第四章遺傳的連鎖互換規(guī)律

1、 第四章第四章遺傳的連鎖和交換規(guī)律遺傳的連鎖和交換規(guī)律教學(xué)目的和要求教學(xué)目的和要求 一、掌握連鎖遺傳、完全連鎖、不完全連鎖、一、掌握連鎖遺傳、完全連鎖、不完全連鎖、交交 換、連鎖群等概念換、連鎖群等概念 二、掌握交換的細(xì)胞學(xué)機(jī)理和交換率的概念二、掌握交換的細(xì)胞學(xué)機(jī)理和交換率的概念 三、了解基因定位的方法三、了解基因定位的方法 四、了解連鎖與交換規(guī)律在理論和實(shí)踐中的應(yīng)用四、了解連鎖與交換規(guī)律在理論和實(shí)踐中的應(yīng)用性狀連鎖遺傳現(xiàn)象性狀連鎖遺傳現(xiàn)象P 紫花、長(zhǎng)花粉粒紫花、長(zhǎng)花粉粒 X 紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒 PPLL ppllF1 紫花、長(zhǎng)花粉粒（紫花、長(zhǎng)花粉粒（PpLl）F2 紫長(zhǎng)紫長(zhǎng) 紫圓紫

2、圓 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) 紅圓紅圓 總數(shù)總數(shù) P-L- P-ll ppP- ppll理論值理論值3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952實(shí)際值實(shí)際值4831 390 393 1338 6952調(diào)換后的雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果調(diào)換后的雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果P 紫圓紫圓 X 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) PPll ppLLF1 紫長(zhǎng)（紫長(zhǎng)（PpLl）F2 紫圓紫圓 紫長(zhǎng)紫長(zhǎng) 紅圓紅圓 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) 總數(shù)總數(shù) P-ll P-L- ppll ppL-理論值理論值 78.5 235.8 26.2 78.5 417實(shí)際值實(shí)際值 95 226 1 95 417完全連鎖的實(shí)例完全連鎖的實(shí)例P 灰身殘翅灰身殘翅( ) X 黑身長(zhǎng)翅黑身長(zhǎng)翅( )

3、BBvv bbVVF1 灰身長(zhǎng)翅（灰身長(zhǎng)翅（BbVv） X 黑身殘翅黑身殘翅（bbvv） F2 灰身殘翅灰身殘翅 黑身長(zhǎng)翅黑身長(zhǎng)翅 Bbvv bbVv 1 : 1這與這與1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？的比例完全不同，原因何在？原原 因因F1在形成配子時(shí)，在形成配子時(shí)，Bv、bV是同一染色體上的是同一染色體上的連鎖基因，它們連在一起往下遺傳。連鎖基因，它們連在一起往下遺傳。P B B X b b v v V VF1 B b X b b v V v v B b b b v v V v連鎖遺傳的表示方法及完全連鎖的概念連鎖遺傳的表示方法及完全連鎖的概念v連鎖遺傳的表示方法：連鎖遺傳的表示方

4、法： X X 或或 XX/XX 、 （XX) （XX） X X完全連鎖的概念：同一條染色體上的基因構(gòu)完全連鎖的概念：同一條染色體上的基因構(gòu)成一個(gè)連鎖群，它們?cè)谶z傳過(guò)程中不可能獨(dú)成一個(gè)連鎖群，它們?cè)谶z傳過(guò)程中不可能獨(dú)立分配，而是隨著這條染色體作為一個(gè)整體立分配，而是隨著這條染色體作為一個(gè)整體共同傳遞到子代中去。共同傳遞到子代中去。注：雄果蠅、雌蠶屬于這種方式。注：雄果蠅、雌蠶屬于這種方式。不完全連鎖不完全連鎖P B B X b b v v V VF1 B b X b b v V v v B b B b b v V V v v B b b b B b b b v v V v V v v v 83%

5、 17%特點(diǎn)及概念特點(diǎn)及概念v以上結(jié)果，出現(xiàn)了兩大兩小，這就是連鎖交以上結(jié)果，出現(xiàn)了兩大兩小，這就是連鎖交換規(guī)律的特點(diǎn)。換規(guī)律的特點(diǎn)。v自由組合：染色體間基因重組自由組合：染色體間基因重組 連鎖交換：染色體內(nèi)基因重組連鎖交換：染色體內(nèi)基因重組 不完全連鎖的概念：指同源染色體上的基因，不完全連鎖的概念：指同源染色體上的基因，在形成配子的過(guò)程中，既有連鎖，又有交換在形成配子的過(guò)程中，既有連鎖，又有交換的遺傳現(xiàn)象。的遺傳現(xiàn)象。交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)交換的概念：指兩條同源染色體對(duì)應(yīng)節(jié)段間的交交換的概念：指兩條同源染色體對(duì)應(yīng)節(jié)段間的交換，從而導(dǎo)致了等位基因間的交換。換，從而導(dǎo)致了等位基因間的交

