作物育種學(xué)歷年考題及答案

1、-農(nóng)業(yè)大學(xué)2003年招收攻讀博士學(xué)位研究生入學(xué)考試試題382作物育種學(xué)看到此處一、 名詞解釋20分，每題2分0378考過(guò)名詞解釋1.品種：是在一定的生態(tài)條件和經(jīng)濟(jì)條件下，根據(jù)人類的需要所選育的*種作物的群體，這種群體具有相對(duì)穩(wěn)定的遺傳特性，在生物學(xué)、形態(tài)學(xué)，經(jīng)濟(jì)性狀上的相對(duì)一致性，與同一作物的其他群體在特征、特性上有所區(qū)別，在相應(yīng)的地區(qū)和耕作條件下種植，在產(chǎn)量，品質(zhì)，抗性等方面都能符合生產(chǎn)開展的需要，是人工進(jìn)化和人工選擇的結(jié)果，是重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)資料。2.雜交種：利用不同基因型的品種或類型雜交，以創(chuàng)造變異，獲得新類型，并通過(guò)培育和選擇而育成的品種。雜交種品種是在嚴(yán)格選擇親本和控制授粉的條件下，生

2、產(chǎn)的各類雜交組合的F1植株群體，他們的基因型是高度雜合的，群體又具有不同程度的同質(zhì)性，表現(xiàn)出很高的生產(chǎn)力。雜交種品種通常只種植F1，即利用雜種優(yōu)勢(shì)。雜交種不能穩(wěn)定遺傳，F(xiàn)2將發(fā)生基因型別離，雜合度降低，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。自交系品種又稱純系品種，是對(duì)突變或雜合基因型經(jīng)過(guò)連續(xù)多代的自交加選擇而得到的同質(zhì)純合群體，它實(shí)際上包含了自花授粉作物和常異花授粉作物的純系品種和異花授粉作物的自交系品種。3.測(cè)交種：用不育系作母本，用恢復(fù)系作父本進(jìn)展雜交獲得的品種。測(cè)驗(yàn)自交系配合力所進(jìn)展的雜交叫測(cè)交，測(cè)交所得的后代成為測(cè)交種。用不育系作為母本，恢復(fù)系作為父本，測(cè)驗(yàn)自交系配合力進(jìn)展的測(cè)交，所獲得的后代稱為測(cè)交種。4.

3、雜種：不同基因型的品種或類型雜交后獲得的基因型混雜的未經(jīng)選擇的種群。5.制種：按照良種繁殖技術(shù)規(guī)進(jìn)展大規(guī)模種子繁殖稱為制種。6.系統(tǒng)育種：根據(jù)育種目標(biāo)，從現(xiàn)有品種的自然變異類型中，選出具有優(yōu)良變異的個(gè)體，分別種植，每一個(gè)體形成一個(gè)系統(tǒng)，經(jīng)連續(xù)比擬鑒定，選優(yōu)去劣而育成新品種的方法。7.系譜法：自交種第一次別離世代開場(chǎng)選株，分別種植成株行，即系統(tǒng)，以后各世代均在優(yōu)良系統(tǒng)中繼續(xù)進(jìn)展單株選擇，直至選出性狀優(yōu)良一致的系統(tǒng)升級(jí)進(jìn)展產(chǎn)量實(shí)驗(yàn)。在選擇過(guò)程中，各世代予以系統(tǒng)編號(hào)，以便考察株系歷史和親緣關(guān)系，故稱系譜法。8.誘變育種：是指用物理、化學(xué)因素誘導(dǎo)植物的遺傳特性發(fā)生變異，再?gòu)淖儺惾后w中選擇符合人們*種要

4、求的單株，進(jìn)而培育成新的種質(zhì)或品種的育種方法。9.配合力：配合力是指一個(gè)親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力或其他性狀指標(biāo)的大小，配合力有兩種即一般配合力與特殊配合力.10.輪回選擇：根據(jù)育種目標(biāo)，從根底群體中選擇優(yōu)良單株進(jìn)展自交和配合力測(cè)定，再將配合力高的優(yōu)良單株相互雜交，形成遺傳根底更加優(yōu)良的新群體，此過(guò)程稱為一個(gè)輪回，如此進(jìn)展屢次輪回選擇，就會(huì)提高優(yōu)良基因的頻率，并逐步積累優(yōu)良顯性基因，從而使優(yōu)良基因個(gè)體逐漸增多的選擇方法。引種：泛指從外地或外國(guó)引進(jìn)新植物、新作物、新品種、品系以及供研究用的各種遺傳資源材料。從生產(chǎn)的角度來(lái)講，引種是指從外地引進(jìn)作物新品種，通過(guò)適應(yīng)性試驗(yàn)，直接在本地推廣

5、種植。雜交育種：不同品種間雜交獲得雜種，繼而在雜種后代進(jìn)展選擇以育成符合生產(chǎn)要求的新品種。雜種優(yōu)勢(shì)：是生物界普遍存在的一種現(xiàn)象，一般是指雜種在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性、繁殖力、適應(yīng)性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面優(yōu)于其親本的現(xiàn)象。雄性不育：是指雄性器官發(fā)育不良，失去生殖功能，導(dǎo)致不育的特性，在植物界普遍存在。雄性不育可以作為重要工具用于各種作物的雜交育種和雜種優(yōu)勢(shì)利用。轉(zhuǎn)基因育種：根據(jù)育種目標(biāo)，從供體生物中別離目的基因，經(jīng)DNA重組與遺傳轉(zhuǎn)化或直接運(yùn)載進(jìn)入受體作物，經(jīng)過(guò)篩選獲得穩(wěn)定表達(dá)的遺傳工程體，并經(jīng)過(guò)田間試驗(yàn)與大田選擇育成轉(zhuǎn)基因新品種或種質(zhì)資源。二、簡(jiǎn)述題40分，每題10分1.簡(jiǎn)述雜交育種的根本程序。作

6、物新品種選育的方法多種多樣，但最主要的方法是雜交育種，這里以雜交育種為例，介紹作物新品種選育的根本程序。整個(gè)雜交育種過(guò)程，有幾個(gè)連續(xù)的選育階段。根據(jù)各階段種植材料的來(lái)源、性質(zhì)、工作容和選育上的要求，形成以下幾個(gè)試驗(yàn)圃：1、原始材料圃和親本圃：種植從國(guó)外收集來(lái)的各類材料，按類型分類種植，每一個(gè)材料種植幾十株。應(yīng)不斷引入新的種質(zhì)，豐富育種材料的基因庫(kù)。嚴(yán)防機(jī)械混雜和天然雜交，保持其純度和典型性。對(duì)所有原始材料定期進(jìn)展觀察記載，根據(jù)育種目標(biāo)，選擇材料進(jìn)展重點(diǎn)研究，以便選作雜交親本。從原始材料圃中每年選出符合雜交育種目的的材料作為親本，種于親本圃。2、選種圃：種植雜種各世代中選株系或雜種混合群體，采用

7、系譜法，在雜種別離世代中連續(xù)選拔優(yōu)良單株，直至選出優(yōu)良一致的株系升入鑒定圃。3、鑒定圃：種植從選種圃升入的優(yōu)良品系，對(duì)各品系進(jìn)展初步的產(chǎn)量比擬試驗(yàn)，并對(duì)性狀的優(yōu)劣和一致性作進(jìn)一步的評(píng)定。產(chǎn)量超過(guò)對(duì)照品種并達(dá)一定標(biāo)準(zhǔn)的優(yōu)良一致品系升級(jí)至品種比擬試驗(yàn)，少數(shù)再試驗(yàn)一年，其余淘汰。4、品種比擬試驗(yàn)：種植由鑒定圃升級(jí)的品系，或繼續(xù)進(jìn)展試驗(yàn)的優(yōu)良品種。在較大面積上對(duì)品系進(jìn)展更準(zhǔn)確、更具代表性的產(chǎn)量比擬試驗(yàn)，并對(duì)各品系的生育期、抗性、豐產(chǎn)性和栽培上的要求等作更為詳盡的觀察研究。由于各年的氣象條件不同，而不同品種對(duì)氣象條件又有不同的反響，因此為了確切地評(píng)選品種，一般材料要參加兩年以上的品種比擬試驗(yàn)。根據(jù)田間觀

