同化物的運輸與分配

1、現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第一頁，共68頁l 維持植物整體性維持植物整體性l 傳導(dǎo)信息傳導(dǎo)信息 l 對經(jīng)濟產(chǎn)量的影響對經(jīng)濟產(chǎn)量的影響 l 病毒侵染，傳播以及外源物質(zhì)運輸病毒侵染，傳播以及外源物質(zhì)運輸?shù)耐緩降耐緩轿镔|(zhì)運輸?shù)囊饬x物質(zhì)運輸?shù)囊饬x現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二頁，共68頁6-1 植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸系統(tǒng)植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸系統(tǒng)6-2 韌皮部的物質(zhì)運輸韌皮部的物質(zhì)運輸6-3 韌皮部運輸?shù)臋C理韌皮部運輸?shù)臋C理6-4 同化物的配制同化物的配制6-5 同化物的分配及其控制同化物的分配及其控制現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三頁，共68頁l源庫概念：源庫概念： 源源(sources)(sources)：即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，

2、如即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)種子的子葉或胚乳。功能葉、萌發(fā)種子的子葉或胚乳。 庫庫(sinks)(sinks)：指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實和種子等。果實和種子等。 從源到庫的運輸稱為從源到庫的運輸稱為流流(flows)(flows)，流需要經(jīng)過運輸系統(tǒng)，流需要經(jīng)過運輸系統(tǒng)。l短距離運輸：短距離運輸：細胞內(nèi)以及細胞間的運輸，距離在微米至毫米之間。細胞內(nèi)以及細胞間的運輸，距離在微米至毫米之間。l長距離運輸：長距離運輸：器官之間，源與庫之間的運輸，需要通過輸導(dǎo)組織器官之間，源與庫之間的運輸，需要通過輸導(dǎo)組織（

3、流），距離從幾厘米至上百米。（流），距離從幾厘米至上百米?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四頁，共68頁（一）胞內(nèi)運輸（一）胞內(nèi)運輸 胞內(nèi)運輸：胞內(nèi)運輸指細胞內(nèi)、細胞器之間的物質(zhì)交換。胞內(nèi)運輸：胞內(nèi)運輸指細胞內(nèi)、細胞器之間的物質(zhì)交換。形式：形式：細胞內(nèi)有機物的運輸，主要通過細胞內(nèi)有機物的運輸，主要通過分子分子擴散和布朗運動等進行移動，也可通過擴散和布朗運動等進行移動，也可通過胞質(zhì)環(huán)流、胞質(zhì)環(huán)流、跨細胞器膜的運輸、跨細胞器膜的運輸、囊泡和原生質(zhì)運動使細胞器移位進行移動。囊泡和原生質(zhì)運動使細胞器移位進行移動?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五頁，共68頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第六頁，共68頁在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡

4、運輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡運輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細胞壁中等過程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運輸。釋放至細胞壁中等過程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運輸?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第七頁，共68頁（二）胞間運輸（二）胞間運輸指共質(zhì)體運輸、質(zhì)外體運輸及共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的交替運輸。指共質(zhì)體運輸、質(zhì)外體運輸及共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的交替運輸。 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第八頁，共68頁l共質(zhì)體共質(zhì)體(symplast)： 由穿過細胞壁的胞間連絲由穿過細胞壁的胞間連絲把細胞相連，構(gòu)成一個相互把細胞相連，構(gòu)成一個相互聯(lián)系的原生質(zhì)的整體（不包聯(lián)系的原生質(zhì)的整體（不包括液泡）。括液泡）。l質(zhì)外體質(zhì)外體(ap

5、oplast)：由細胞壁和細胞間隙所組成的連續(xù)體。：由細胞壁和細胞間隙所組成的連續(xù)體。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第九頁，共68頁l物質(zhì)在共質(zhì)體和質(zhì)外體之間交替進行的運輸。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十頁，共68頁1 1 質(zhì)外體運輸質(zhì)外體運輸 l質(zhì)外體中液流的阻力小，物質(zhì)在其中的運輸快。質(zhì)外體中液流的阻力小，物質(zhì)在其中的運輸快。 l質(zhì)外體沒有外圍的保護，其中的物質(zhì)容易流失到體外。質(zhì)外體沒有外圍的保護，其中的物質(zhì)容易流失到體外。 1)1)另外運輸速率也易受外力的影響。另外運輸速率也易受外力的影響。細胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體運輸?shù)奶攸c細胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體運輸?shù)奶攸cl共質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大，運輸?shù)淖枇Υ?，速度慢。?/p>

