整理細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂

1、精品文檔第十一章細(xì)胞周期及其調(diào)控（cellcycleandregulation）教學(xué)目的1、掌握細(xì)胞增殖的方式及特點(diǎn)2、了解細(xì)胞周期調(diào)控的機(jī)理教學(xué)內(nèi)容本章從四個(gè)方面討論了細(xì)胞周期的機(jī)制：1 .細(xì)胞周期2 .細(xì)胞周期調(diào)控3 .有絲分裂4 .減數(shù)分裂計(jì)劃學(xué)時(shí)及安排5 章計(jì)劃4學(xué)時(shí)。教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)本章是細(xì)胞生物學(xué)的重點(diǎn)章節(jié)，2001年諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎(jiǎng)?lì)C給了在細(xì)胞周期研究中有巨大貢獻(xiàn)的三位科學(xué)家。細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂是細(xì)胞的生長和增殖的生命活動(dòng)，與癌的發(fā)生有密切關(guān)系。1 .將細(xì)胞周期分為兩個(gè)主要的時(shí)期：有絲分裂期（M期）和分裂間期。根據(jù)新細(xì)胞從開始生長到分裂前止的分裂間隔期中的生理和生化變化，可將分

2、裂間期分為：G1期、S期、G2期。學(xué)習(xí)和掌握細(xì)胞周期的動(dòng)態(tài)關(guān)系和基本過程是本節(jié)的重點(diǎn)。2 .細(xì)胞周期受到嚴(yán)格的控制。細(xì)胞周期的調(diào)控機(jī)制最早是從酵母中獲得突破，發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞周期蛋白和周期蛋白依賴性蛋白激酶，它們控制著細(xì)胞周期的進(jìn)程。細(xì)胞周期的控制有兩個(gè)主要事件，一個(gè)是對DNA復(fù)制起始的控制，發(fā)生在G1期，該控制點(diǎn)稱為START。第二個(gè)事件是對有絲分裂起始的控制，發(fā)生在G2期和M期之間。3 .有絲分裂是細(xì)胞周期的絲裂期（M期）進(jìn)行的分裂活動(dòng)。在這個(gè)時(shí)期，通過紡錘絲的形成和運(yùn)動(dòng)以及染色體的形成，把在S期已經(jīng)復(fù)制好了的DNA平精品文檔精品文檔均分配到兩個(gè)子細(xì)胞，以保證遺傳的連續(xù)性和穩(wěn)定性。此節(jié)的重點(diǎn)是學(xué)

3、習(xí)和掌握染色體分離的機(jī)制。4 .減數(shù)分裂是生殖細(xì)胞產(chǎn)生配子的分裂，包括兩次連續(xù)的有絲分裂，形成4個(gè)單倍體的子細(xì)胞。相繼的兩次分裂分別稱為減數(shù)分裂I和減數(shù)分裂n。難點(diǎn)是減數(shù)分裂I的染色體行為，在此過程中發(fā)生了分子水平的重組和染色體組的重組。5 .本章的核心內(nèi)容是細(xì)胞周期調(diào)控和染色體在細(xì)胞分裂中的分離機(jī)制?？赏ㄟ^對有絲分裂和減數(shù)分裂的比較加深對染色體行為的認(rèn)識和理解。教學(xué)方法講授與討論教學(xué)過程細(xì)胞增殖(cellproliferation)的意義：1 .細(xì)胞增殖(cellproliferation)是細(xì)胞生命活動(dòng)的重要特征之一，是生物繁育的基礎(chǔ)。2 .單細(xì)胞生物細(xì)胞增殖導(dǎo)致生物個(gè)體數(shù)量的增加。3 .

4、多細(xì)胞生物由一個(gè)單細(xì)胞(受精卵)分裂發(fā)育而來，細(xì)胞增殖是多細(xì)胞生物繁殖基礎(chǔ)。4 .成體生物仍然需要細(xì)胞增殖，主要取代衰老死亡的細(xì)胞，維持個(gè)體細(xì)胞數(shù)量的相對平衡和機(jī)體的正常功能。5 .機(jī)體創(chuàng)傷愈合、組織再生、病理組織修復(fù)等，都要依賴細(xì)胞增殖。第一節(jié)細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂(cellcycleandcelldivision一、細(xì)胞周期概述(ThecellcyclesummarizeS1.細(xì)胞周期概念：指通過細(xì)胞分裂產(chǎn)生的新細(xì)胞的生長開始到下一次細(xì)胞分裂形成子細(xì)胞結(jié)束為止所經(jīng)歷的過程稱為細(xì)胞周期.分為：物質(zhì)積累期和細(xì)胞分裂期。細(xì)胞周期時(shí)相組成間期(interphase*G1phase,SphaseG2ph