6、換。基因是怎樣交換的呢？基因是怎樣交換的呢？雙線期；四分體；交叉（雙線期；四分體；交叉（chiasma） B v B v B v B v B v B V b V b V b v b V b V b V斯特恩（斯特恩（Stern）的果蠅實(shí)驗(yàn)）的果蠅實(shí)驗(yàn)1931年，Stern以果蠅為材料，提出了交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)。果蠅 c C X射線 B b注：一條X染色體切成兩段 另一條X染色體上附一個(gè)Y染色體片段 棒眼B對(duì)非棒眼b顯形；紅眼C對(duì)粉紅眼c顯形。（見(jiàn)下圖）圖 例 紅色棒眼 X 粉紅、非棒眼 c C c B b b c b c B 非交換類型 C b續(xù)上圖續(xù)上圖 c交 b C 交換類型換 B第二節(jié)第二

7、節(jié) 交換值及其測(cè)定交換值及其測(cè)定交換值（交換值（crossover value）：即重組率，是）：即重組率，是指重組合的配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。指重組合的配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。 交換率（交換率（%）=重組合的配子數(shù)重組合的配子數(shù)/總配子數(shù)總配子數(shù) X 100%交換值的大小，反映了基因間距離的大小，交換值的大小，反映了基因間距離的大小，即交換率去掉即交換率去掉%，單位為厘摩（，單位為厘摩（cM）交換值的大小，也反映了基因連鎖強(qiáng)度的大交換值的大小，也反映了基因連鎖強(qiáng)度的大小小說(shuō)說(shuō) 明明交換值應(yīng)在交換值應(yīng)在0-50%之間之間=0 表示沒(méi)有交換，完全連鎖表示沒(méi)有交換，完全連鎖=50%，四種配子成

8、，四種配子成1：1：1：1，自由組合，自由組合0-50%，其基因的連鎖強(qiáng)度，呈現(xiàn)不同程度的變，其基因的連鎖強(qiáng)度，呈現(xiàn)不同程度的變化，屬于不完全連鎖?；瑢儆诓煌耆B鎖。v交換值不超過(guò)交換值不超過(guò)50%的原因的原因在同一個(gè)平面上，在四條染色單體之間，只能在同一個(gè)平面上，在四條染色單體之間，只能有兩條非姊妹染色單體發(fā)生交換有兩條非姊妹染色單體發(fā)生交換若兩個(gè)基因若兩個(gè)基因相距較遠(yuǎn)，其間可能發(fā)生雙交換，這樣就降低相距較遠(yuǎn)，其間可能發(fā)生雙交換，這樣就降低了原來(lái)的交換頻率。了原來(lái)的交換頻率。交換值的測(cè)定交換值的測(cè)定 F1與雙隱性親本測(cè)交來(lái)測(cè)定與雙隱性親本測(cè)交來(lái)測(cè)定q例；玉米籽粒顏色和粒形兩對(duì)連鎖基因例；玉

9、米籽粒顏色和粒形兩對(duì)連鎖基因P 有色飽滿有色飽滿 X 無(wú)色皺縮無(wú)色皺縮 CSh/CSh csh/cshF1 有色飽滿有色飽滿 X 無(wú)色皺縮無(wú)色皺縮 CSh/csh csh/csh 有色飽滿有色飽滿 無(wú)色皺縮無(wú)色皺縮 有色皺縮有色皺縮 無(wú)色飽滿無(wú)色飽滿 CSh/csh csh/csh Csh/csh cSh/csh 4032 4035 149 152 8368 96.4% 3.6% 交換值交換值=(149+152)/8368 X 100%=3.6%第三節(jié)第三節(jié) 基因定位和遺傳連鎖圖基因定位和遺傳連鎖圖基因定位：即一個(gè)連鎖群的許多基因位于同一基因定位：即一個(gè)連鎖群的許多基因位于同一染色體上，測(cè)定它