6、質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大，運輸?shù)淖枇Υ?，速度慢?l共質(zhì)體中的物質(zhì)有質(zhì)膜的保護，不易流失于體外。共質(zhì)體中的物質(zhì)有質(zhì)膜的保護，不易流失于體外。 l共質(zhì)體運輸受胞間連絲狀態(tài)控制。共質(zhì)體運輸受胞間連絲狀態(tài)控制。2 2 共質(zhì)體運輸共質(zhì)體運輸現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十一頁，共68頁物質(zhì)進出質(zhì)膜的方式有三種：物質(zhì)進出質(zhì)膜的方式有三種： (1)(1)順濃度梯度的被動轉(zhuǎn)運順濃度梯度的被動轉(zhuǎn)運，自由擴散和協(xié)助擴散；自由擴散和協(xié)助擴散； (2)(2)逆濃度梯度的主動轉(zhuǎn)運逆濃度梯度的主動轉(zhuǎn)運，需要消耗代謝能以及傳遞體的參與，需要消耗代謝能以及傳遞體的參與，包括一種物質(zhì)伴隨另一種包括一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)而進出質(zhì)膜的伴隨運輸；物質(zhì)

7、而進出質(zhì)膜的伴隨運輸； (3)(3)以小囊泡方式進出質(zhì)膜的膜動轉(zhuǎn)運以小囊泡方式進出質(zhì)膜的膜動轉(zhuǎn)運 內(nèi)吞、外排和出胞。內(nèi)吞、外排和出胞。 圖圖 溶質(zhì)穿過膜的被動轉(zhuǎn)運與主動轉(zhuǎn)運溶質(zhì)穿過膜的被動轉(zhuǎn)運與主動轉(zhuǎn)運現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十二頁，共68頁l內(nèi)吞內(nèi)吞作用：細胞外的物質(zhì)通過吞噬作用：細胞外的物質(zhì)通過吞噬(指內(nèi)吞指內(nèi)吞固體固體)或胞飲或胞飲(指內(nèi)吞液體指內(nèi)吞液體)作用進入細胞質(zhì)的作用進入細胞質(zhì)的過程；過程；l外排外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)的物質(zhì)作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)的物質(zhì)釋放到細胞外的過程；釋放到細胞外的過程；l 出胞出胞現(xiàn)象：通過出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分現(xiàn)象：通過出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向

8、外分泌的過程。泌的過程。 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十三頁，共68頁l結(jié)構(gòu)特點：結(jié)構(gòu)特點： 細胞壁及質(zhì)膜內(nèi)突生長，形成折疊片層。細胞壁及質(zhì)膜內(nèi)突生長，形成折疊片層。l功能功能: 1 擴大質(zhì)膜的表面積擴大質(zhì)膜的表面積,增加物質(zhì)質(zhì)膜內(nèi)外轉(zhuǎn)增加物質(zhì)質(zhì)膜內(nèi)外轉(zhuǎn)運的面積運的面積; 2 質(zhì)膜折疊有利于囊泡的形成質(zhì)膜折疊有利于囊泡的形成,同樣有利于質(zhì)同樣有利于質(zhì)膜內(nèi)外物質(zhì)運輸。膜內(nèi)外物質(zhì)運輸。（三）轉(zhuǎn)移細胞（三）轉(zhuǎn)移細胞（transfer cellstransfer cells，TCTC） 在共質(zhì)體與質(zhì)外體的交替運輸過程中，需要一種特化的薄壁細胞對物質(zhì)起轉(zhuǎn)運過渡的作在共質(zhì)體與質(zhì)外體的交替運輸過程中，需要一種特化的薄壁細