8、察、抗性和品質(zhì)鑒定以及產(chǎn)量表現(xiàn)，選出最優(yōu)良的品種參加全國(guó)或省組織的區(qū)域試驗(yàn)。5、生產(chǎn)試驗(yàn)和多點(diǎn)試驗(yàn)：在生產(chǎn)條件下進(jìn)展較大面積的生產(chǎn)試驗(yàn)，在自然條件不同地區(qū)進(jìn)展多點(diǎn)試驗(yàn)，并結(jié)合栽培技術(shù)進(jìn)展栽培試驗(yàn)，以進(jìn)一步考察供試品系在不同地點(diǎn)和不同生產(chǎn)條件的考驗(yàn)，并起示和繁殖作用。6、種子區(qū)和繁殖田：對(duì)表現(xiàn)優(yōu)異的品系建立大面積繁殖田，生產(chǎn)較大量的種子，供生產(chǎn)試驗(yàn)和大面積示推廣之用。2.簡(jiǎn)述作物種質(zhì)資源工作的根本容。P26種質(zhì)資源的研究容包括收集、保存、鑒定、創(chuàng)新和利用。在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期，我國(guó)農(nóng)作物品種資源研究工作重點(diǎn)仍將是20字方針，即廣泛收集，妥善保存，深入研究，積極創(chuàng)新，充分利用一、 種質(zhì)資源的收集與保存：

9、1開掘收集保存種質(zhì)資源的緊迫性。為了更好的保存和利用自然界生物的多樣性，豐富和充實(shí)育種工作和生物學(xué)研究的物質(zhì)根底，種質(zhì)資源工作的首要環(huán)節(jié)和迫切任務(wù)是廣泛開掘和收集種質(zhì)資源并很好的予以保證。實(shí)現(xiàn)新的育種目標(biāo)必須有更豐富的種質(zhì)資源、為滿足人類需求，必須不斷開展新作物、不少珍貴種質(zhì)資源大量流失，急待開掘保護(hù)、防止新品種遺傳根底的貧乏，克制遺傳脆弱性。2收集種質(zhì)資源的方法。收集種質(zhì)資源的方法有四種：考察收集、征集、交換、轉(zhuǎn)引。直接考察收集是指到野外實(shí)地考察收集，多用于收集野生近緣種、原始栽培類型和地方品種。征集是指通過(guò)通訊方式向外地或外國(guó)有償或無(wú)償所求所需要的種質(zhì)資源，是獲取種質(zhì)資源花費(fèi)最少、見效最快

10、的途徑。交換是育種工作者彼此互通各自所需的種質(zhì)資源。轉(zhuǎn)引是指通過(guò)第三方獲取所需要的種質(zhì)資源。3收集材料的整理。收集到的種質(zhì)資源，應(yīng)及時(shí)整理。并進(jìn)展簡(jiǎn)單的分類，確定每份材料的植物學(xué)分類地位和生態(tài)類型，以便對(duì)收集材料的親緣關(guān)系、適應(yīng)性、和根本的生育特性有個(gè)概括的認(rèn)識(shí)和了解，為保存和做進(jìn)一步研究提供依據(jù)。4種質(zhì)資源的保存。保存種質(zhì)資源的目的是維持樣本的一定數(shù)量與保持各樣本的生活力及原有的遺傳變異性。主要采用自然和種質(zhì)庫(kù)結(jié)合的方法。二、種質(zhì)資源的研究與利用：種質(zhì)資源的研究容包括性狀、特性的鑒定與評(píng)價(jià)及細(xì)胞學(xué)鑒定等，鑒定是種質(zhì)資源研究的主要工作，鑒定容因作物不同而異，一般包括農(nóng)藝性狀，如生育期、形態(tài)特征

11、和產(chǎn)量因素；生理生化特性，抗逆性，抗病性，抗蟲性，對(duì)*些元素的過(guò)量或缺失的耐性；產(chǎn)品品質(zhì)，如營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、食用價(jià)值及其他實(shí)用價(jià)值。鑒定方法依性狀、鑒定條件和場(chǎng)所分為直接鑒定和間接鑒定，自然鑒定和控制條件鑒定，當(dāng)?shù)貓?jiān)決和異地鑒定。為了提高鑒定結(jié)果的可靠性，供試材料應(yīng)來(lái)自同一年份，同一地點(diǎn)和一樣的栽培條件，取樣要合理準(zhǔn)確，盡量減少有環(huán)境因子的差異所造成的誤差。種質(zhì)資源鑒定必須十分注意多學(xué)科、多單位的分工協(xié)作。3.簡(jiǎn)述制定作物育種目標(biāo)的根本原則。09年考過(guò)P38作物的育種目標(biāo)是針對(duì)一定的生態(tài)地區(qū)和經(jīng)濟(jì)條件以及種植制度而制定的，因此它是一項(xiàng)包括多方面容的復(fù)雜工作。一般要掌握以下幾項(xiàng)根本原則：1、立足當(dāng)前，

12、展望未來(lái)，富有預(yù)見性：從作物的育種程序來(lái)看，育成一個(gè)新的品種至少需要5-6年，多則十年以上的時(shí)間。育種周期長(zhǎng)的特點(diǎn)，決定了育種目標(biāo)制定必須要有預(yù)見性，至少要看到5-6年以后國(guó)民經(jīng)濟(jì)的開展，人民生活水平和質(zhì)量的提高以及市場(chǎng)需求的變化，為此在制定育種目標(biāo)時(shí)，要了解作物品種的演變歷史，同時(shí)對(duì)社會(huì)和市場(chǎng)的開展變化也要做全面調(diào)查，這樣才可以掌握該作物的開展趨勢(shì)，才有可能制定出正確的育種目標(biāo)，做到育種工作有的放矢。2、突出重點(diǎn)，分清主次，抓住主要矛盾。生產(chǎn)和市場(chǎng)上對(duì)品種的要求往往是多方面的，但是在制定育種目標(biāo)時(shí)，對(duì)諸多需要改進(jìn)的性狀不能面面俱到，要求十全十美，而是要在綜合性狀都符合一定要求的根底上，分清主

13、次，突出的改進(jìn)一兩個(gè)限制產(chǎn)量和品質(zhì)的主要性狀，這就是抓主要矛盾的出發(fā)點(diǎn)。3、明確具體性狀，指標(biāo)落實(shí)。抓住主要矛盾，確定主攻方向的同時(shí)，在育種目標(biāo)中不能只一般化的提出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗等作為重點(diǎn)改進(jìn)的目標(biāo)，還必須對(duì)這些有關(guān)的性狀進(jìn)展具體的分析，確定改進(jìn)的具體性狀和要到達(dá)的具體目標(biāo)。4、必須面向特定的生態(tài)地區(qū)和栽培條件。我國(guó)地域廣闊，跨越幾十個(gè)維度，氣候、土壤差異很大，就一個(gè)省的氣候、土壤、海拔也有很大差異。因此在制定育種目標(biāo)時(shí)，要針對(duì)具體的生態(tài)地區(qū)確定相應(yīng)的目標(biāo)，要做到這一點(diǎn)，又必須對(duì)特定的生態(tài)地區(qū)的生態(tài)條件詳細(xì)了解，才能制定正確的育種目標(biāo)。4.簡(jiǎn)述利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的途徑。P1601人工去雄

14、生產(chǎn)雜種種子。對(duì)雌雄異花作物，繁殖系數(shù)高的作物、用量小的作物、花期較大、去雄較易的作物，均可采用人工去雄的方法生產(chǎn)雜種種子。人工去雄生產(chǎn)雜種種子的方法有一個(gè)最大優(yōu)點(diǎn)，即配組容易、自由，易獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。印度雜種棉面積達(dá)200多萬(wàn)公頃，其雜種根本上是用人工去雄方法生產(chǎn)的。2利用標(biāo)志性狀生產(chǎn)雜種種子。利用植株的*一顯性性狀或隱性性狀作為標(biāo)志，區(qū)別真假雜種，就可以不進(jìn)展人工去雄而利用雜種優(yōu)勢(shì)。具體做法是：給雜種品種的父本選育或轉(zhuǎn)育一個(gè)苗期出現(xiàn)的顯性性狀，或給雜種品種的母本選育或轉(zhuǎn)育一個(gè)苗期出現(xiàn)的隱性性狀，用這樣的父、母本進(jìn)展不去雄的天然雜交，拔出具有隱性性狀的幼苗，即假雜種或母本苗，留下具有顯性標(biāo)志

15、形狀的幼苗，即真雜種。3化學(xué)殺雄生產(chǎn)雜種種子。選用*種化學(xué)藥劑，在作物生長(zhǎng)發(fā)育的一定時(shí)期噴灑于母本，直接殺傷或抑制雄性器官發(fā)育，造成生理不育，到達(dá)去雄的目的?；瘜W(xué)去雄利用雜種優(yōu)勢(shì)具有配組容易，自由及制種手續(xù)簡(jiǎn)單等特點(diǎn)。原理是：雌雄配子對(duì)各種化學(xué)藥劑有不同的反響，雌蕊比雄蕊有較強(qiáng)的抗藥性，利用適當(dāng)?shù)乃幬餄舛群退幜靠梢詺廴锒鴮?duì)雌蕊無(wú)害。受到藥物抑制的雄蕊，一般表現(xiàn)花藥變小，不能開裂，花粉皺縮空秕，部缺乏淀粉沒(méi)有精核失去生活能力。由于化學(xué)去雄避開了恢復(fù)系、保持系關(guān)系及環(huán)境因子的制約，易獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種，因此被認(rèn)為是一種很有希望的育種新技術(shù)。4 利用雜交不親和性生產(chǎn)雜種種子。雌雄蕊正常，但自交或系交

