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文檔簡介
1、第第十三十三章章 植物的抗性生理植物的抗性生理 第一節(jié)第一節(jié) 抗性生理的概念及內(nèi)容抗性生理的概念及內(nèi)容一、逆境及植物抗性一、逆境及植物抗性 逆境:是指對植物生存和正常生長發(fā)育不利的各逆境:是指對植物生存和正常生長發(fā)育不利的各種種環(huán)境因素環(huán)境因素。 抗逆性抗逆性: : 是指對不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。是指對不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。耐逆性:耐逆性:避逆性:避逆性:植物對不良環(huán)境在時間上或空間上躲避開。植物對不良環(huán)境在時間上或空間上躲避開。 二、逆境對植物的傷害二、逆境對植物的傷害1.膜系統(tǒng)被破壞,選擇透過性和分室分工作用喪膜系統(tǒng)被破壞,選擇透過性和分室分工作用喪失。酶活性紊亂,各種代謝活動無序進
2、行。失。酶活性紊亂,各種代謝活動無序進行。2.光合速率下降,同化物形成減少:因為組織缺光合速率下降,同化物形成減少:因為組織缺水引起氣孔關(guān)閉,葉綠體受傷,有關(guān)光合過程的水引起氣孔關(guān)閉,葉綠體受傷,有關(guān)光合過程的酶失活或變性。酶失活或變性。3.呼吸速率忽高忽低,氧化磷酸化解偶聯(lián)呼吸速率忽高忽低,氧化磷酸化解偶聯(lián)4.合成酶活性下降,水解酶活性增強,糖類和蛋合成酶活性下降,水解酶活性增強,糖類和蛋白質(zhì)水解??扇苄曰衔镌黾?。白質(zhì)水解??扇苄曰衔镌黾?。三、植物對逆境的適應(yīng)三、植物對逆境的適應(yīng) (一)形態(tài)適應(yīng)性(一)形態(tài)適應(yīng)性 根系發(fā)達、葉片小、通氣組織擴大、休眠等根系發(fā)達、葉片小、通氣組織擴大、休眠
3、等(二)生理適應(yīng)性(二)生理適應(yīng)性1.與生物膜密切相關(guān):膜脂不飽和脂肪酸越多,固與生物膜密切相關(guān):膜脂不飽和脂肪酸越多,固 化溫度越低,抗冷性增加化溫度越低,抗冷性增加(圖)(圖)。2.脅迫蛋白:熱激蛋白(脅迫蛋白:熱激蛋白(heat-shock protein)、抗)、抗 凍蛋白(凍蛋白(antifreeze protein)等)等 。3.活性氧清除劑:酶保護系統(tǒng):活性氧清除劑:酶保護系統(tǒng):SOD、CAT、POD; 活性氧與膜傷害機制活性氧與膜傷害機制4.滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié) :逆境下形成滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì),如有機酸、:逆境下形成滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì),如有機酸、無機離子(特別是無機離子(特別是K+)、脯氨
4、酸、甜菜堿等。)、脯氨酸、甜菜堿等。5.逆境激素增加:逆境激素增加:四、提高作物抗性的措施四、提高作物抗性的措施 1 1種子鍛煉:播種前對萌動種子進行干旱鍛煉種子鍛煉:播種前對萌動種子進行干旱鍛煉或鹽溶液處理,可提高抗旱性或抗鹽性?;螓}溶液處理,可提高抗旱性或抗鹽性。2.2.巧施水肥:控制土壤水分,少施巧施水肥:控制土壤水分,少施N N肥,多施肥,多施P P,K K肥,提高抗性。肥,提高抗性。3. 3. 施用植物激素:應(yīng)用植物生長延緩劑施用植物激素:應(yīng)用植物生長延緩劑CCCCCC、PPPP333333等和生長抑制劑茉莉酸、三碘苯甲酸等,可等和生長抑制劑茉莉酸、三碘苯甲酸等,可使植物生長健壯,提