9、胞對物質(zhì)起轉(zhuǎn)運過渡的作用，這種細胞稱轉(zhuǎn)移細胞用，這種細胞稱轉(zhuǎn)移細胞 (也叫轉(zhuǎn)運細胞也叫轉(zhuǎn)運細胞,傳遞細胞傳遞細胞)?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十四頁，共68頁植物體內(nèi)承擔(dān)物質(zhì)長距離運輸?shù)南到y(tǒng)是植物體內(nèi)承擔(dān)物質(zhì)長距離運輸?shù)南到y(tǒng)是維管束系統(tǒng)維管束系統(tǒng)。（一）維管束的組成與功能（一）維管束的組成與功能1、維管束的組成：、維管束的組成：1.以導(dǎo)管為中心的木質(zhì)部；以導(dǎo)管為中心的木質(zhì)部； 2.以篩管為中心的韌皮部；以篩管為中心的韌皮部； 3.多種組織的集合；多種組織的集合； 4.維管束鞘；維管束鞘； A.電波；電波； B.激素；激素； C.無機營養(yǎng)；無機營養(yǎng)； D.有機營養(yǎng)；有機營養(yǎng)； E.加工儲藏；加工儲藏； F.

10、徑向生長；徑向生長； 實線表示物質(zhì)交換，虛線表示信息交換實線表示物質(zhì)交換，虛線表示信息交換現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十五頁，共68頁（1）物質(zhì)長距離運輸?shù)耐ǖ牢镔|(zhì)長距離運輸?shù)耐ǖ?最基本最重要的功能最基本最重要的功能（2）信息物質(zhì)傳遞的通道信息物質(zhì)傳遞的通道 信息物質(zhì)主要指內(nèi)源激素信息物質(zhì)主要指內(nèi)源激素（3）兩通道間的物質(zhì)交換）兩通道間的物質(zhì)交換（4）對同化物的吸收與分泌）對同化物的吸收與分泌（5）對同化物的加工與儲存）對同化物的加工與儲存（6）外源化學(xué)物質(zhì)及病毒等傳播的通道）外源化學(xué)物質(zhì)及病毒等傳播的通道（7）植物體的機械支持）植物體的機械支持現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十六頁，共68頁1、研究物質(zhì)運輸途徑的方法、研

11、究物質(zhì)運輸途徑的方法（1）環(huán)割試驗法）環(huán)割試驗法A正常狀態(tài)下的物質(zhì)流；正常狀態(tài)下的物質(zhì)流；B 蒸汽環(huán)割處理；蒸汽環(huán)割處理；C 處理后的處理后的物質(zhì)流。物質(zhì)流。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十七頁，共68頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十八頁，共68頁圖圖 X 顯示溶質(zhì)在韌皮部中分布模式的全植株的放射自顯影。顯示溶質(zhì)在韌皮部中分布模式的全植株的放射自顯影。向一大豆植株的幼葉（箭頭）連續(xù)施加可在韌皮部中運輸?shù)姆派湫粤祝ㄈ缦蛞淮蠖怪仓甑挠兹~（箭頭）連續(xù)施加可在韌皮部中運輸?shù)姆派湫粤祝ㄈ鏚2H32PO4），其在），其在24小時后放射自顯影。小時后放射自顯影。溶質(zhì)向植物的生長部位運動，經(jīng)過成熟的，蒸騰（光合反應(yīng)）的葉片。（溶質(zhì)向植物的

12、生長部位運動，經(jīng)過成熟的，蒸騰（光合反應(yīng)）的葉片。（A和和B中成熟葉片中的光標(biāo)記可中成熟葉片中的光標(biāo)記可能代表從根中再循環(huán)的能代表從根中再循環(huán)的32P） 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十九頁，共68頁 （1 1）無機營養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運輸，而在韌皮部中向下運輸。）無機營養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運輸，而在韌皮部中向下運輸。 （2 2）光合同化物在韌皮部中的運輸?shù)姆较蛉Q于源與庫的相對位置。）光合同化物在韌皮部中的運輸?shù)姆较蛉Q于源與庫的相對位置。 （3 3）含氮有機化合物和激素在兩管道中均可運輸，其中根系合成的物質(zhì)（如）含氮有機化合物和激素在兩管道中均可運輸，其中根系合成的物質(zhì)（如ABAABA）經(jīng)木質(zhì)部運輸，而冠部合成

