心肌心肌 骨骼肌骨骼肌五、骨骼肌收縮的形式五、骨骼肌收縮的形式(一)(一)單收縮單收縮(single twitch)肌肉受到一次刺激,引起一次收縮和舒張肌肉受到一次刺激,引起一次收縮和舒張的過程。的過程。2.不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮(B C)肌肉受到連續(xù)刺激,前一次收縮和舒張尚未結(jié)肌肉受到連續(xù)刺激,前一次收縮和舒張尚未結(jié)束,新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過程。束,新的收縮在此基礎(chǔ)上
9、出現(xiàn)的過程。(二)強(qiáng)直收縮(二)強(qiáng)直收縮( (tetanus) )1.完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮(A)1.1.等長收縮:等長收縮:張力增加而長度不變,不作功。張力增加而長度不變,不作功。條件:條件:肌肉承受的負(fù)荷肌肉承受的負(fù)荷肌肉收縮力。肌肉收縮力。作用:作用:保持一定肌張力保持一定肌張力, ,維持人體位置維持人體位置和和姿勢(shì)。姿勢(shì)。 二、等長收縮與等張收縮二、等長收縮與等張收縮2.等張收縮等張收縮: :長度縮短而張力不變長度縮短而張力不變( (作功作功) )條件:條件:肌肉所承受的負(fù)荷肌肉所承受的負(fù)荷肌肉收縮力。肌肉收縮力。作用:作用:產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)。產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)。 骨骼肌收縮多是混合式的,先有張力增加
10、,骨骼肌收縮多是混合式的,先有張力增加,當(dāng)張力當(dāng)張力負(fù)荷時(shí)長度縮短,即先有等長收縮后有負(fù)荷時(shí)長度縮短,即先有等長收縮后有等張收縮。等張收縮。肌肉收縮與負(fù)荷的關(guān)系肌肉收縮與負(fù)荷的關(guān)系( (二二) )影響收縮因素影響收縮因素1.前負(fù)荷前負(fù)荷(preload):肌肉收縮前已存在的負(fù)荷。肌肉收縮前已存在的負(fù)荷。使肌肉在收縮前就被拉使肌肉在收縮前就被拉長,有長,有一定的初長度一定的初長度。最適初長度下,最適初長度下,肌肉肌肉收縮收縮產(chǎn)生最大主動(dòng)張力產(chǎn)生最大主動(dòng)張力;大于或小于最適初長度,大于或小于最適初長度,收縮張力都會(huì)下降。收縮張力都會(huì)下降。初長度初長度肌肉主動(dòng)張力關(guān)系肌肉主動(dòng)張力關(guān)系后負(fù)荷:肌肉開始
11、收縮時(shí)承受的負(fù)荷。后負(fù)荷:肌肉開始收縮時(shí)承受的負(fù)荷。 2.2.后負(fù)荷后負(fù)荷(afterload)肌肉主動(dòng)張力肌肉主動(dòng)張力肌肉縮短速度關(guān)系肌肉縮短速度關(guān)系決定肌縮效應(yīng)的內(nèi)在特性主要是:決定肌縮效應(yīng)的內(nèi)在特性主要是:l興奮興奮-收縮耦聯(lián)期間胞漿內(nèi)收縮耦聯(lián)期間胞漿內(nèi)Ca2+水平;水平;l肌球蛋白肌球蛋白ATP酶活性。酶活性。3.3.肌肉收縮能力:肌肉收縮能力:與負(fù)荷無關(guān)、決定肌縮與負(fù)荷無關(guān)、決定肌縮效應(yīng)的內(nèi)在特性。效應(yīng)的內(nèi)在特性。 調(diào)節(jié)和影響肌縮效應(yīng)內(nèi)在特性的因素調(diào)節(jié)和影響肌縮效應(yīng)內(nèi)在特性的因素如:甲狀腺素和體育鍛煉提高心肌肌球蛋白如:甲狀腺素和體育鍛煉提高心肌肌球蛋白ATP酶活性,增強(qiáng)心肌收縮力。