5、ase分裂間期，即新細(xì)胞的生長期，可分為：精品文檔精品文檔G1期（Gap1phase即從M期結(jié)束到S期開始前的一段間歇期；S期,即DNA合成期（DNAsyntheticphase）;G2期（G2phase）即DNA合成后（S期）到有絲分裂前的一個(gè)間歇期。Mphase：包括有絲分裂期（Mitosis）和胞質(zhì)分裂期（Cytokinesis）0細(xì)胞沿著GS-G2M>G1周期性運(yùn)轉(zhuǎn)，在間期細(xì)胞體積增大（生長）,在M期細(xì)胞先是核分裂，接著胞質(zhì)分裂，完成一個(gè)細(xì)胞周期。細(xì)胞周期時(shí)間不同細(xì)胞的細(xì)胞周期時(shí)間差異很大S+G2+M的時(shí)間變化教小，細(xì)胞周期時(shí)間長短主要差別在G1期有些分裂增殖的細(xì)胞缺乏G1、G2

6、期某些真核生物的細(xì)胞周期時(shí)間細(xì)胞類型細(xì)胞周期時(shí)間早期的蛙胚細(xì)胞30分鐘酵母細(xì)胞1.53小時(shí)腸表皮細(xì)胞12小時(shí)培養(yǎng)的哺乳動(dòng)物成纖維細(xì)胞20小時(shí)人的肝細(xì)胞1年細(xì)胞周期的類型真核生物細(xì)胞分為三類：持續(xù)分裂細(xì)胞，又稱周期性細(xì)胞，即在細(xì)胞周期中連續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn)的細(xì)胞。G0細(xì)胞，又稱休眠細(xì)胞，暫時(shí)脫離細(xì)胞周期，但在某些條件的誘導(dǎo)下重新進(jìn)入細(xì)胞周期。終端分化細(xì)胞，即永久性失去了分裂能力的細(xì)胞2.細(xì)胞周期中各個(gè)不同時(shí)相及其主要事件G1期G1期是從有絲分裂完成到DNA復(fù)制前的一段時(shí)期，又叫合成前期。此期主要合成rRNA、蛋白質(zhì)、脂類和碳水化合物。S期即DNA合成期。精品文檔精品文檔包括DNA合成、組蛋白的合成，DNA復(fù)

7、制所需酶的合成。DNA復(fù)制時(shí)，不同序列的復(fù)制先后是不同的：常染色質(zhì)：先；異染色質(zhì)：后；能轉(zhuǎn)錄的DNA:先；不能轉(zhuǎn)錄的DNA:后；GC含量高：先；AT含量高：后；(3) G2期是DNA合成的后期。大量合成ATP、RNA、蛋白質(zhì)，包括微管蛋白和成熟促進(jìn)因子MPF(maturationpromotingfactor)等，為有絲分裂作準(zhǔn)備。M期M期即細(xì)胞分裂期，真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂(mitosis)和減數(shù)分裂(meiosis)。遺傳物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)其他物質(zhì)分配給子細(xì)胞。過程：從細(xì)胞分裂開始到結(jié)束所經(jīng)歷的過程，也就是從染色體的凝縮、分離到平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞為止。特點(diǎn)：RNA合成停

8、止，蛋白質(zhì)合成減少，以及染色體高度螺旋化。結(jié)果：分裂后，S期合成的DNA減半。3 .細(xì)胞周期長短測定脈沖標(biāo)記DNA復(fù)制和細(xì)胞分裂指數(shù)觀察測定法流式細(xì)胞儀測定法(FlowCytometry)縮時(shí)攝像技術(shù)，可以得到準(zhǔn)確的細(xì)胞周期時(shí)間及分裂問期和分裂期的準(zhǔn)確時(shí)間。4 .細(xì)胞周期同步化自然同步化，如有一種粘菌的變形體plasmodia,某些受精卵早期卵裂人工選擇同步化有絲分裂選擇法：用于單層貼壁生長細(xì)胞。優(yōu)點(diǎn)是細(xì)胞未經(jīng)任何藥物處理，細(xì)胞同步化效率高。缺點(diǎn)是分離的細(xì)胞數(shù)量少。密度梯度離心法：根據(jù)不同時(shí)期的細(xì)胞在體積和重量上存在差別進(jìn)行分離。優(yōu)點(diǎn)是方法簡單省時(shí)，效率高，成本低。缺點(diǎn)是對大多數(shù)種類的細(xì)胞并不