13、物質(zhì)則經(jīng)韌皮部運輸。）經(jīng)木質(zhì)部運輸，而冠部合成物質(zhì)則經(jīng)韌皮部運輸。 （4 4）在組織與組織之間，包括木質(zhì)部與韌皮部間，物質(zhì)可通過被動或主動轉(zhuǎn)運等）在組織與組織之間，包括木質(zhì)部與韌皮部間，物質(zhì)可通過被動或主動轉(zhuǎn)運等方式進行側(cè)向運輸。方式進行側(cè)向運輸。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十頁，共68頁 韌皮部的結(jié)構(gòu)與功能的一致性：l篩管、伴胞復(fù)合體（篩管、伴胞復(fù)合體（Sieve Element-Companion Cell, SE-CC復(fù)合體）l成熟篩管分子的細胞質(zhì)中只剩下成熟篩管分子的細胞質(zhì)中只剩下質(zhì)膜質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、質(zhì)體質(zhì)體和和線粒體線粒體。l篩管的細胞質(zhì)中含有與阻斷物質(zhì)運輸篩管的細胞質(zhì)中含有與阻斷物質(zhì)運輸有

14、關(guān)的有關(guān)的韌皮蛋白(P-蛋白)和胼胝質(zhì)等?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十一頁，共68頁 胞間連絲胞間連絲(plasmodesmata)的三種的三種狀態(tài)：狀態(tài)： （1）正常態(tài)正常態(tài)：結(jié)構(gòu)固定，能允許小分子物：結(jié)構(gòu)固定，能允許小分子物質(zhì)通過。質(zhì)通過。 （2）開放態(tài)開放態(tài)：內(nèi)部結(jié)構(gòu)解體，擴大為開：內(nèi)部結(jié)構(gòu)解體，擴大為開放的通道，能允許較大分子通過。放的通道，能允許較大分子通過。 （3）封閉態(tài)封閉態(tài)：通道被堵塞，阻止物質(zhì)外：通道被堵塞，阻止物質(zhì)外運，造成細胞間的生理隔離。運，造成細胞間的生理隔離。胞間連絲的超微胞間連絲的超微結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十二頁，共68頁某些分子的半徑和分子量某些分子的半徑和分子量 4n

15、m 4nm 和和 6nm,6nm,代表了胞間連絲的孔徑代表了胞間連絲的孔徑 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十三頁，共68頁功能：但當(dāng)植物受到外界刺激（如機械損傷、高溫等）時，篩管分子內(nèi)就會迅速功能：但當(dāng)植物受到外界刺激（如機械損傷、高溫等）時，篩管分子內(nèi)就會迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質(zhì)運輸。一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)的胼胝質(zhì)則會迅速常的物質(zhì)運輸。一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)的胼胝質(zhì)則會迅速消失，使篩管恢復(fù)運輸功能。消失，使篩管恢復(fù)運輸功能?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十四

16、頁，共68頁一、韌皮部中運輸?shù)奈镔|(zhì)一、韌皮部中運輸?shù)奈镔|(zhì) 干物質(zhì)含量占干物質(zhì)含量占10-25%?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十五頁，共68頁蔗糖是韌皮部運輸物質(zhì)的主要形式。蔗糖是韌皮部運輸物質(zhì)的主要形式。原因：原因：1、2、蔗糖是非還原性糖，化學(xué)性質(zhì)較、蔗糖是非還原性糖，化學(xué)性質(zhì)較為穩(wěn)定。為穩(wěn)定。3、蔗糖水解時能產(chǎn)生相對高的化學(xué)能。、蔗糖水解時能產(chǎn)生相對高的化學(xué)能。4、蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物，、蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物，分子量小，移動性大，分子量小，移動性大， 較適合進行長距離的韌皮部運輸。較適合進行長距離的韌皮部運輸?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十六頁，共68頁l同化物的運輸方向同化物的運輸方向:源源庫庫l韌皮部