5、高使植物生長健壯,提高ABAABA含量,加強抗性。含量,加強抗性。4.4.培育抗逆品種培育抗逆品種 第二節(jié)第二節(jié) 植物的抗寒性植物的抗寒性 凍害(零下低溫)和冷害(零上低溫)??箖鰞龊Γ阆碌蜏兀┖屠浜Γ闵系蜏兀???箖鲂院涂估湫?。性和抗冷性。一、抗凍性一、抗凍性(一)植物對凍害的生理適應(yīng)(一)植物對凍害的生理適應(yīng) 1.1.植株含水量下降植株含水量下降 2.2.呼吸減弱呼吸減弱 3.ABA3.ABA增加增加 4.4.生長停止,進入休眠生長停止,進入休眠 5.5.保護性物質(zhì)增多保護性物質(zhì)增多(二)凍害機理(二)凍害機理1.1.結(jié)冰傷害結(jié)冰傷害(1 1)細胞間結(jié)冰傷害)細胞間結(jié)冰傷害(2 2)細胞
6、內(nèi)結(jié)冰傷害)細胞內(nèi)結(jié)冰傷害(三)影響植物抗凍性的條件(三)影響植物抗凍性的條件內(nèi)因內(nèi)因1.1.植物原產(chǎn)地不同,抗凍能力也不同。植物原產(chǎn)地不同,抗凍能力也不同。2.2.同一作物不同品種之間的抗凍性有差別同一作物不同品種之間的抗凍性有差別3.3.同一植物不同生長時期的抗寒性也不同同一植物不同生長時期的抗寒性也不同 外界條件外界條件1.1.光照:光周期,光強的影響光照:光周期,光強的影響2.2.土壤含水量低,提高抗性土壤含水量低,提高抗性3.3.土壤營養(yǎng)元素充足土壤營養(yǎng)元素充足,提高抗性,提高抗性三、抗冷性三、抗冷性(一)低溫對植物的危害(一)低溫對植物的危害 1.1.胞質(zhì)環(huán)流減慢或停止胞質(zhì)環(huán)流減慢
7、或停止 2.2.水分平衡失調(diào)水分平衡失調(diào) 3.3.光合速率減弱光合速率減弱 4.4.呼吸速率大起大落呼吸速率大起大落(二)冷害的機理(二)冷害的機理 同一植株不同生長發(fā)育時期對冷的敏感性不同。同一植株不同生長發(fā)育時期對冷的敏感性不同。2.第三節(jié)第三節(jié) 植物抗熱性植物抗熱性高溫對植物傷害的現(xiàn)象稱為高溫對植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害。熱害。一、高溫對植物的危害一、高溫對植物的危害(一)間接傷害(一)間接傷害1.1.饑餓:呼吸大于光合,就會消耗貯存的養(yǎng)料,饑餓:呼吸大于光合,就會消耗貯存的養(yǎng)料,時間過久,植株呈現(xiàn)饑餓甚至于死亡。時間過久,植株呈現(xiàn)饑餓甚至于死亡。2.2.氨毒害:高溫抑制氮化物的合成,氨積累
8、過氨毒害:高溫抑制氮化物的合成,氨積累過多,毒害細胞。多,毒害細胞。3.3.蛋白質(zhì)破壞蛋白質(zhì)破壞(二)直接傷害(二)直接傷害1.1.生物膜破壞:高溫時,生物膜功能鍵斷裂,導(dǎo)生物膜破壞:高溫時,生物膜功能鍵斷裂,導(dǎo)致膜蛋白變性,膜脂分子液化,膜結(jié)構(gòu)破壞。致膜蛋白變性,膜脂分子液化,膜結(jié)構(gòu)破壞。2 2蛋白質(zhì)變性:高溫逆境直接引起植物體內(nèi)蛋白蛋白質(zhì)變性:高溫逆境直接引起植物體內(nèi)蛋白質(zhì)變性和凝聚。質(zhì)變性和凝聚。二、內(nèi)外條件對耐熱性的影響二、內(nèi)外條件對耐熱性的影響(一)內(nèi)部因素(一)內(nèi)部因素不同生長習性的高等植物的耐熱性是不同的。不同生長習性的高等植物的耐熱性是不同的。(二)外部條件(二)外部條件1 1