9、適用。藥物誘導(dǎo)法DNA合成阻斷法一G1/STdR雙阻斷法：最終將細(xì)胞群阻斷于G1/S交界處。優(yōu)點(diǎn)是同步化效率高，幾乎適合于所有體外培養(yǎng)的細(xì)胞體系。缺點(diǎn)是誘導(dǎo)過程可造成細(xì)胞非均衡生長分裂中期阻斷法：通過抑制微管聚合來抑制細(xì)胞分裂器的形成，將細(xì)胞精品文檔精品文檔阻斷在細(xì)胞分裂中期。優(yōu)點(diǎn)是操作簡便，效率高。缺點(diǎn)是這些藥物的毒性相對較大條件依賴性突變株在細(xì)胞周期同步化中的應(yīng)用：將與細(xì)胞周期調(diào)控有關(guān)的條件依賴性突變株轉(zhuǎn)移到限定條件下培養(yǎng)，所有細(xì)胞便被同步化在細(xì)胞周期中某一特定時(shí)期5.特異的細(xì)胞周期特異的細(xì)胞周期是指那些特殊的細(xì)胞所具有的與標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期相比有著鮮明特點(diǎn)的細(xì)胞周期。爪蟾早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周

10、期細(xì)胞分裂快，無G1期，G2期非常短,S期也短（所有復(fù)制子都激活）,以至認(rèn)為僅含有S期和M期無需臨時(shí)合成其它物質(zhì)子細(xì)胞在G1、G2期并不生長，越分裂體積越小細(xì)胞周期調(diào)控因子和調(diào)節(jié)機(jī)制與一般體細(xì)胞標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期基本是一致的酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期與標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期在時(shí)相和調(diào)控方面相似，酵母細(xì)胞周期明顯特點(diǎn)：酵母細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間較短；封閉式細(xì)胞分裂，即細(xì)胞分裂時(shí)核膜不解聚；紡錘體位于細(xì)胞核內(nèi)；在一定環(huán)境下，也進(jìn)行有性繁殖植物細(xì)胞的細(xì)胞周期植物細(xì)胞的細(xì)胞周期與動(dòng)物細(xì)胞的標(biāo)準(zhǔn)細(xì)胞周期非常相似，含有G1期、S期、G2期和M期四個(gè)時(shí)期。植物細(xì)胞不含中心體，但在細(xì)胞分裂時(shí)可以正常組裝紡錘體。植物細(xì)

11、胞以形成中板的形式進(jìn)行胞質(zhì)分裂細(xì)菌的細(xì)胞周期慢生長細(xì)菌細(xì)胞周期過程與真核細(xì)胞周期過程有一定相似之處。其DNA復(fù)制之前的準(zhǔn)備時(shí)間與G1期類似。分裂之前的準(zhǔn)備時(shí)間與G2期類似。再加上S期和M期，細(xì)菌的細(xì)胞周期也基本具備四個(gè)時(shí)期。細(xì)菌在快速生長情況下，如何協(xié)調(diào)快速分裂和最基本的DNA復(fù)制速度之間的矛盾細(xì)胞分裂分為：無絲分裂（am讓osis）有絲分裂（mitosis）精品文檔精品文檔減數(shù)分裂(meiosis)。無絲分裂(amitosis)：又稱為直接分裂(directdivision),由雷馬克(R.Remark)1841年首次發(fā)現(xiàn)于雞胚血細(xì)胞。主要表現(xiàn)為細(xì)胞核伸長，從中部縊縮，然后細(xì)胞質(zhì)分裂，期間不