17、的同化物的運輸是韌皮部的同化物的運輸是雙向運輸雙向運輸。但對具體的篩管而言，同化物的運。但對具體的篩管而言，同化物的運輸方向只能是單向的。輸方向只能是單向的。l同化物的運輸速率同化物的運輸速率: 0.2-2 m/h。l質(zhì)量運輸速率（Mass transfer rate, MTR）：單位時間單位韌皮部或篩管橫切面所運轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的量。l質(zhì)量運輸速率（gcm-2h-1）=運轉(zhuǎn)干物質(zhì)的量/（韌皮部或篩管橫切面積時間)=運轉(zhuǎn)物濃度運輸速度現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十七頁，共68頁 例：馬鈴薯塊莖與植株地上部由韌皮部橫切面為例：馬鈴薯塊莖與植株地上部由韌皮部橫切面為0.004cm2的地下蔓相連，的地下蔓相連，塊莖在

18、塊莖在50天內(nèi)增重天內(nèi)增重230克，塊莖含水量為克，塊莖含水量為75%，則此馬鈴薯同化物運輸，則此馬鈴薯同化物運輸?shù)牡馁|(zhì)量運輸速率質(zhì)量運輸速率為為 MTRMTR=230(1-75%)/(0.004 24 50) =12( gcm-2h-1）現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十八頁，共68頁一、韌皮部裝載 韌皮部裝載：同化物從合成部位通過共質(zhì)體或質(zhì)外體胞間運輸，進入伴胞和篩管的過程。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十九頁，共68頁1、質(zhì)外體裝載、質(zhì)外體裝載指光合細胞輸出的蔗糖進入質(zhì)指光合細胞輸出的蔗糖進入質(zhì)外體，然后通過位于外體，然后通過位于SE-CC復(fù)合復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度逆濃度梯度進入伴胞，最后

19、進入篩管的過程進入伴胞，最后進入篩管的過程。指光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞或中間細胞，最后進入篩管指光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞或中間細胞，最后進入篩管的過程。的過程?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十頁，共68頁 1、質(zhì)外體裝載機理、質(zhì)外體裝載機理 裝載過程包括三個階段：裝載過程包括三個階段：（1）同化物從光合細胞向）同化物從光合細胞向 質(zhì)外體的釋放。質(zhì)外體的釋放。（2）同化物在質(zhì)外體中的運輸。）同化物在質(zhì)外體中的運輸。（3）同化物進入）同化物進入SE-CC復(fù)合體。復(fù)合體?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十一頁，共68頁支持支持蔗糖蔗糖質(zhì)子共運輸假說質(zhì)子共運輸假說的證據(jù)：的證

20、據(jù)： 1、韌皮部汁液的、韌皮部汁液的pH值比質(zhì)外體中高。值比質(zhì)外體中高。 2、汁液中含、汁液中含ATP。 3、SE-CC復(fù)合體的質(zhì)膜常保持負的膜電勢。復(fù)合體的質(zhì)膜常保持負的膜電勢。 4、 SE-CC復(fù)合體的質(zhì)膜上有蔗糖載體蛋白。復(fù)合體的質(zhì)膜上有蔗糖載體蛋白。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十二頁，共68頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十三頁，共68頁圖圖 蔗糖運輸體蔗糖運輸體SUC2SUC2定位到韌皮部的伴胞上定位到韌皮部的伴胞上 （A A）擬南芥莖橫切面上）擬南芥莖橫切面上SUC2SUC2的免疫熒光定位（箭頭所指）。木質(zhì)部的熒光是非特異性的自發(fā)的熒光。（的免疫熒光定位（箭頭所指）。木質(zhì)部的熒光是非特異性的自發(fā)的熒光。（B