16、均不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)很少的特性叫做自交不親和性。分為兩類，一類是配子體自交不親和性，另一類是孢子體自交不親和性。在十字花科蔬菜中，自交不親和性已經(jīng)在生產(chǎn)上應(yīng)用。油菜的花很小，人工去雄很不經(jīng)濟(jì)，因此自交不親和性對(duì)于利用油菜雜種優(yōu)勢(shì)有重要的作用。5F2剩余雜種優(yōu)勢(shì)的利用。遺傳研究說(shuō)明，F(xiàn)2仍具有較大的雜種優(yōu)勢(shì)。假設(shè)雙親在產(chǎn)量性狀上的基因差異為10對(duì)，F(xiàn)2代出現(xiàn)純合基因型的頻率不到千分之一，實(shí)際上優(yōu)勢(shì)組合雙親在產(chǎn)量性狀上的基因差異遠(yuǎn)不止10對(duì)，也就是說(shuō)F2仍保持很大程度的基因雜合率，而品種間雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)在很大程度上決定于基因的雜合率。實(shí)際測(cè)定結(jié)果說(shuō)明，作物優(yōu)勢(shì)組合的F2對(duì)照雜種優(yōu)勢(shì)可達(dá)10%或更大。6、雄

17、性不育性利用。利用雄性不育制種，是克制雌雄同花作物人工去雄困難的最有效途徑。因?yàn)樾坌圆挥匦允强梢赃z傳的，可以從根本上免除去雄的手續(xù)。核質(zhì)互作雄性不育、基因型-環(huán)境互作雄性不育、隱性核不育、顯性核不育均可用于生產(chǎn)雜種。人工去雄；利用標(biāo)志性狀；化學(xué)殺雄；利用自交不親和性；利用雄性不育性三、論述題40分，每題20分1.試述作物育種學(xué)與遺傳學(xué)和栽培學(xué)之間的關(guān)系。2.試述作物育種方法與育種目標(biāo)性狀間的關(guān)系。農(nóng)業(yè)大學(xué)2006年招收攻讀博士學(xué)位研究生考試試題382作物育種學(xué)一簡(jiǎn)述作物新品種選育的根本程序20分03,6,7,8,9年作物新品種選育的方法多種多樣，但最主要的方法是雜交育種，這里以雜交育種為例，

18、介紹作物新品種選育的根本程序。整個(gè)雜交育種過(guò)程，有幾個(gè)連續(xù)的選育階段。根據(jù)各階段種植材料的來(lái)源、性質(zhì)、工作容和選育上的要求，形成以下幾個(gè)試驗(yàn)圃：1、原始材料圃和親本圃：種植從國(guó)外收集來(lái)的各類材料，按類型分類種植，每一個(gè)材料種植幾十株。應(yīng)不斷引入新的種質(zhì)，豐富育種材料的基因庫(kù)。嚴(yán)防機(jī)械混雜和天然雜交，保持其純度和典型性。對(duì)所有原始材料定期進(jìn)展觀察記載，根據(jù)育種目標(biāo)，選擇材料進(jìn)展重點(diǎn)研究，以便選作雜交親本。從原始材料圃中每年選出符合雜交育種目的的材料作為親本，種于親本圃。2、選種圃：種植雜種各世代中選株系或雜種混合群體，采用系譜法，在雜種別離世代中連續(xù)選拔優(yōu)良單株，直至選出優(yōu)良一致的株系升入鑒定圃

19、。3、鑒定圃：種植從選種圃升入的優(yōu)良品系，對(duì)各品系進(jìn)展初步的產(chǎn)量比擬試驗(yàn)，并對(duì)性狀的優(yōu)劣和一致性作進(jìn)一步的評(píng)定。產(chǎn)量超過(guò)對(duì)照品種并達(dá)一定標(biāo)準(zhǔn)的優(yōu)良一致品系升級(jí)至品種比擬試驗(yàn)，少數(shù)再試驗(yàn)一年，其余淘汰。4、品種比擬試驗(yàn)：種植由鑒定圃升級(jí)的品系，或繼續(xù)進(jìn)展試驗(yàn)的優(yōu)良品種。在較大面積上對(duì)品系進(jìn)展更準(zhǔn)確、更具代表性的產(chǎn)量比擬試驗(yàn)，并對(duì)各品系的生育期、抗性、豐產(chǎn)性和栽培上的要求等作更為詳盡的觀察研究。由于各年的氣象條件不同，而不同品種對(duì)氣象條件又有不同的反響，因此為了確切地評(píng)選品種，一般材料要參加兩年以上的品種比擬試驗(yàn)。根據(jù)田間觀察、抗性和品質(zhì)鑒定以及產(chǎn)量表現(xiàn)，選出最優(yōu)良的品種參加全國(guó)或省組織的區(qū)域試驗(yàn)

20、。5、生產(chǎn)試驗(yàn)和多點(diǎn)試驗(yàn)：在生產(chǎn)條件下進(jìn)展較大面積的生產(chǎn)試驗(yàn)，在自然條件不同地區(qū)進(jìn)展多點(diǎn)試驗(yàn)，并結(jié)合栽培技術(shù)進(jìn)展栽培試驗(yàn)，以進(jìn)一步考察供試品系在不同地點(diǎn)和不同生產(chǎn)條件的考驗(yàn)，并起示和繁殖作用。6、種子區(qū)和繁殖田：對(duì)表現(xiàn)優(yōu)異的品系建立大面積繁殖田，生產(chǎn)較大量的種子，供生產(chǎn)試驗(yàn)和大面積示推廣之用。二簡(jiǎn)述作物育種中創(chuàng)造遺傳變異的主要途徑20分1誘變：特點(diǎn)：提高突變率，擴(kuò)大突變譜；改進(jìn)單一性狀比擬有效，同時(shí)改進(jìn)多個(gè)性狀較困難；性狀穩(wěn)定快，育種年限短；誘發(fā)突變的方向和性質(zhì)尚難掌握。常見方法：1物理誘變：常見的物理誘變劑是不同種類的射線，紫外線，以及電子束、激光、粒子注射、航天搭載等方法。程序如下；首先選

21、擇處理的材料，植物各個(gè)部位都可以用適當(dāng)?shù)姆椒ㄟM(jìn)展誘變處理，最常用的是種子、花粉、子房、營(yíng)養(yǎng)器官以及愈傷組織等；然后選擇處理方法，主要有外照射，被照射的種子或植株所受的輻射來(lái)自外部*一放射源，這種方法操作簡(jiǎn)便，處理量大，最常用的核照射是將輻射源引入生物體組織和細(xì)胞進(jìn)展照射的一種方法；其次是輻射處理的劑量，照射量是誘變處理成敗的關(guān)鍵，如果選用的劑量太低，雖然植株損傷小，但突變率很低，如果劑量太高就會(huì)使M1損傷太重，存活個(gè)體減少，而且不利的突變?cè)黾?，同樣達(dá)不到誘變效果。2、化學(xué)誘變：特點(diǎn)：誘發(fā)率較高染色體畸變少；對(duì)材料損傷輕；大局部有效地化學(xué)誘變劑較物理誘變劑的生物損傷大，容易引起生活力和可育性下降

22、，此外使用化學(xué)誘變劑所需的設(shè)備比擬簡(jiǎn)單，本錢較低，誘變效果較好，應(yīng)用前景較廣闊?；瘜W(xué)誘變劑主要有：烷化劑、疊氮化鈉，堿基類似物，其他化學(xué)誘變劑等處理方法：種子是主要的處理材料。植物的其他各個(gè)局部也可以用適當(dāng)?shù)姆椒▉?lái)進(jìn)展處理，例如芽、插條、塊莖、球莖等，此外還可以處理活體植株的幼穗、花粉、合子和原胚以提高誘變率。誘變育種的程序：應(yīng)明確育種目標(biāo)，并比擬應(yīng)用哪種育種方法最容易到達(dá)目的。首先是育種材料的選擇：誘變育種一般選擇高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)綜合性狀優(yōu)良和適應(yīng)性廣的推廣品種為材料，通過(guò)誘變改進(jìn)個(gè)別性狀的缺點(diǎn)。選用的材料一般應(yīng)是穩(wěn)定一直的品系，否則難以在后代中進(jìn)展鑒定和選擇。為了擴(kuò)大誘變后代的變異圍有時(shí)也采用雜種