12、涉及紡錘體形成及染色體變化，因此稱為無絲分裂。有絲分裂(mitosis)：又稱為間接分裂(indirectdivision),由W.Fleming(1882)年首次發(fā)現(xiàn)于動(dòng)物及E.Strasburger(1880)年發(fā)現(xiàn)于植物。特點(diǎn)是有紡錘體的出現(xiàn)和染色體的變化，最終子染色體被平均分配到子細(xì)胞，這種分裂方式普遍見于高等動(dòng)植物減數(shù)分裂(meiosis)是指染色體復(fù)制一次而細(xì)胞連續(xù)分裂兩次的分裂方式，是高等動(dòng)植物配子體形成的分裂方式。二、有絲分裂(mitosis特點(diǎn)：有絲分裂保證了攜帶遺傳信息的染色體一代代以相同的染色體數(shù)目傳遞下去，從而維持了遺傳的穩(wěn)定性。過程：分裂間期和分裂期，其中分裂期包括前

13、期、前中期、中期、后期、末期、胞質(zhì)分裂期6個(gè)階段。1 .前期(prophase)標(biāo)志前期開始的第一個(gè)特征是染色質(zhì)開始濃縮(condensation用成有絲分裂染色體(mitoticchromosome)這種染色體由兩條染色單體(chromatid)構(gòu)成在前期末，染色體主縊痕部位形成一種蛋白復(fù)物稱為動(dòng)粒(kinetochore)第二個(gè)特征細(xì)胞骨架解聚，有絲分裂紡錘體(mitoticspindle)開始裝配，問期動(dòng)物細(xì)胞含一個(gè)MTOC,即中心體，在S期末，兩個(gè)中心粒在各自垂直的方向復(fù)制出一個(gè)中心粒，形成兩個(gè)中心體。當(dāng)前期開始時(shí)，2個(gè)中心體移向細(xì)胞兩極，并同時(shí)組織微管生長，由兩極形成的微管通過微管結(jié)

14、合蛋白在正極末端相連，最后形成有絲分裂紡錘體。Golgi體、ER等細(xì)胞器解體，形成小的膜泡2 .前中期(prometaphase)核膜破裂成小的膜泡，這一過程是由核纖層蛋白中特異的Ser殘基磷酸化導(dǎo)致核纖層解體精品文檔精品文檔紡錘體微管與染色體的動(dòng)粒結(jié)合，捕捉住染色體每個(gè)已復(fù)制的染色體有兩個(gè)動(dòng)粒，朝相反方向，保證與兩極的微管結(jié)合；紡錘體微管捕捉住染色體后，形成三種類型的微管。不斷運(yùn)動(dòng)的染色體開始移向赤道板。細(xì)胞周期也由前中期逐漸向中期運(yùn)轉(zhuǎn)。3 .中期(metaphase)所有染色體排列到赤道板(MetaphasePlate)上，標(biāo)志著細(xì)胞分裂已進(jìn)入中期是什么機(jī)制確保染色體正確排列在赤道板上？著

15、絲粒微管動(dòng)態(tài)平衡形成的張力4 .后期(anaphase)排列在赤道面上的染色體的姐妹染色單體分離產(chǎn)生向極運(yùn)動(dòng)后期(anaphase)t致可以劃分為連續(xù)的兩個(gè)階段，即后期A和后期B后期A,動(dòng)粒微管去裝配變短，染色體產(chǎn)生兩極運(yùn)動(dòng)后期B,極間微管長度增加，兩極之間的距離逐漸拉長，介導(dǎo)染色體向極運(yùn)動(dòng)5 .末期(telophase)染色單體到達(dá)兩極，即進(jìn)入了末期(telophase，到達(dá)兩極的染色單體開始去濃縮。核膜開始重新組裝。Golgi體和ER重新形成并生長。核仁也開始重新組裝，RNA合成功能逐漸恢復(fù)，有絲分裂結(jié)束。6 .胞質(zhì)分裂(cytokinesis)期將細(xì)胞膜、細(xì)胞骨架、細(xì)胞器以及可溶性蛋白質(zhì)

16、等分配給兩個(gè)子細(xì)胞稱為胞質(zhì)分裂。三、胞質(zhì)分裂(Cytokinesis1 .動(dòng)物細(xì)胞胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂(cytokinesis)開始于細(xì)胞分裂后期，在赤道板周圍細(xì)胞表面下陷，形成環(huán)形縊縮，稱為分裂溝(furrow)。分裂溝的位置與紡錘體極性微管和鈣離子濃度升高的變化有關(guān)胞質(zhì)分裂開始時(shí)，大量肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白在中體處組裝成微絲并相互組成微絲束，環(huán)繞細(xì)胞，稱為收縮環(huán)(contractilering)。收縮環(huán)收縮、收縮環(huán)處細(xì)胞膜融合并形成兩個(gè)子細(xì)胞。2 .植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂精品文檔精品文檔與動(dòng)物細(xì)胞胞質(zhì)分裂不同的是，植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂是因?yàn)樵诩?xì)胞內(nèi)形成新的細(xì)胞膜和細(xì)胞壁而將細(xì)胞分開。有絲分裂的機(jī)理紡錘體微管