21、 B）通過透射光觀察的與）通過透射光觀察的與A A中相同擬南芥莖的同一個切面。中相同擬南芥莖的同一個切面。P P 韌皮部韌皮部 X X 木質(zhì)部木質(zhì)部現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十四頁，共68頁圖圖 蔗糖載體蔗糖載體SUT1SUT1在篩管分子（在篩管分子（SeSe）的定位）的定位 （A A）馬鈴薯莖干縱切面中）馬鈴薯莖干縱切面中SUT1SUT1的免疫熒光定位。的免疫熒光定位。SP SP 篩板篩板 n n 細胞核細胞核 （B B）馬鈴薯葉柄橫切面中通過銀染增）馬鈴薯葉柄橫切面中通過銀染增加的加的SUT1SUT1的免疫金定位的免疫金定位現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十五頁，共68頁兩種假說：兩種假說：l“聚合物捕捉模型聚合物

22、捕捉模型(多聚化截留機理多聚化截留機理)”l“胞質(zhì)網(wǎng)絡(luò)運輸模型胞質(zhì)網(wǎng)絡(luò)運輸模型”現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十六頁，共68頁聚合物陷阱模型聚合物陷阱模型 葉肉細胞光合作用中產(chǎn)生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通過胞間連絲從維管束鞘細胞擴散進入中間細胞后，在中間細胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水蘇糖因而被消耗掉，這樣就維持了蔗糖從維管束鞘細胞到中間細胞的順濃度梯度的運輸，同時由于合成的棉子糖和水蘇糖具有較大的分子量而無法通過擴散經(jīng)胞間連絲回到維管束鞘細胞，而中間細胞和篩管分子間的胞間連絲的較大通透性可以允許中間細胞中合成的棉子糖和水蘇糖擴散進入篩管分子，這樣被運輸?shù)奶牵拮犹呛退K糖）在中間細胞和篩管分子中就會提高。 現(xiàn)在

23、學(xué)習(xí)的是第三十七頁，共68頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十八頁，共68頁聚合物陷阱模型推論聚合物陷阱模型推論(1)蔗糖在葉肉細胞中的濃度應(yīng)該高于中間細胞；蔗糖在葉肉細胞中的濃度應(yīng)該高于中間細胞；(2) 棉子糖和水蘇糖合成所需的酶應(yīng)該位于中間細胞；棉子糖和水蘇糖合成所需的酶應(yīng)該位于中間細胞；(3)分子量大于蔗糖的分子不能通過維管束鞘細胞和中間細胞間的胞間連絲。分子量大于蔗糖的分子不能通過維管束鞘細胞和中間細胞間的胞間連絲。得到實驗證明，所有的棉子糖和水蘇糖合成所需的酶是定位在中間細胞的。得到實驗證明，所有的棉子糖和水蘇糖合成所需的酶是定位在中間細胞的?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十九頁，共68頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十頁，共

24、68頁 1930 明希明希(E. Mnch) “壓力流動學(xué)說壓力流動學(xué)說(pressure flow hypothesis)” 主要論點：主要論點：同化物在篩管內(nèi)是隨集流流動的，而集流的流動是由輸導(dǎo)系統(tǒng)的兩端的膨壓差同化物在篩管內(nèi)是隨集流流動的，而集流的流動是由輸導(dǎo)系統(tǒng)的兩端的膨壓差引起的。引起的。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十一頁，共68頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十二頁，共68頁 同化物在篩管內(nèi)運輸是由同化物在篩管內(nèi)運輸是由源庫兩側(cè)源庫兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的透作用所形成的壓力梯度壓力梯度所所驅(qū)動的。驅(qū)動的。 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十三頁，共68頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十四頁，共68頁 該學(xué)說的基本

25、要點是：篩管分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈該學(xué)說的基本要點是：篩管分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，束內(nèi)呈環(huán)幾條長絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生蠕狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生蠕動，把細胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動。動，把細胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動。 細胞質(zhì)泵動學(xué)說細胞質(zhì)泵動學(xué)說現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十五頁，共68頁該學(xué)說的基本要點是：該學(xué)說的基本要點是：第一，篩管內(nèi)的第一，篩管內(nèi)的P-P-蛋白是空心的管狀物，成束貫穿于篩孔，蛋白是空心的管狀物，成束貫穿于篩孔，P-P-蛋白的收縮可以蛋白的收縮可以推動汁液流動。篩孔周圍