23、當(dāng)代種子進(jìn)展誘變處理。然后是誘變劑量的選擇，一般參考過(guò)去的研究者的結(jié)果，在改進(jìn)個(gè)別性狀時(shí)，為了減少多發(fā)性突變，處理劑量要求稍低些，如果期望產(chǎn)生較多的類型的突變體，供作進(jìn)一步育種工作需要，則應(yīng)采取較高的劑量，使其產(chǎn)生中等嚴(yán)重?fù)p傷。其次，處理群體的大小，一般根據(jù)突變率和M2群體大小來(lái)確定處理材料群體的大小。禾谷類小粒作物要求群體有10000株以上，因此可根據(jù)主穗產(chǎn)生種子數(shù)量來(lái)確定處理材料群體的大小。最后，后代種植和選擇方法，M1的種植與處理，經(jīng)誘變處理的種子或營(yíng)養(yǎng)器官所長(zhǎng)成的植株或直接處理的植株均被稱為誘變一代。大多數(shù)突變都是隱性突變，少數(shù)是顯性突變。誘變處理后所長(zhǎng)成的植株因個(gè)別細(xì)胞或分生組織隨機(jī)

24、出現(xiàn)突變，以致形成的組織出現(xiàn)嵌合現(xiàn)象。如果該局部形成性細(xì)胞則可以遺傳到下一代，因?yàn)榇蠖嗍请[性突變，植株本身又是嵌合體，在形態(tài)上不易顯露出來(lái)，因此通常M1不進(jìn)展選擇。M2及其后代的種植和選擇，種植方式因選擇方法不同而異，主要有系譜法和混合法。2.雜交育種：不同品種間雜交獲得雜種，繼而在雜種后代進(jìn)展選擇以育成符合生產(chǎn)要求的新品種成雜交育種。現(xiàn)在我國(guó)用于生產(chǎn)的主要作物的優(yōu)良品種大多是用雜交育種法育成的。雜交育種通過(guò)雜交、選擇和鑒定，不僅能夠獲得結(jié)合親本優(yōu)良性狀于一體的新類型，而且由于雜種基因的超親別離，尤其是那些和經(jīng)濟(jì)性狀有關(guān)的微效基因的別離和累計(jì)，在雜種后代群體中還可能出現(xiàn)性狀超越任一親本，或通過(guò)

25、基因互作產(chǎn)生親本所不具備的新性狀的類型。程序六個(gè)圃。1雜交親本的選配：正確選配親本是雜交育種工作的關(guān)鍵，親本選配的當(dāng)，后代出現(xiàn)理想的類型多，容易選出優(yōu)良品種。從一個(gè)優(yōu)良的雜交組合的后代中，往往能在不同的育種單位分別育成多個(gè)優(yōu)良品種。親本選配要依據(jù)明確的育種目標(biāo)，在熟識(shí)所掌握的原始材料主要性狀和特性及其遺傳規(guī)律的根底上，選用恰當(dāng)?shù)挠H本，組配合力組合，才能在雜種后代中出現(xiàn)優(yōu)良的重組類型，并選出優(yōu)良的品種。根據(jù)育種理論與各育種單位的經(jīng)歷，選配親本的原則如下：雙親都具有較多的優(yōu)點(diǎn)，沒(méi)有突出的缺點(diǎn)，在主要性狀上優(yōu)缺點(diǎn)盡可能互補(bǔ)；親本之一最好是能適應(yīng)當(dāng)?shù)貤l件、綜合性狀較好的推廣品種；注意親本間的遺傳差異，

26、選用生態(tài)類型差異較大，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本材料相互雜交；雜交親本應(yīng)具有較好的配合力。2雜交技術(shù)與雜交方式：雜交工作前應(yīng)對(duì)具體作物的花器構(gòu)造，開花習(xí)性，授粉方式，花粉壽命，胚珠受精能力以及持續(xù)時(shí)間等一系列問(wèn)題有所了解，并對(duì)該作物的不同品種在當(dāng)?shù)貤l件下的具體表現(xiàn)有一定認(rèn)識(shí)。1調(diào)節(jié)開花期，花期不遇；控制授粉，防止自花授粉和天然異花授粉，需要在母本雌蕊成熟前進(jìn)展人工去雄或隔離；授粉后的管理，雜交后在穗或花序下掛牌，標(biāo)明父母本名稱。雜交方式：1單交或成對(duì)雜交；2復(fù)交，綜合性狀好適應(yīng)性較強(qiáng)并有一定豐產(chǎn)性的親本應(yīng)安排在最后一次雜交，以便使其遺傳組成在各雜種遺傳組成中占有較大的比重，從而增強(qiáng)雜種后代的優(yōu)良性狀，

27、如三交，雙交等；3雜種后代的選擇：通過(guò)正確的選配親本，并運(yùn)用適當(dāng)?shù)碾s交方式，獲得雜種以后應(yīng)進(jìn)一步根據(jù)育種目標(biāo)在良好而一致的實(shí)驗(yàn)條件下種植雜種種子，并保證有足夠數(shù)量的雜種別離群體。雜種后代的處理方法中，應(yīng)用較廣的有系譜法和混合法，還有從這兩者派生出來(lái)的方法。3、基因工程育種：作物轉(zhuǎn)基因育種就是根據(jù)育種目標(biāo)，從供體生物中別離目的基因，經(jīng)DNA重組與遺傳轉(zhuǎn)化或直接運(yùn)載進(jìn)入受體作物，經(jīng)過(guò)篩選獲得穩(wěn)定表達(dá)的遺傳工程體，并經(jīng)過(guò)田間試驗(yàn)與大田選擇育成轉(zhuǎn)基因新品種或種質(zhì)資源。優(yōu)點(diǎn)：使可利用的基因資源大大拓寬，為培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的優(yōu)良品種提供了嶄新的育種途徑，可以對(duì)植物的目標(biāo)性狀進(jìn)展定向變異和定向選擇，大大提高選擇

28、效率，加快育種進(jìn)程。轉(zhuǎn)基因育種的程序：1目的基因的獲得，分為兩大類，根據(jù)基因表達(dá)的產(chǎn)物-蛋白進(jìn)展基因克隆，從基因組DNA或mRNA序列克隆基因。主要方法有同源序列法，表達(dá)序列標(biāo)簽，根據(jù)連鎖圖譜克隆目的基因；2目的基因重組質(zhì)粒的構(gòu)建；3受體材料的選擇，通常有以下幾種類型，愈傷組織再生系統(tǒng)、直接分化再生系統(tǒng)、原生質(zhì)體再生系統(tǒng)、胚狀體再生系統(tǒng)、生殖細(xì)胞受體系統(tǒng)；4轉(zhuǎn)基因方法確實(shí)定和外源基因的轉(zhuǎn)化；5轉(zhuǎn)化體的篩選和鑒定；6轉(zhuǎn)化體的平安性評(píng)價(jià)和育種利用三簡(jiǎn)述作物育種中常用的選擇方法20分P54選擇就是選優(yōu)去劣，選擇育種就是從自然變異的群體中，根據(jù)單株的表現(xiàn)型選擇挑選符合生產(chǎn)需要的基因型，使選擇的性狀穩(wěn)定

29、地遺傳下去。選擇是創(chuàng)造新品種和改進(jìn)現(xiàn)有品種的重要手段，任何育種方法，都要通過(guò)誘發(fā)變異、選擇優(yōu)株和試驗(yàn)鑒定等步驟，選擇是育種過(guò)程中不可缺少的環(huán)節(jié)。作物育種有許多項(xiàng)選擇擇方法，作物的繁殖方式不同，選擇的方法也不同。不管那種方法，都是從自然或人工創(chuàng)造的變異群體中選出符合育種目標(biāo)的優(yōu)良個(gè)體，然后進(jìn)展比擬鑒定，育成新品種。按照對(duì)中選材料的處理方式，可將選擇方法分為單株選擇和混合選擇兩種根本方法。在育種實(shí)踐中，為了提高選擇效果，從這兩種根本方法演變出了許多其他選擇方法。1、單株選擇法：又稱系統(tǒng)選擇或個(gè)體選擇。其做法是根據(jù)育種目標(biāo)，從原始群體中選出優(yōu)良單株，分別脫粒保存，下次分別種植，每個(gè)單株種一個(gè)小區(qū)，根