10、們的相對(duì)距離和排列順序，染色體上，測(cè)定它們的相對(duì)距離和排列順序，即是基因定位。即是基因定位?；蚨ㄎ环椒ǎ簝牲c(diǎn)測(cè)驗(yàn)法、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法?；蚨ㄎ环椒ǎ簝牲c(diǎn)測(cè)驗(yàn)法、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法。v兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法（兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法（two-point test cross）：是最基）：是最基本的方法，是以兩對(duì)基因?yàn)榛締挝粊?lái)計(jì)算本的方法，是以兩對(duì)基因?yàn)榛締挝粊?lái)計(jì)算重組率，以求的基因間的距離從而進(jìn)行定位重組率，以求的基因間的距離從而進(jìn)行定位的。的。舉舉 例例例如例如A、B、C基因是連鎖遺傳的，測(cè)交結(jié)基因是連鎖遺傳的，測(cè)交結(jié)果果A和和B交換率為交換率為5%；A和和C交換率為交換率為7%，那么，那么，A、B、C的排列順序就有兩種可能：

11、的排列順序就有兩種可能： 7 C A B A B C 7 5 5 2 表表 玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)三個(gè)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)三個(gè)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果實(shí)驗(yàn)類別 雜交親本F1測(cè)交親本測(cè)交后代組合類型種子粒數(shù)重組率實(shí)驗(yàn)一P1有、飽P2 無(wú)、凹有、飽無(wú)、凹有、飽無(wú)、飽有、凹無(wú)、凹親親重重重重親親403215214940353.6%實(shí)驗(yàn)二P1糯、飽P2非糯、 凹非糯、飽糯、凹非、飽非、凹糯、飽糯、凹重重親親親親重重153158855991148820%實(shí)驗(yàn)三P1非、有P2糯、無(wú)非糯、有糯、無(wú)非、有非、無(wú)糯、有糯、無(wú)親親重重重重親親2542739717271622%作圖及注意事項(xiàng)作圖及注意事項(xiàng) 確定三對(duì)基因的位置 C SH

12、WX 3.6 20 注:兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)手續(xù)煩瑣,需進(jìn)行三次雜交和三次測(cè)交,如果兩對(duì)連鎖基因間距離較遠(yuǎn)(超過(guò)5個(gè)cM),測(cè)的值往往偏低。因?yàn)槠溟g有雙交換，所以要用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法。三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法（三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法（three-point test cross）是基因定位最常用的方法。是基因定位最常用的方法。以三對(duì)基因?yàn)榛締挝?，通過(guò)一次雜交和一次以三對(duì)基因?yàn)榛締挝?，通過(guò)一次雜交和一次測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置和測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置和排列順序。排列順序。可測(cè)得雙交換值?？蓽y(cè)得雙交換值。v仍以玉米仍以玉米C、SH、WX、c、sh、wx三對(duì)基因三對(duì)基因?yàn)槔齺?lái)說(shuō)明為例來(lái)說(shuō)明v為方便起見(jiàn)，以為方

13、便起見(jiàn)，以“+”代表顯形基因，隱性基代表顯形基因，隱性基因仍以因仍以c、sh、wx代表。代表。續(xù)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法續(xù)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法P 有色、飽滿、非糯 X 無(wú)色、凹縮、糯 + + + cc shsh wxwxF1測(cè)交 +c +sh +wx X cc shsh wxwx測(cè)交結(jié)果歸納如下表：表 玉米三對(duì)基因的三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)結(jié)果測(cè)交后表現(xiàn)型F1配子基因型籽粒數(shù)組合類別有、飽、非糯+ + +2238親組合無(wú)、凹、糯c sh wx2198親組合無(wú)、飽、非糯c + +98重組合（）有、凹、糯+ sh wx107重組合（）有、飽、糯+ + wx672重組合（）無(wú)、凹、非糯c sh +662重組合（）無(wú)、飽、糯c + wx39

14、重組合（雙）有、凹、非糯+ sh +19重組合（雙）說(shuō)說(shuō) 明明qCcSHshWXwx三對(duì)基因連鎖（親組合多，重組合少）。q重組合的出現(xiàn)，表明發(fā)生了單交換。q雙交換=（39+19）/6033 X 100%=0.96%v單交換值應(yīng)該用雙交換值來(lái)校正單交換=(98+107)/6033X100%+0.96% =4.36%單交換=(672+662)/6033X100%+0.96% =23.07%作作 圖圖確定中間基因的位置:把雙交換類型與個(gè)體數(shù)量最多的類型相比較,看哪個(gè)基因改變了,哪個(gè)基因就位于中間.由此,三基因的排列順序?yàn)? C SH WX 4.36 23.07三點(diǎn)測(cè)交的優(yōu)點(diǎn)三點(diǎn)測(cè)交的優(yōu)點(diǎn)三個(gè)重組值是