26、的胼胝質(zhì)的產(chǎn)生與消失對這種蠕動進行生理調(diào)節(jié)。推動汁液流動。篩孔周圍的胼胝質(zhì)的產(chǎn)生與消失對這種蠕動進行生理調(diào)節(jié)。第二，空心管壁上有大量的由第二，空心管壁上有大量的由P-P-蛋白組成的微纖絲（毛），一端固定，一端游離蛋白組成的微纖絲（毛），一端固定，一端游離于篩管細胞質(zhì)內(nèi)，似鞭毛一樣的顫動，驅(qū)動空心管內(nèi)的物質(zhì)脈沖狀流動。于篩管細胞質(zhì)內(nèi)，似鞭毛一樣的顫動，驅(qū)動空心管內(nèi)的物質(zhì)脈沖狀流動。P-P-蛋白的收蛋白的收縮需要消耗代謝能量，它的作用是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械能，作為代謝動力推動液流流縮需要消耗代謝能量，它的作用是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械能，作為代謝動力推動液流流動。動。 收縮蛋白學(xué)說收縮蛋白學(xué)說現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是

27、第四十六頁，共68頁卸出途徑：卸出途徑：光合同化物從光合同化物從SE-CC復(fù)合體進入庫細胞的過程復(fù)合體進入庫細胞的過程共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑 SE-CCSE-CC與周圍細胞間有與周圍細胞間有胞間連絲（營養(yǎng)器官）胞間連絲（營養(yǎng)器官）質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑 SE-CCSE-CC與周圍細胞間缺與周圍細胞間缺少胞間連絲少胞間連絲( (貯藏器官）貯藏器官）現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十七頁，共68頁第四節(jié)第四節(jié) 同化物的配置同化物的配置 同化物配置同化物配置(assimilate allocation)(assimilate allocation)就是指的光合同化物的代謝轉(zhuǎn)化就是指的光合同化物的代謝轉(zhuǎn)化去向與調(diào)節(jié)。去向

28、與調(diào)節(jié)。 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十八頁，共68頁葉綠體和淀粉體中葉綠體和淀粉體中合成淀粉合成淀粉途徑一般為途徑一般為ADPGADPG途徑。途徑。(1)(1)ADPGADPG焦磷酸化酶（焦磷酸化酶（AGPAGP）催化葡萄糖供體催化葡萄糖供體ADPGADPG的合的合成。成。 G1P + ATPADPG + PPi G1P + ATPADPG + PPi (2)(2)淀粉合成酶淀粉合成酶催化催化ADPGADPG分子中的葡萄糖轉(zhuǎn)移到分子中的葡萄糖轉(zhuǎn)移到-1,4-1,4-葡聚糖引物的非還原性末端。葡聚糖引物的非還原性末端。 ADPG+(ADPG+(葡聚糖葡聚糖)nADP+()nADP+(葡聚糖葡聚糖)n+1

29、)n+1 (3)(3)分支酶分支酶催化催化-1,6-1,6-糖苷鍵的形成，將直鏈淀粉變糖苷鍵的形成，將直鏈淀粉變?yōu)橹ф湹矸?。線性葡聚糖鏈為支鏈淀粉。線性葡聚糖鏈具具-1,6-1,6-糖苷鍵的分支葡糖苷鍵的分支葡聚糖鏈聚糖鏈 1. 1. 淀粉的合成淀粉的合成現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十九頁，共68頁磷酸丙糖在磷酸丙糖在磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶作用下轉(zhuǎn)化為磷酸甘油醛作用下轉(zhuǎn)化為磷酸甘油醛，兩者在，兩者在醛縮酶醛縮酶催化下形成催化下形成F1,6BPF1,6BP。 FBPaseFBPase F1,6BPF1,6BPH H2 2O F6PO F6PPi Pi F6PF6P在在磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶和