30、據(jù)各小區(qū)植株的表現(xiàn)來(lái)鑒定上年中選個(gè)體的優(yōu)劣，并據(jù)此淘汰不良個(gè)體的后代，選出優(yōu)良株系。再經(jīng)連續(xù)的比擬鑒定，選出優(yōu)良品系，最后培育出新品種。對(duì)自花授粉的品種群體可以在早期稀播，以緩和株間競(jìng)爭(zhēng)，充分表達(dá)單株間的遺傳差異而進(jìn)展單株選擇；后期密植進(jìn)展選擇，可使中選的優(yōu)良單株在較高的密度下進(jìn)展群體的生產(chǎn)利用，保持原有優(yōu)勢(shì)。單收的種子可以進(jìn)展單株后代測(cè)驗(yàn)，對(duì)改進(jìn)自花授粉作物品種群體的效果明顯。單株選擇法可分為一次單株選擇法和屢次單株選擇法，前者適用于水稻、小麥、大豆等自花授粉作物，后者適用于人工創(chuàng)造的變異群體，是作物育種的主要選擇方法。2、混合選擇法：根據(jù)育種目標(biāo)，在原始群體中選擇目標(biāo)性狀根本一致的個(gè)體，混

31、合后加以繁殖，并與原始群體和對(duì)照品種比擬，選出優(yōu)良的混合群體，從而培育出新的品種。對(duì)自花授粉作物的品種群體進(jìn)展混合選擇后，其大多數(shù)個(gè)體基因型趨于純合化，起到淘汰劣株的作用；但混收的種子不能進(jìn)展單株后代測(cè)驗(yàn)，對(duì)改進(jìn)品種的效果有限。而常異花授粉作物品種群體和異花授粉作物群體經(jīng)混合選擇后，仍保持一定比例和程度的雜合性，既保持了較高的生活力，防止近親繁殖引起生活力的衰退，又保持了群體的遺傳多樣性，使整個(gè)群體得到進(jìn)一步改進(jìn)。更適合于常異花授粉作物品種群體和異花授粉作物品種群體的改進(jìn)，增加群體優(yōu)良基因或基因型的頻率。根據(jù)選擇的次數(shù)，混合選擇也可分為一次混合選擇法、屢次混合選擇法和改進(jìn)混合選擇法。在育種實(shí)踐

32、中，為了提高選擇效果，混合選擇又演變成了集團(tuán)選擇法、單粒傳選擇法、輪回選擇法。3、配子選擇法：主要用于玉米自交系、單交系和雙交種的改進(jìn)。四以一種作物為例，簡(jiǎn)述分子標(biāo)記輔助育種現(xiàn)狀20分06789年P(guān)277現(xiàn)狀：1980年RFLP，即限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性技術(shù)的問(wèn)世，開創(chuàng)了分子標(biāo)記的新紀(jì)元。分子標(biāo)記技術(shù)是以生物大分子(主要是遺傳物質(zhì)DNA)多態(tài)性為根底的遺傳標(biāo)記技術(shù)，它的問(wèn)世和開展為定向地對(duì)作物進(jìn)展遺傳操作和改進(jìn)提供了可能性。而將分子標(biāo)記應(yīng)用于作物改進(jìn)過(guò)程中進(jìn)展選擇的分子標(biāo)記輔助選擇(Marker-assisted Selection，MAS)技術(shù)，通過(guò)分析與目標(biāo)基因嚴(yán)密連鎖的分子標(biāo)記的基因型來(lái)進(jìn)

33、展育種，不僅彌補(bǔ)了傳統(tǒng)育種中選擇技術(shù)準(zhǔn)確率低的缺點(diǎn)，而且提高了育種效率，顯示出廣闊的應(yīng)用前景。隨著20世紀(jì)80年代中后期PCR技術(shù)的誕生和人類基因組方案及之后的水稻等多種作物基因組方案的相繼推動(dòng)下，分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)的研究和應(yīng)用得到迅速開展。分子標(biāo)記輔助育種主要包括分子標(biāo)記輔助選擇(markerassisted selection，MAS)和分子標(biāo)記輔助雜種選育，分子標(biāo)記輔助選擇是指通過(guò)分析與目標(biāo)基因嚴(yán)密連鎖的分子標(biāo)記的基因型，借助分子標(biāo)記對(duì)目標(biāo)性狀基因型進(jìn)展選擇。分子標(biāo)記輔助育種縮短了育種年限，加快了育種進(jìn)程，提高了育種效率，克制了很多常規(guī)育種方法中的困難。分子標(biāo)記一般依其所用的分子生物學(xué)

34、技術(shù)大致可以分為兩大類：一類是以Southern雜交技術(shù)為核心的分子標(biāo)記，如RFLP，這類分子標(biāo)記被稱為第一代分子標(biāo)記；另一類是以PCR技術(shù)為核心的分子標(biāo)記，如STS、RAPD、AFLP、SSR等，這類分子標(biāo)記被稱為第二代分子標(biāo)記；單核苷酸多態(tài)性(SNP)標(biāo)記被稱為第三代分子標(biāo)記。目前MAS在作物育種上的應(yīng)用主要在質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的選擇這2個(gè)方面。一種基于DNA變異的新型遺傳標(biāo)記DNA分子標(biāo)記，或簡(jiǎn)稱分子標(biāo)記。反映生物個(gè)體或種群間基因組中*種差異特征的DNA片段，它直接反映基因組DNA間的差異。其優(yōu)越性表現(xiàn)為：1直接以DNA的形式表現(xiàn)，在生物體的各個(gè)組織、各個(gè)發(fā)育階段均可檢測(cè)到，不受季節(jié)、環(huán)

35、境限制，不存在表達(dá)與否等問(wèn)題；2數(shù)量極多，遍布整個(gè)基因組，可檢測(cè)座位幾乎無(wú)限；3多態(tài)性高，自然界存在許多等位變異，無(wú)須人為創(chuàng)造；4表現(xiàn)為中性，不影響目標(biāo)性狀的表達(dá)；5許多標(biāo)記表現(xiàn)為共顯性的特點(diǎn)，能區(qū)別純合體和雜合體。目前分子標(biāo)記已廣泛用于植物分子遺傳圖譜的構(gòu)建；植物遺傳多樣性分析與種質(zhì)鑒定；重要農(nóng)藝性狀基因定位與圖位克??；轉(zhuǎn)基因植物鑒定；分子標(biāo)記輔助育種選擇等方面。第1類是以分子雜交為核心的分子標(biāo)記技術(shù)，RFLP限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記、它是指基因型之間限制性片段長(zhǎng)度的差異，這種差異是由限制性酶切位點(diǎn)上堿基的插入、缺失、重排或點(diǎn)突變所引起的。該技術(shù)包括以下根本步驟：DNA提取；用DNA限制性切

36、酶消化；凝膠電泳別離限制性片段；將這些片段按原來(lái)的順序和位置轉(zhuǎn)移到易操作的濾膜上；用放射性同位素或非放射性物質(zhì)標(biāo)記的DNA作探針與膜上的DNA雜交稱Southern雜交；放射性自顯影或酶學(xué)檢測(cè)顯示出不同材料對(duì)該探針的限制性酶切片段多態(tài)性。第2類是以聚合酶鏈?zhǔn)椒错慞CR為核心的分子標(biāo)記技術(shù)，包括RAPD隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記利用合成的隨機(jī)引物對(duì)基因組DNA進(jìn)展PCR擴(kuò)增，然后電泳檢測(cè)PCR產(chǎn)物的多態(tài)性。SSR簡(jiǎn)單序列重復(fù)標(biāo)記即微衛(wèi)星DNA，是一類由幾個(gè)多為1-5個(gè)堿基組成的基序motif串聯(lián)重復(fù)而成的DNA序列，其長(zhǎng)度一般較短，廣泛分布于基因組的不同位置。不同遺傳材料重復(fù)次數(shù)的可變性，導(dǎo)致了S

37、SR長(zhǎng)度的高度變異性，這一變異性正是SSR標(biāo)記產(chǎn)生的根底。盡管微衛(wèi)星DNA分布于整個(gè)基因組的不同位置，但其兩端序列多是保守的單拷貝序列，因此可以根據(jù)這兩端的序列設(shè)計(jì)一對(duì)特異引物，通過(guò)PCR技術(shù)將其間的核心微衛(wèi)星DNA序列擴(kuò)增出來(lái)，利用電泳分析技術(shù)就可獲得其長(zhǎng)度多態(tài)性，即SSR標(biāo)記。AFLP擴(kuò)展片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記是RFLP與PCR結(jié)合的產(chǎn)物，基于對(duì)植物基因組DNA雙酶切經(jīng)PCR擴(kuò)增后的限制性片段進(jìn)展選擇、STS序標(biāo)位、SCAR序列特征化擴(kuò)增區(qū)域；第3類是一些新型的分子標(biāo)記，如：SNP單核苷酸多態(tài)性它是指不同生物個(gè)體基因組DNA序列之間單個(gè)核苷酸的差異，這種差異可以通過(guò)設(shè)計(jì)特異PCR引物擴(kuò)增和電泳