17、的類型及其形成紡錘體又稱有絲分裂器(mioticapparatus),它是在有絲分裂期間,從中心粒形成的各種微管。包括動(dòng)粒粒微管、極微管、星體微管等，功能是將遺傳物質(zhì)均等分配到兩個(gè)子細(xì)胞。核的解體與重建機(jī)理核解體H1組蛋白和核纖層蛋白的磷酸化導(dǎo)致染色體的凝集和核膜的解體，它們的磷酸化作用主要由激活的MPF催化的。核重建核重建是核解體的相反過程，前期磷酸化的核纖層蛋白經(jīng)去磷酸化后重新形成核纖層。后期A與后期B在有絲分裂過程中染色體被拉向兩極是受兩種力的作用：一種是動(dòng)粒微管去裝配產(chǎn)生的拉力，另一種是極微管的聚合產(chǎn)生的推力。有絲分裂的后期可分為兩個(gè)階段：后期A和后期Bo在后期A,染色體運(yùn)動(dòng)的力主要是

18、由動(dòng)粒微管的去裝配產(chǎn)生的，此時(shí)的染色體運(yùn)動(dòng)稱為向極運(yùn)動(dòng)。在后期B,染色體運(yùn)動(dòng)的力主要是由極微管的聚合產(chǎn)生的，此時(shí)的運(yùn)動(dòng)稱為染色體極分離運(yùn)動(dòng)。紡錘體微管運(yùn)動(dòng)機(jī)理后期A:微管去聚合作用假說紡錘體微管滑動(dòng)假說胞質(zhì)分裂的機(jī)制胞質(zhì)分裂是一個(gè)信號誘導(dǎo)的過程，由星微管傳遞的，說明胞質(zhì)分裂是由星微管決定的。星微管傳遞的信號決定肌動(dòng)蛋白在分裂細(xì)胞中間裝配成收縮環(huán)。四、減數(shù)分裂(Meiosis)精品文檔精品文檔1 .減數(shù)分裂概念與過程：概念：減數(shù)分裂是細(xì)胞僅進(jìn)行一次DNA復(fù)制，隨后進(jìn)行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂。減數(shù)分裂過程減數(shù)分裂間期：S期持續(xù)的時(shí)間比較長，并且DNA進(jìn)行不完全復(fù)制，復(fù)制總量的

19、99.7%99.9%。減數(shù)分裂分裂期：減數(shù)分裂期I:前期I、中期I、后期I、末期I。減數(shù)分裂期n：前期r、中期r、后期r、末期r。第一次減數(shù)分裂：兩個(gè)主要特點(diǎn)：一對同源染色體分開，分別進(jìn)入兩個(gè)子細(xì)胞，同源染色體分開之前通常要發(fā)生交換和重組。在染色體組中，同源染色體的分離是隨機(jī)的，也就是說染色體組要發(fā)生重組合。 前期I特點(diǎn)：持續(xù)時(shí)間長、胞核顯著增大、同源染色體進(jìn)行配對、交換等。類型：細(xì)線期偶線期粗線期雙線期終變期 細(xì)線期(leptotenestage)又稱凝集期(condensationstage),染色質(zhì)在凝集前已復(fù)制，呈單條細(xì)線狀，看不到成雙的結(jié)構(gòu)染色體。在電子顯微鏡下，可觀察到染色體是由兩

20、條染色單體構(gòu)成的。 偶線期(zygotenestage)染色質(zhì)進(jìn)一步凝集，同源染色體(homologouschromosomes發(fā)生配對，稱為聯(lián)會(synapsis)所以此期又稱配對期(pairingstage)。 粗線期(pachytenestage,pachynema)又稱重組期(recombinationstage)染色體明顯變粗變短，結(jié)合緊密，此期染色體形態(tài)是一個(gè)明顯的四分體。 雙線期(diplotenestage)精品文檔精品文檔此期染色體長度進(jìn)一步變短，聯(lián)會復(fù)合體因發(fā)生去組裝而逐漸消失，緊密配對的同源染色體相互分開，而在非姊妹染色單體之間有交叉(chiasmaj)。 終變期(dia