30、和磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶作用下作用下，形成，形成G6PG6P和和G1PG1P，然后由，然后由UDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶催化將催化將G1PG1P和和UTPUTP合成蔗糖所需的葡萄糖供體合成蔗糖所需的葡萄糖供體UDPGUDPG。 G1PG1PUTP UDPGUTP UDPGPPi PPi UDPGUDPG和和F6PF6P在在蔗糖磷酸合成酶蔗糖磷酸合成酶(SPS)(SPS)催化下形成蔗糖催化下形成蔗糖- -6-6-磷酸磷酸(S6P) (S6P) 。 SPSSPS UDPGUDPGF6P S6PF6P S6PUDP UDP S6PS6P由由蔗糖磷酸酯酶蔗糖磷酸酯酶(SPP)(SPP

31、)水解形成蔗糖。水解形成蔗糖。 SPP SPP S6PS6PH H2 2O O 蔗糖蔗糖PiPi2.細胞質(zhì)中蔗糖的合成現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十頁，共68頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十一頁，共68頁圖圖 淀粉和蔗糖相互轉(zhuǎn)化的調(diào)控淀粉和蔗糖相互轉(zhuǎn)化的調(diào)控現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十二頁，共68頁一、源和庫的關(guān)系一、源和庫的關(guān)系（一）源和庫（一）源和庫1、源、源-庫單位庫單位 概念：概念：在同化物供求上有對應(yīng)關(guān)系在同化物供求上有對應(yīng)關(guān)系的源和庫的源和庫, ,以用源庫間的輸導(dǎo)組織合以用源庫間的輸導(dǎo)組織合稱為源稱為源- -庫單位。庫單位。圖圖 菜豆的源菜豆的源-庫單位模式圖庫單位模式圖 (Tanaka and Fujita，19

32、79) 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十三頁，共68頁圖圖 番茄的源番茄的源-庫單位模式圖庫單位模式圖 (藤田耕之鋪，藤田耕之鋪，1984) 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十四頁，共68頁2、庫的類型、庫的類型l代謝庫和貯藏庫、可逆庫和不可逆庫代謝庫和貯藏庫、可逆庫和不可逆庫l 如果實，總是持續(xù)不斷地進行著儲藏，稱為不可逆性庫。不可逆性庫通常具有如果實，總是持續(xù)不斷地進行著儲藏，稱為不可逆性庫。不可逆性庫通常具有完全的共質(zhì)體卸出方式。完全的共質(zhì)體卸出方式。l 如變態(tài)莖，需要不時地重新動用其儲藏物質(zhì)，稱為可逆性庫。韌皮部的卸出方如變態(tài)莖，需要不時地重新動用其儲藏物質(zhì)，稱為可逆性庫。韌皮部的卸出方式可以從共質(zhì)體的轉(zhuǎn)變?yōu)橘|(zhì)外體

33、式可以從共質(zhì)體的轉(zhuǎn)變?yōu)橘|(zhì)外體?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十五頁，共68頁1、源強的量度、源強的量度 源強：源器官同化物形成和輸出的能力。源強：源器官同化物形成和輸出的能力。 衡量源強的指標(biāo)：衡量源強的指標(biāo)：（1）光合速率）光合速率（2）磷酸丙糖從葉綠體向細胞質(zhì)的輸出速率）磷酸丙糖從葉綠體向細胞質(zhì)的輸出速率（3）葉肉細胞內(nèi)蔗糖的合成速率）葉肉細胞內(nèi)蔗糖的合成速率 蔗糖磷酸合成酶、果糖蔗糖磷酸合成酶、果糖-1，6-二磷酸酯酶二磷酸酯酶現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十六頁，共68頁l庫強指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。庫強指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。l表觀庫強：庫器官的絕對生長速率或凈干物質(zhì)積累速率。表觀庫強：庫器官的絕對生長速率或凈干物質(zhì)積累速率。l潛在庫強：干物質(zhì)凈積累速率與呼吸消耗速率之和才真正代表庫的潛在庫強：干物質(zhì)凈積累速率與呼吸消耗速率之和才真正代表庫的強度。強度。l1972 威爾遜威爾遜 庫強庫強= =庫容庫容庫活力庫活力l庫容：積累光合同化物的最大空間，為同化物輸入的物理約束。庫容：積累光合同化物的最大空間，為同化物輸入的物理約束。l庫活力：庫的代謝活性，即吸引同化物的能力庫活力：庫的代謝活性，即吸引同化物