9、溫度:高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。溫度:高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。2 2濕度濕度 一般來說,細胞含水量低,耐熱性強。一般來說,細胞含水量低,耐熱性強。三、熱激蛋白三、熱激蛋白熱激蛋白(熱激蛋白(heat shock protein, HSPheat shock protein, HSP)是)是生物受高溫刺激后大量表達的一類蛋白,它最早是生物受高溫刺激后大量表達的一類蛋白,它最早是在果蠅中發(fā)現(xiàn)的。在果蠅中發(fā)現(xiàn)的。HSPHSP的分子量為的分子量為15-104 kDa15-104 kDa,存,存在于細胞中胞質(zhì)溶膠、線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等在于細胞中胞質(zhì)溶膠、線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等不同部分
10、。大多數(shù)不同部分。大多數(shù)HSPHSP具有分子伴侶(具有分子伴侶(molecular molecular chapteronechapterone)的作用,阻止蛋白質(zhì)錯折疊,有利于)的作用,阻止蛋白質(zhì)錯折疊,有利于轉(zhuǎn)運過膜,提高細胞的抗熱性。轉(zhuǎn)運過膜,提高細胞的抗熱性。HSPHSP不僅抗熱,也不僅抗熱,也抵抗各種環(huán)境脅迫,如缺水、抵抗各種環(huán)境脅迫,如缺水、ABAABA處理、傷害、低處理、傷害、低溫和鹽害等。溫和鹽害等。第四節(jié)第四節(jié) 植物的抗旱性植物的抗旱性生理干旱:生理干旱:由于土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度由于土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高或土壤缺氧等因素的影響,使根系正常的生過高或土壤缺
11、氧等因素的影響,使根系正常的生理活動受到阻礙,不能吸水而使植物受旱的現(xiàn)象理活動受到阻礙,不能吸水而使植物受旱的現(xiàn)象一、干旱的傷害一、干旱的傷害 萎蔫(萎蔫(wiltingwilting):):植物在水分虧缺嚴重時,則細胞植物在水分虧缺嚴重時,則細胞 失去緊張度,葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。失去緊張度,葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。暫時萎蔫(暫時萎蔫(temporary wiltingtemporary wilting):):靠降低蒸騰作用靠降低蒸騰作用即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。永久萎蔫(永久萎蔫(permanent wiltingpermanent
12、wilting):):雖然降低蒸騰作雖然降低蒸騰作用仍不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。用仍不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。 1.各部位間水分重新分配:幼葉向老葉奪水,促使各部位間水分重新分配:幼葉向老葉奪水,促使老葉死亡。老葉死亡。 2.膜受損傷膜受損傷 3.光合作用減弱光合作用減弱 4.滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié) 干旱對植物的傷害可歸納為干旱對植物的傷害可歸納為圖圖3二、作物抗旱性的形態(tài)、生理特征二、作物抗旱性的形態(tài)、生理特征三、提高作物抗旱性的途徑三、提高作物抗旱性的途徑 1.1.選育抗旱品種選育抗旱品種 2.2.抗旱鍛煉:干旱鍛煉萌動種子、蹲苗。抗旱鍛煉:干旱鍛煉萌動種子、蹲苗。 3.3.合理