21、kinesis)又稱再凝集期(recondensationstage)染色質(zhì)又被包裝壓縮成染色體。大多數(shù)核仁消失，四分體均勻地分布在核中，姐妹染色單體通過著絲粒連接在一起。 中期I紡錘體侵入核區(qū)，分散于核中的四分體開始向四分體的中部移動(dòng)；此時(shí)四分體上有四個(gè)著絲點(diǎn)，一側(cè)紡錘體只和同側(cè)的兩個(gè)著絲點(diǎn)相連。最后染色體排列在赤道板上。 后期I同源染色體在兩極紡錘體的作用下分開，并逐漸移向兩極。由于每條染色體仍含有兩條染色單體，因而每個(gè)極仍含有兩套染色體。 末期I及分裂間期在末期I,每一個(gè)極接受一套隨機(jī)組合的染色體組。兩次減數(shù)分裂之間的時(shí)期稱為分裂間期(interkinesis),是一個(gè)極短的時(shí)期。第二次

22、減數(shù)分裂：通過分裂間期即進(jìn)入第二次減數(shù)分裂。最后形成四個(gè)單倍體細(xì)胞。前期核被膜解體，重新包裝壓縮染色體；中期H：染色體排列在赤道板，姐妹染色單體中的動(dòng)粒被兩極的紡錘體結(jié)合；后期H：著絲粒對稱斷裂，姐妹染色單體被拉向兩極；末期H：染色體完全移到兩極，開始去凝集，并重新形成核膜。2 .減數(shù)分裂與有絲分裂的比較共同點(diǎn)：都是通過紡錘體同染色體的相互作用進(jìn)行細(xì)胞的分裂。不同點(diǎn)：有絲分裂是體細(xì)胞的分裂方式，減數(shù)分裂主要是細(xì)胞產(chǎn)生配子的過程(生殖細(xì)胞也有有絲分裂)。有絲分裂是一次細(xì)胞周期，DNA復(fù)制一次，分裂一次，染色體由2n-2n;減數(shù)分裂是兩次細(xì)胞周期，DNA復(fù)制一次，細(xì)胞分裂兩次，染色體由2n1n0有

23、絲分裂中，每個(gè)染色體是獨(dú)立活動(dòng)；在減數(shù)分裂中，染色體要配對、聯(lián)會、交換和交叉。有絲分裂之前，經(jīng)DNA合成，進(jìn)入G2期后才進(jìn)行有絲分裂；減數(shù)分裂之前，DNA合成時(shí)間很長(99.7%合成，0.3%未合成)，一旦合成，即進(jìn)入減數(shù)分裂期，G2期短或沒有。有絲分裂時(shí)間短，1-2小時(shí)；減數(shù)分裂時(shí)間長，幾十小時(shí)至幾年。精品文檔精品文檔3 .減數(shù)分裂的意義確保世代間遺傳的穩(wěn)定性；增加變異機(jī)會，確保生物的多樣性，增強(qiáng)生物適應(yīng)環(huán)境變化的能力。減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ)，是生物遺傳、生物進(jìn)化和生物多樣性的重要基礎(chǔ)保證。4 .脊椎動(dòng)物配子發(fā)生過程第二節(jié)細(xì)胞周期調(diào)控(Regulationandcontrolofcel

24、lcycle、細(xì)胞周期調(diào)控系統(tǒng)的主要作用(Themainactionofcellcycleregulatesandcontrolsystem1 .在適當(dāng)時(shí)候激活細(xì)胞周期各個(gè)時(shí)相的相關(guān)酶和蛋白，然后自身失活(正調(diào)控)2 .確保每一時(shí)相事件的全部完成(負(fù)調(diào)控)3 .對外界環(huán)境因子起反應(yīng)(如多細(xì)胞生物對增殖信號的反應(yīng))、細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)(CellcycleCheckpoint1 .細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)是細(xì)胞周期調(diào)控的一種機(jī)制，主要是確保周期每一時(shí)相事件的有序、全部完成并與外界環(huán)境因素相聯(lián)系2 .細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)及其作用G1期檢驗(yàn)點(diǎn)：酵母Start;動(dòng)物細(xì)胞RestrictionPointMPFMaturati