38、檢測(cè)顯示出來(lái)，SNP標(biāo)記是根據(jù)基因組測(cè)序結(jié)果開展起來(lái)的，其數(shù)量十分豐富，檢測(cè)SNP的最正確方法是DNA芯片技術(shù)、EST表達(dá)序列標(biāo)簽三 分子標(biāo)記技術(shù)在玉米遺傳育種中的應(yīng)用分子標(biāo)記技術(shù)，是新近開展起來(lái)的現(xiàn)代育種技術(shù)之一。這些技術(shù)主要包括RFLP、RAPD、STS、SSR和AFLP等。獲得的分子標(biāo)記在玉米育種中的作用和意義主要表現(xiàn)在以下幾方面：(1)利用分子標(biāo)記劃分雜種優(yōu)勢(shì)群。通過(guò)分子標(biāo)記可以提醒雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳根底，鑒定種質(zhì)資源(親本)的遺傳多樣性，并對(duì)其進(jìn)展分類，從而有效地選配親本。玉米育種中，此方面的研究最多。利用分子標(biāo)記研究親本遺傳差異與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性首先是在玉米中開展的。Smith和Stu

39、ber等對(duì)玉米的研究結(jié)果說(shuō)明，雜種表現(xiàn)與親本遺傳距離間存在高度相關(guān)性。吳敏生等先后利用RAPD和AFLP標(biāo)記對(duì)親本遺傳距離與玉米雜種產(chǎn)量有事的關(guān)系進(jìn)展了研究，發(fā)現(xiàn)利用分子標(biāo)記技術(shù)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)作用有限。敏芝等首次利用RAPD標(biāo)記對(duì)中國(guó)目前推廣雜交種的15個(gè)主要親本自交系進(jìn)展了類群劃分，結(jié)果說(shuō)明利用此標(biāo)記進(jìn)展玉米自交系類群劃分與系譜法一致，說(shuō)明RAPD在玉米自交系類群劃分的應(yīng)用時(shí)可行的。吳敏生，番興明吳渝生等也先后證明利用RAPD,AFLP,SSR標(biāo)記在玉米雜種優(yōu)勢(shì)群劃分中的可行性。2)利用分子標(biāo)記輔助育種(MAS)。該技術(shù)的關(guān)鍵是鑒定出與重要農(nóng)藝性狀嚴(yán)密連鎖的DNA分子標(biāo)記，通過(guò)利用與目標(biāo)性狀嚴(yán)

40、密連鎖的DNA分子標(biāo)記對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)展間接選擇。美國(guó)、日本、西歐各國(guó)近年都投入巨資開展這方面的工作。水稻、小麥、玉米、棉花、大豆等重要作物的一批重要基因已被標(biāo)記，如抗病蟲、耐鹽基因等。利用鑒定到的分子標(biāo)記進(jìn)展輔助選擇育種也取得了一定的進(jìn)展。在育種中利用分子標(biāo)記輔助選擇可以不受環(huán)境條件的干預(yù)與影響，而且可克制對(duì)隱性基因控制的性狀進(jìn)展選擇困難的問(wèn)題，可以準(zhǔn)確地對(duì)育種目標(biāo)進(jìn)展選擇，從而大大縮短育種周期，提高育種效率。MAS成功應(yīng)用于育種實(shí)踐例子已有很多報(bào)道，但在玉米育種中的報(bào)道較少。研究說(shuō)明，應(yīng)用標(biāo)記輔助選擇方法在回交育種中轉(zhuǎn)移QTL的有利等位基因是可行的，即對(duì)數(shù)量性狀的改進(jìn)也是有效的。因此，未來(lái)的玉

41、米育種中可以從直接進(jìn)展帶目標(biāo)基因的自交系的選育、構(gòu)建近等基因系及進(jìn)展有利基因聚合三方面開展MAS。3)利用分子標(biāo)記建立植物品種的指紋圖譜，通過(guò)指紋圖譜可以準(zhǔn)確地把遺傳差異很小的植株區(qū)別開來(lái)，在植物新品種保護(hù)領(lǐng)域特別有應(yīng)用價(jià)值。而且建立常用自交系和雜交種的DNA指紋圖譜數(shù)據(jù)庫(kù)，可以對(duì)植物基因型做出明確的鑒定，特別是對(duì)那些沒(méi)有準(zhǔn)確系譜記載的育種材料進(jìn)展遺傳分類，并估算這些材料之間的遺傳距離。4)利用分子標(biāo)記探尋優(yōu)良基因資源。通過(guò)分子標(biāo)記，能夠準(zhǔn)確鑒定種質(zhì)資源中的優(yōu)異農(nóng)藝性狀基因的多樣性，特別是能夠從農(nóng)藝性狀不良的野生種中，鑒定出其中蘊(yùn)藏著的優(yōu)良農(nóng)藝性狀基因，這將開掘出大量的未被利用的優(yōu)良農(nóng)藝性狀的

42、基因，大大拓寬育種的種質(zhì)根底。分子標(biāo)記技術(shù)不久的將來(lái)必將成為常規(guī)育種技術(shù)中一個(gè)重要組成局部，但目前分子標(biāo)記還需要在以下幾方面不斷完善：一、構(gòu)建玉米分子遺傳飽和圖譜；二、探索基因型與表現(xiàn)型之間的關(guān)系，進(jìn)展更多重要農(nóng)藝性狀基因的精細(xì)定位；三、探索分子標(biāo)記與常規(guī)育種的有效結(jié)合途徑；四、探索自動(dòng)化程度高，價(jià)格低廉的新分子標(biāo)記。五、分子標(biāo)記技術(shù)在玉米育種中的應(yīng)用前景由于DNA分子標(biāo)記有著明顯的優(yōu)越性，它可以用于遺傳分析的多個(gè)方面，因此得以迅速的傳播開來(lái)。在玉米遺傳育種中，DNA分子標(biāo)記技術(shù)主要局限于根底研究領(lǐng)域，還沒(méi)有與育種實(shí)踐真正結(jié)合起來(lái)。DNA分子標(biāo)記在玉米遺傳育種中的應(yīng)用還有一定的局限性，主要包括

43、以下幾個(gè)方面：檢測(cè)結(jié)果的偏差；QTL的準(zhǔn)確定位還有一定難度；分子標(biāo)記與表型之間的關(guān)系有待進(jìn)一步研究；費(fèi)用昂貴，實(shí)驗(yàn)要求技術(shù)比擬全面。盡管目前DNA分子標(biāo)記技術(shù)仍存在其局限性，但隨著分子生物學(xué)的開展，分子標(biāo)記技術(shù)必將會(huì)逐步完善，或出現(xiàn)新的分子標(biāo)記技術(shù)，而成為生命科學(xué)的一種簡(jiǎn)便、快捷、高效的分析手段。在玉米遺傳育種中，如果將分子標(biāo)記同常規(guī)育種相結(jié)合，DNA分子標(biāo)記技術(shù)將有更加廣闊的應(yīng)用前景。五以一種作物為例，簡(jiǎn)述基因工程育種現(xiàn)狀20分06789年考過(guò)P258現(xiàn)狀：近年來(lái)，基因工程在玉米遺傳育種中取得了巨大進(jìn)展，基因工程彌補(bǔ)了玉米遺傳資源的缺乏，并解決了過(guò)去不能解決的難題。1988年以前玉米組織培養(yǎng)

44、只能用愈傷組織再生植株，原生質(zhì)體再分化植株沒(méi)有成功，直到1993年玉米基因工程研究才取得了一系列成績(jī)。在玉米遺傳育種中常用的基因工程技術(shù)主要有分子標(biāo)記、DNA重組技術(shù)(也稱轉(zhuǎn)基因技術(shù))等。轉(zhuǎn)基因技術(shù)方法主要有農(nóng)桿菌介導(dǎo)法、基因槍法、PEG介導(dǎo)、子房注射法、花粉管通道等方法。到目前為止，在玉米基因工程中應(yīng)用最多、效果最好的轉(zhuǎn)基因方法就是基因槍法。分子標(biāo)記自1980年以來(lái)開展迅速，多種DNA分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用，解決了許多玉米遺傳育種工程技術(shù)上的難題。轉(zhuǎn)基因技術(shù)、分子標(biāo)記技術(shù)等基因工程技術(shù)被廣泛應(yīng)用于玉米自交系的遺傳多樣性分析、優(yōu)勢(shì)群劃分、雄性不育系的研究、品質(zhì)改進(jìn)、病蟲害抗性等方面。1.2基因轉(zhuǎn)化