12、老年人因心肌酶活性,增強(qiáng)心肌收縮力。老年人因心肌肌球蛋白分子結(jié)構(gòu)改變,肌球蛋白分子結(jié)構(gòu)改變,ATP酶活性降低,心酶活性降低,心肌收縮力減弱。肌收縮力減弱。1.神經(jīng)肌接頭處傳遞興奮的化學(xué)物質(zhì)是神經(jīng)肌接頭處傳遞興奮的化學(xué)物質(zhì)是,該物質(zhì)發(fā)揮作用后可被該物質(zhì)發(fā)揮作用后可被 水解而失活。水解而失活。2.骨骼肌興奮收縮偶聯(lián)的關(guān)鍵部位是骨骼肌興奮收縮偶聯(lián)的關(guān)鍵部位是 , 在信息傳遞中起關(guān)鍵作用的是在信息傳遞中起關(guān)鍵作用的是離子。離子。3.影響骨骼肌收縮的主要因素有影響骨骼肌收縮的主要因素有 、 和和 。練練 習(xí)習(xí) 題題4.興奮通過神經(jīng)骨骼肌接頭時(shí),乙酰膽堿興奮通過神經(jīng)骨骼肌接頭時(shí),乙酰膽堿與受體結(jié)合,使終板
13、膜(與受體結(jié)合,使終板膜( ).對(duì)對(duì)Na+、K+通透性增加,發(fā)生去極化通透性增加,發(fā)生去極化.對(duì)對(duì)Na+、K+通透性增加,發(fā)生超極化通透性增加,發(fā)生超極化.僅對(duì)僅對(duì)K+通透性增加,發(fā)生超極化通透性增加,發(fā)生超極化.僅對(duì)僅對(duì)Na+通透性增加,產(chǎn)生動(dòng)作電位通透性增加,產(chǎn)生動(dòng)作電位.僅對(duì)僅對(duì)Ca2+通透性增加,發(fā)生去極化通透性增加,發(fā)生去極化5.有機(jī)磷農(nóng)藥中毒時(shí),可使(有機(jī)磷農(nóng)藥中毒時(shí),可使( )A.乙酰膽堿釋放量增加乙酰膽堿釋放量增加 B.膽堿酯酶活性降低膽堿酯酶活性降低C.乙酰膽堿釋放量減少乙酰膽堿釋放量減少 D.膽堿酯酶活性升高膽堿酯酶活性升高E.膽堿酯酶活性先降低后升高膽堿酯酶活性先降低后升
14、高6.決定肌肉收縮能力的因素是(決定肌肉收縮能力的因素是( )A.前負(fù)荷前負(fù)荷 B.后負(fù)荷后負(fù)荷 C.肌小節(jié)的初長度肌小節(jié)的初長度D.肌細(xì)胞內(nèi)部的功能狀態(tài)肌細(xì)胞內(nèi)部的功能狀態(tài) E.刺激的強(qiáng)弱刺激的強(qiáng)弱7.肌肉的初長度取決于(肌肉的初長度取決于( )A.主動(dòng)張力主動(dòng)張力 B.后負(fù)荷后負(fù)荷 C.前負(fù)荷前負(fù)荷D.前、后負(fù)荷之和前、后負(fù)荷之和 E.前、后負(fù)荷之差前、后負(fù)荷之差8.滑行學(xué)說的直接根據(jù)是(滑行學(xué)說的直接根據(jù)是( )A.暗帶長度不變,明帶和暗帶長度不變,明帶和H帶長度縮短帶長度縮短B.暗帶長度縮短,明帶和暗帶長度縮短,明帶和H帶長度不變帶長度不變C.明帶和暗帶長度均縮短明帶和暗帶長度均縮短D.明帶和暗帶長度均增加明帶和暗帶長度均增加E.暗
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