15、在同一基因型背景三個(gè)重組值是在同一基因型背景,同一環(huán)境條件同一環(huán)境條件下得到的。下得到的。可得到雙交換資料?？傻玫诫p交換資料。當(dāng)然，基因定位是很復(fù)雜的，可能有很多種方當(dāng)然，基因定位是很復(fù)雜的，可能有很多種方法來(lái)進(jìn)行。如人類的基因定位，采用法來(lái)進(jìn)行。如人類的基因定位，采用“體細(xì)胞體細(xì)胞雜交法雜交法”。見(jiàn)劉祖洞。見(jiàn)劉祖洞P193頁(yè)。頁(yè)。交換和干擾交換和干擾干擾或干涉（干擾或干涉（interference）：在基因發(fā)生交換）：在基因發(fā)生交換的時(shí)候，一個(gè)單交換的發(fā)生可能會(huì)影響到另一的時(shí)候，一個(gè)單交換的發(fā)生可能會(huì)影響到另一個(gè)單交換的發(fā)生。個(gè)單交換的發(fā)生。并發(fā)率（并發(fā)率（coincidence） =實(shí)際雙

16、交換值實(shí)際雙交換值/理論雙交換值（理論雙交換值（X） 01之間之間 =1，互不干擾，互不干擾 =0，完全干擾，完全干擾基因連鎖和連鎖遺傳圖基因連鎖和連鎖遺傳圖基因連鎖群：指在同一染色體上具有一定連基因連鎖群：指在同一染色體上具有一定連鎖關(guān)系的基因群。鎖關(guān)系的基因群?；蜻B鎖群與單倍體染色體數(shù)目（基因連鎖群與單倍體染色體數(shù)目（n）的關(guān)系）的關(guān)系 見(jiàn)劉祖洞見(jiàn)劉祖洞P162頁(yè)頁(yè)基因連鎖圖：表明基因位置以及相互交換值基因連鎖圖：表明基因位置以及相互交換值的圖譜（的圖譜（linkage map）或遺傳學(xué)圖（）或遺傳學(xué)圖（genetic map）基因連鎖圖的作法基因連鎖圖的作法q三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（多次）三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（

17、多次）q定坐位（定坐位（0、1、2、3、4、） 一般以最先端的基因位置為一般以最先端的基因位置為0q重組值在重組值在050%之間之間,但在遺傳學(xué)圖上但在遺傳學(xué)圖上,可以出可以出現(xiàn)現(xiàn)50個(gè)單位以上的圖距個(gè)單位以上的圖距,如玉米第一連鎖群如玉米第一連鎖群上上,sr和和bm2之間的圖距為之間的圖距為172.兩個(gè)基因之間可兩個(gè)基因之間可發(fā)生多次交換發(fā)生多次交換.連鎖和交換規(guī)律在理論和實(shí)踐中的應(yīng)用連鎖和交換規(guī)律在理論和實(shí)踐中的應(yīng)用理論上理論上: 證實(shí)了基因在染色體上呈直線排列證實(shí)了基因在染色體上呈直線排列,它它是繪制連鎖圖的理論基礎(chǔ)是繪制連鎖圖的理論基礎(chǔ) 基因的交換豐富了親本雙方遺傳物質(zhì)重基因的交換豐富了親本雙方遺傳物質(zhì)重組的內(nèi)容組的內(nèi)容,無(wú)論是有利性狀的連鎖或通過(guò)交換無(wú)論是有利性狀的連鎖或通過(guò)交換重組的創(chuàng)新重組的創(chuàng)新,在生物的進(jìn)化過(guò)程中在生物的進(jìn)化過(guò)程中,都為選擇創(chuàng)都為選擇創(chuàng)造了條件造了條件,這是經(jīng)典遺傳學(xué)的重大貢獻(xiàn)。這是經(jīng)典遺傳學(xué)的重大貢獻(xiàn)。雜交育種雜交育種植物育種，提高了育種工作的預(yù)見(jiàn)性。應(yīng)用連鎖交換規(guī)律，還可提高選擇效果。因?yàn)檫B鎖遺傳與生物的相關(guān)性