45、技術(shù)在玉米遺傳育種中的應(yīng)用。玉米轉(zhuǎn)基因技術(shù)應(yīng)用領(lǐng)域十分廣泛，主要應(yīng)用在抗除草劑玉米、特種玉米等方面。抗蟲轉(zhuǎn)基因玉米主要應(yīng)用的是Bt基因和從植物中別離出的昆蟲蛋白酶抑制基因(廣泛應(yīng)用的是豆胰蛋白酶抑制劑基因CpT)及植物凝集素基因等。目前所發(fā)現(xiàn)的Bt基因，可以毒殺鱗翅目、雙翅目、鞘翅目的昆蟲。昆蟲蛋白酶抑制基因?qū)τ谠S多給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大經(jīng)濟(jì)損失的害蟲都具有抗性，其中包括玉米螟、直翅目的蝗蟲等。將抗除草劑耐性引人玉米是增加除草劑選擇及平安性的一種新途徑，BASF公司開發(fā)的抗除草劑玉米對(duì)于稀禾定具有高度耐受性，使其可以在玉米發(fā)芽后噴施，防止所有的禾本科雜草。近年來(lái)，轉(zhuǎn)基因玉米層出不窮，1998年，轉(zhuǎn)

46、基因玉米占全球轉(zhuǎn)基因作物面積的30%，僅次于轉(zhuǎn)基因大豆，主要是抗蟲玉米和耐除草劑玉米。1.3 分子標(biāo)記技術(shù)在玉米遺傳育種中的應(yīng)用隨著分子生物學(xué)的開展，開發(fā)了一類基于DNA變異的分子標(biāo)記。目前，已開發(fā)的分子標(biāo)記主要有：RFLP、RAPD、AFLP、SSR、SCAR、SNP等。分子標(biāo)記直接以DNA形式表現(xiàn)，不受環(huán)境條件和發(fā)育階段的影響，標(biāo)記的數(shù)目多、多態(tài)性高。有許多分子標(biāo)記表現(xiàn)為共顯性，能提供完整的遺傳信息。Heienqaris(1986)等用100多個(gè)5001000bp的簡(jiǎn)單序列克隆建立了第一玉米R(shí)FLP分子標(biāo)記遺傳圖譜，定位了113個(gè)位點(diǎn)，到1995年玉米遺傳連鎖圖已經(jīng)定位了1168個(gè)RFLP

47、標(biāo)記。根據(jù)DNA分子標(biāo)記、可以準(zhǔn)確定位玉米的各種質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀基因，使育種者可更清楚地了解一些重要性狀的遺傳根底，有助于根據(jù)基因間的互作效應(yīng)，基因與標(biāo)記間的遺傳距離等，決定選用哪種育種方法，配制多少組合及培育多大供選群體，從而制定高效育種方案。利用分子標(biāo)記，通過(guò)研究遺傳多樣性，為玉米種質(zhì)資源收集、保存和利用，為親本選擇、玉米類群的劃分和組建提供依據(jù)。同時(shí)加強(qiáng)基因工程在雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方面的研究，使基因工程更好地效勞于玉米遺傳育種工作。2.2 基因工程在玉米遺傳育種中的應(yīng)用展望在飽和遺傳圖譜和分子標(biāo)記的根底上，Pratt(1992)等開展了抗病基因分子標(biāo)記輔助選擇工作。尤其是QTLs的分子標(biāo)記基

48、因定位，使操作單個(gè)QTL成為可能。育種者可從單個(gè)主基因或單個(gè)QTL直接選擇。在抗病基因和外殼蛋白基因克隆方面，利用轉(zhuǎn)座子標(biāo)記法已得到克隆的玉米抗圓斑病基因Hml、玉米的抗銹病基因RPI、玉米矮花葉病毒外殼蛋白基因。轉(zhuǎn)基因玉米數(shù)量也是逐年增多，1998年轉(zhuǎn)基因玉米在全球種植面積為830萬(wàn)公頃，1999年增至1100萬(wàn)公頃。油分含量高、加工品質(zhì)好、營(yíng)養(yǎng)豐富，是將來(lái)玉米轉(zhuǎn)基因的研究方向。因而轉(zhuǎn)基因研究應(yīng)從單基因的轉(zhuǎn)化向多基因轉(zhuǎn)化方向開展，加強(qiáng)特種玉米的轉(zhuǎn)基因研究。我國(guó)要加強(qiáng)國(guó)際間合作，充分利用我國(guó)的資源優(yōu)勢(shì)和現(xiàn)有成果，用不同的分子標(biāo)記來(lái)實(shí)現(xiàn)我們自己的研究目的。利用分子標(biāo)記，建立我國(guó)玉米自交系和雜交種

49、遺傳脆弱性監(jiān)測(cè)機(jī)制及體系，通過(guò)研究遺傳多樣性，為玉米種質(zhì)資源收集、保存和利用，為親本選擇、玉米類群的劃分和組建提供依據(jù)。同時(shí)加強(qiáng)基因工程在雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方面的研究，使基因工程更好地效勞于玉米遺傳育種工作。將基因工程與常規(guī)育種方法結(jié)合起來(lái)，可以準(zhǔn)確地鑒定基因型。例如，可以先用常規(guī)方法把多個(gè)抗性基因組裝在一起，然后利用分子標(biāo)記技術(shù)快速、準(zhǔn)確地鑒定出多抗性基因型。應(yīng)用基因工程技術(shù)與常規(guī)育種方法嚴(yán)密結(jié)合是玉米育種的一個(gè)突破方向。而實(shí)現(xiàn)種間、屬間甚至動(dòng)、植物間的基因流動(dòng)是另一個(gè)突破方向。將基因工程與常規(guī)育種方法結(jié)合起來(lái)，可以準(zhǔn)確地鑒定基因型。目前，開展起來(lái)的基因芯片技術(shù)解決了傳統(tǒng)核酸印跡雜交技術(shù)復(fù)雜、自動(dòng)

50、化程度低、檢測(cè)目標(biāo)分子數(shù)量少、本錢高、效率低等缺乏，已被廣泛應(yīng)用于基因表達(dá)研究、發(fā)現(xiàn)新基因等領(lǐng)域，將來(lái)有望在玉米基因工程育種上發(fā)揮其重要作用。玉米轉(zhuǎn)基因技術(shù)主要有：以農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒介導(dǎo)的載體轉(zhuǎn)化技術(shù)；利用基因槍、PEG等的DNA直接導(dǎo)入轉(zhuǎn)化技術(shù)及通過(guò)花粉管通道、子房注射的轉(zhuǎn)化技術(shù)。目前玉米的基因工程研究大多集中在以下幾個(gè)方面：一、培育抗病蟲的轉(zhuǎn)基因玉米。抗蟲轉(zhuǎn)基因玉米主要應(yīng)用的是云金桿菌殺蟲結(jié)晶蛋白基因(簡(jiǎn)稱Bt基因)和昆蟲蛋白酶抑制基因(廣泛應(yīng)用的是豆胰蛋白酶抑制劑基因C聲 )及植物凝集素基因等。二、培育抗除草劑的轉(zhuǎn)基因玉米。將抗除草劑基因引入玉米是增加除草劑選擇及平安性的一種新途徑。三、培

51、育抗旱、抗寒等抗逆性轉(zhuǎn)基因玉米。四、培育高淀粉、高蛋白、高氨基酸等優(yōu)良品質(zhì)玉米?；蚬こ淘谟衩走z傳育種研究中的應(yīng)用，主要是將外源基因?qū)胧荏w系統(tǒng)，使其整合在受體基因組DNA上，并得以表達(dá)。通過(guò)這種手段使植株體基因的數(shù)目和種類日益增加，同時(shí)，培育的玉米種質(zhì)資源也會(huì)越來(lái)越豐富，即我們從分子水平上對(duì)玉米進(jìn)展改進(jìn)和創(chuàng)新。在抗病基因和外殼蛋白基因克隆方面，已得到克隆的玉米抗圓斑病基因Hm1、玉米的抗銹病基因RPI、玉米矮花葉病毒外殼蛋白基因。通過(guò)目的基因的插入及表達(dá)已得到一批優(yōu)良的玉米種質(zhì)，在玉米育種和生產(chǎn)上發(fā)揮著重要的作用?；蚬こ痰膽?yīng)用彌補(bǔ)了玉米遺傳資源的缺乏，并解決了過(guò)去不能解決的許多難題。綜上所