25、on-promotingfactor&Mitosis-promotingfactor1. MPF(Maturation-promotingfactor,Mitosis-promotingfactor)的發(fā)現(xiàn)及其生化實(shí)質(zhì)細(xì)胞融合與PCC(Prematurechromosomalcondense)爪蟾卵子成熟過程MPF的發(fā)現(xiàn)稱為M-期促進(jìn)因子(M-phasepromotingfactor,MPF),后來稱為成熟促進(jìn)因子。 MPF首先發(fā)現(xiàn)于蛙的卵細(xì)胞。MPF的結(jié)構(gòu)： MPF:異質(zhì)二聚體；精品文檔精品文檔催化亞基：將磷酸基團(tuán)從ATP轉(zhuǎn)移到特定底物的絲氨酸和蘇氨酸殘基上，這種蛋白激酶后來被稱為周

26、期蛋白依賴性蛋白激酶(cyclin-dependentproteinkinases,Cdks);調(diào)節(jié)亞基：周期蛋白(cyclin)。周期蛋白的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)蛋白的氨基酸序列中，靠近N端都有一個(gè)稱為破壞框(destructionbox)的同源區(qū)。有絲分裂周期蛋白在遍在蛋白介導(dǎo)下降解促使細(xì)胞退出有絲分裂。2. MitoticCyclin-Cdk復(fù)合物的活化與功能活化隨Cyclin濃度變化而變化激酶與磷酸酶的調(diào)節(jié)，活化的MPF可使更多的MPF活化功能：啟動(dòng)細(xì)胞從G2期進(jìn)入M期的相關(guān)事件四、細(xì)胞周期的調(diào)控真核生物細(xì)胞周期調(diào)控的一般模型真核細(xì)胞主要通過三類周期蛋白-Cdk復(fù)合物的作用，控制細(xì)胞周期，分別是：G

27、1期、S期和有絲分裂Cdk復(fù)合物。 細(xì)胞周期中三個(gè)關(guān)鍵的過渡，即G1期-S期、中期-后期、后期-末期及胞質(zhì)分裂期的過渡。裂殖酵母的細(xì)胞周期調(diào)控裂殖酵母是研究細(xì)胞周期的極好材料，因?yàn)榻湍钢信c細(xì)胞周期相關(guān)基因的突變很容易被識別：如細(xì)胞的溫度敏感突變。Cdc2蛋白又稱為p34cde2蛋白。裂殖酵母的Cdc2-Cdc13相當(dāng)于非洲爪蟾的MPF。芽殖酵母的細(xì)胞周期調(diào)控 芽殖酵母(S.cerevisiae是以出芽的方式進(jìn)行增殖的. 芽殖酵母在G1期發(fā)動(dòng)細(xì)胞周期的點(diǎn)稱為起點(diǎn)(START)0哺乳動(dòng)物細(xì)胞周期的控制哺乳動(dòng)物的細(xì)胞周期受一個(gè)小型Cdks家族的調(diào)節(jié)。分別命名為Cdk1、Cdk2、Cdk3等細(xì)胞周期的

28、關(guān)卡(checkpoint)細(xì)胞周期中的三個(gè)主要關(guān)卡： G1期關(guān)卡:新生的細(xì)胞生長的是否足夠大、內(nèi)部環(huán)境(包才SrRNA和蛋白質(zhì)精品文檔精品文檔的合成）是否合適。 G2關(guān)卡:DNA是否正確復(fù)制和是否復(fù)制完全、細(xì)胞是否生長得足夠大 中期關(guān)卡：控制染色體是否完全分離。五、Cyclin-Cdk復(fù)合物的多樣性及細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)PolymorphismofCyclin-Cdk'scomplexandcellcyclerun1. Cyclin-Cdk復(fù)合物的多樣性Cyclin-Cdk-調(diào)控細(xì)胞周期的引擎：不同的周期蛋白與不同的CDK結(jié)合，構(gòu)成不同的Cyclin-Cdk；不同的Cyclin-Cdk在不同的時(shí)相表現(xiàn)活性，影響不同的下游事件。2. G1Cyclin-Cdk復(fù)合物對Rb蛋白磷酸化而調(diào)控G1檢驗(yàn)點(diǎn)3. MitoticCyclin