52、述，基因工程技術(shù)在玉米遺傳育種上的應(yīng)用越來(lái)越廣泛，而且日益深入。結(jié)合我國(guó)實(shí)際情況，應(yīng)考慮以下幾個(gè)方面：1由于玉米的分子標(biāo)記圖譜已經(jīng)相當(dāng)飽和，涉及到的標(biāo)記類型包括RFLP、RAPD、AFLP和SSR，以及目前還在開展的新的標(biāo)記類型如單核苷酸多態(tài)性(SNP)，我們可以充分利用已獲得的成果而不必從頭開場(chǎng)，可以利用不同的分子標(biāo)記結(jié)合實(shí)際情況來(lái)到達(dá)我們自己的研究目的。2對(duì)我國(guó)的玉米自交系、雜交種及農(nóng)家品種的遺傳多樣性研究還不夠全面、細(xì)致、深入，有必要利用分子標(biāo)記方法進(jìn)展研究。這不僅可以建立我國(guó)玉米自交系和雜交種遺傳脆弱性的監(jiān)測(cè)機(jī)制和體系，還可通過(guò)遺傳多樣性的研究為玉米種質(zhì)資源的搜集、保存和利用提供可靠的

53、依據(jù)。3選擇重要性狀如品質(zhì)性狀、病蟲害抗性等進(jìn)展基因定位作圖，并對(duì)重要性狀基因克隆進(jìn)展分子生物學(xué)研究，積極應(yīng)用分子標(biāo)記輔助技術(shù)加強(qiáng)種質(zhì)創(chuàng)新，提高育種效率。4要真正使玉米轉(zhuǎn)基因技術(shù)走向?qū)嵱没?，就必須提高受體的轉(zhuǎn)化頻率，這是影響玉米轉(zhuǎn)基因技術(shù)應(yīng)用的主要問(wèn)題。目前，轉(zhuǎn)基因研究還主要集中在單基因轉(zhuǎn)化方面，隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷開展，數(shù)量性狀基因的轉(zhuǎn)化也會(huì)實(shí)現(xiàn)質(zhì)的突破。另一方面，應(yīng)當(dāng)密切注意轉(zhuǎn)基因玉米的平安性及其對(duì)環(huán)境的影響，一定要做到趨利避害。六以一種作物為例，評(píng)述抗病育種現(xiàn)狀20分我國(guó)玉米抗病育種進(jìn)展：玉米在16世紀(jì)傳入中國(guó)，20世紀(jì)開展為僅次于水稻和小麥的第三大作物，在我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要位置。長(zhǎng)

54、期以來(lái)玉米病害一直是影響我國(guó)玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要限制因素之一。玉米病害種類多、分布廣、危害重。每年因各種病害造成的玉米產(chǎn)量損失約占總產(chǎn)量的10左右，并且嚴(yán)重地降低了玉米產(chǎn)品的質(zhì)量。因此，提高玉米的抗病性已經(jīng)成為玉米育種的永恒目標(biāo)，選育抗病蟲的雜交種，對(duì)于保證玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有十分重要的意義。對(duì)參加20022004年全國(guó)區(qū)試的普通玉米品種進(jìn)展抗病性統(tǒng)計(jì)，對(duì)主要病害的綜合抗性水平到達(dá)82.1%，說(shuō)明我國(guó)目前新育成普通玉米品種的整體抗性水平是較高的。對(duì)參加20022004年全國(guó)區(qū)試的鮮食玉米品種進(jìn)展抗病性統(tǒng)計(jì)，對(duì)主要病害的綜合抗性水平為60.1%，說(shuō)明我國(guó)目前新育成的鮮食玉米品種抗性水平還較低，有待于

55、進(jìn)一步提高。雖然我國(guó)玉米的抗病育種總體水平較高，但還存在以下問(wèn)題：1 生產(chǎn)用雜交種的遺傳根底狹窄：雖然育種工作者早就意識(shí)到了這個(gè)問(wèn)題，并采取了一定措施，但種質(zhì)根底狹窄的狀況依然存在。我國(guó)生產(chǎn)上使用的玉米雜交種的種質(zhì)根底80%左右(1994年)是以塘頭、旅大紅骨、蘭卡斯特(Lan-caster)和瑞德黃馬牙(Reid Yellow Dent)4個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群為主。就省來(lái)說(shuō)，1996年共有9個(gè)種植面積超過(guò)66 000 hm2的玉米雜交種，其中6個(gè)含有黃早四的血緣，其播種面積占當(dāng)年全省玉米播種面積的48.9%；9個(gè)雜交種中6個(gè)含有8 112的血緣，播種面積占當(dāng)年全省玉米播種面積的56.7%。如果其中一

56、個(gè)自交系出了問(wèn)題，如喪失了對(duì)*種重要病害的抗性，則就會(huì)給生產(chǎn)帶來(lái)極大的損失。2 抗病育種目標(biāo)單一，缺乏多抗性品種：原來(lái)的抗病育種根本都是以高抗*一病害為目標(biāo)。我國(guó)年度間病害流行差異比擬大，如果連年大面積種植*一品種，極易造成病害流行，給生產(chǎn)造成重大損失。并且控制高抗水平的基因通常都是單基因性質(zhì)，這種基因轉(zhuǎn)入育成品種中后，往往在短短幾年后由于其對(duì)病原的定向選擇而使自身抗病性迅速降低甚至喪失。3 對(duì)育種材料抗性缺乏統(tǒng)一的鑒定標(biāo)準(zhǔn)：缺乏對(duì)現(xiàn)有骨干自交系及品系抗病性的系統(tǒng)鑒定。目前許多育種單位育種時(shí)只是靠田間自然發(fā)病率來(lái)確定自交系及雜交種的抗病性，特別是一些新流行病害，在品種的抗病評(píng)價(jià)上缺乏人工控制下

57、的接種病菌鑒定，并且品種抗病評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一。由于我國(guó)年度間及地區(qū)間病害流行差異較大，這就限制了抗病品種選育和應(yīng)用，育成的品種在抗性穩(wěn)定性上也較差。4 加強(qiáng)傳統(tǒng)育種技術(shù)與生物技術(shù)的有機(jī)結(jié)合80年代以來(lái)，特別在90年代，分子生物技術(shù)在玉米育種中得到廣泛的應(yīng)用。從1992年起，轉(zhuǎn)基因玉米，包括轉(zhuǎn)基因抗螟玉米、轉(zhuǎn)基因抗除草劑玉米和轉(zhuǎn)基因耐除草劑玉米，已在美國(guó)玉米帶大量種植并取得增產(chǎn)效益。隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的開展，可望進(jìn)一步克制物種間的生殖隔離，便于導(dǎo)入異種的有利基因，更有效地改變和提高玉米。分子標(biāo)記技術(shù)已經(jīng)廣泛用于玉米遺傳育種研究。將分子標(biāo)記用于輔助選擇，在一定條件下可加速玉米育種進(jìn)程，提高選擇效果，加強(qiáng)

58、傳統(tǒng)育種與生物技術(shù)育種的有機(jī)結(jié)合。七以一種作物為例，評(píng)述品質(zhì)育種現(xiàn)狀20分玉米品質(zhì)廣義上包括營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、特殊食用品質(zhì)和工業(yè)品質(zhì)。在育種工作實(shí)際中，根據(jù)改進(jìn)性狀的化學(xué)性質(zhì)，可以將玉米品質(zhì)育種分成蛋白質(zhì)品質(zhì)育種，碳水化合物品質(zhì)育種，玉米油品質(zhì)育種以及其它特殊目的的品質(zhì)育種。一、蛋白質(zhì)品質(zhì)育種進(jìn)展我國(guó)自1972年開場(chǎng)了優(yōu)質(zhì)蛋白玉米的轉(zhuǎn)育工作，經(jīng)歷了三個(gè)階段：六五期間育成的高賴氨酸玉米雜交種籽粒產(chǎn)量相當(dāng)于普通玉米對(duì)照種的92%-95%，籽粒賴氨酸含量高于0.4%，胚乳為軟質(zhì)型。在此階段，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所首先育成了我國(guó)第一個(gè)通過(guò)全國(guó)審定的優(yōu)質(zhì)蛋白玉米品種中單206。七五期間育成的高賴氨酸玉米雜交種產(chǎn)量到達(dá)了普通玉米主栽品種的產(chǎn)量水平，胚乳為半硬質(zhì)或軟質(zhì)，賴氨酸含量在0.35%以上。在此階段，省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所成功地選育了我國(guó)第一個(gè)通過(guò)審定的半硬質(zhì)胚乳優(yōu)質(zhì)蛋白玉米品種魯玉13。此外，農(nóng)業(yè)大學(xué)育成的農(nóng)大107、*的中南1號(hào)、的高玉1號(hào)等產(chǎn)量都略低于或相當(dāng)于普通玉米對(duì)照種。八五期間，國(guó)家玉米攻關(guān)專家組將育種目標(biāo)做了調(diào)整，在要求產(chǎn)量超過(guò)普通品種的同時(shí)，加大硬質(zhì)、半硬質(zhì)胚乳QPM優(yōu)質(zhì)蛋白玉米育種力度。進(jìn)而育出了中單9409、中單3850、新玉6號(hào)、新玉7號(hào)、成單201、長(zhǎng)單58等一批QP