13、施肥合理施肥 合理施用磷、鉀肥,適當控制合理施用磷、鉀肥,適當控制 氮肥,可提高作物的抗旱能力。氮肥,可提高作物的抗旱能力。 4.4.施用抗蒸騰劑施用抗蒸騰劑 第六節(jié)第六節(jié) 植物的抗?jié)承灾参锏目節(jié)承?我國農(nóng)業(yè)受水災(zāi)面積達我國農(nóng)業(yè)受水災(zāi)面積達13001300多萬多萬KmKm2 2。 一、澇害對植物的傷害一、澇害對植物的傷害1.1.代謝紊亂:產(chǎn)生無氧呼吸,大量消耗可溶性糖,代謝紊亂:產(chǎn)生無氧呼吸,大量消耗可溶性糖,積累酒精;光合作用下降、停止;物質(zhì)分解大于合積累酒精;光合作用下降、停止;物質(zhì)分解大于合成,細胞質(zhì)結(jié)構(gòu)遭受破壞而致死。成,細胞質(zhì)結(jié)構(gòu)遭受破壞而致死。2.2.營養(yǎng)失調(diào):土壤厭氣性細菌(如丁
14、酸細菌)活躍,營養(yǎng)失調(diào):土壤厭氣性細菌(如丁酸細菌)活躍,增加土壤溶液的酸度,降低其氧化還原勢。形成有增加土壤溶液的酸度,降低其氧化還原勢。形成有害的還原性物質(zhì)(如害的還原性物質(zhì)(如H H2 2S S,F(xiàn)eFe2+2+,MnMn2+2+等),使等),使Mn,Zn,FeMn,Zn,Fe等易被還原流失,造成植株營養(yǎng)缺乏。等易被還原流失,造成植株營養(yǎng)缺乏。3.3.乙烯增加乙烯增加二、植物對澇害的適應(yīng)二、植物對澇害的適應(yīng) 1.1.形成通氣組織形成通氣組織 2.2.產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)或多肽。實驗證明,玉產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)或多肽。實驗證明,玉米苗缺氧時形成兩類新的蛋白:首先是過渡多肽米苗缺氧時形成兩類新的蛋白:首
15、先是過渡多肽(transition polypeptidestransition polypeptides),后來形成厭氧),后來形成厭氧多肽(多肽(anaerobic polypeptideanaerobic polypeptide)。后者中有一)。后者中有一些是糖酵解酶或與糖代謝有關(guān)的酶,這些酶的出些是糖酵解酶或與糖代謝有關(guān)的酶,這些酶的出現(xiàn)會產(chǎn)生現(xiàn)會產(chǎn)生ATPATP,供應(yīng)能量,供應(yīng)能量3.3.調(diào)節(jié)碳代謝以避免有毒物質(zhì)的形成和累積。調(diào)節(jié)碳代謝以避免有毒物質(zhì)的形成和累積。第七節(jié)第七節(jié) 植物的抗鹽性植物的抗鹽性 土壤鹽分過多對植物造成的危害,稱為土壤鹽分過多對植物造成的危害,稱為鹽害鹽害(sa
16、lt injurysalt injury),也稱),也稱鹽脅迫鹽脅迫(salt stresssalt stress)。)。 中國鹽堿土約中國鹽堿土約20002000萬萬hmhm2 2,約占總耕地面積,約占總耕地面積10%10%。通常土壤含鹽量在通常土壤含鹽量在0.2%-0.5%0.2%-0.5%,即不利于植物生長,即不利于植物生長,而鹽堿土的含鹽量高達而鹽堿土的含鹽量高達0.6%-10%0.6%-10%。一、一、鹽脅迫對植物的傷害鹽脅迫對植物的傷害1.1.吸水困難吸水困難 2.2.生物膜破壞生物膜破壞:高濃度的高濃度的NaClNaCl可置換細胞膜結(jié)合的可置換細胞膜結(jié)合的CaCa2+2+,膜結(jié)合
17、的,膜結(jié)合的NaNa+ +/Ca/Ca2+2+增加,膜結(jié)構(gòu)破壞,功能也增加,膜結(jié)構(gòu)破壞,功能也改變,細胞內(nèi)的改變,細胞內(nèi)的K K+ +、磷和有機溶質(zhì)外滲。、磷和有機溶質(zhì)外滲。3.3.生理紊亂生理紊亂 降低蛋白質(zhì)合成速率,加速貯藏蛋白質(zhì)的水降低蛋白質(zhì)合成速率,加速貯藏蛋白質(zhì)的水解,體內(nèi)的氨積累過多,從而產(chǎn)生氨害。解,體內(nèi)的氨積累過多,從而產(chǎn)生氨害。 葉綠素被破壞;葉綠素和胡蘿卜素的生物合葉綠素被破壞;葉綠素和胡蘿卜素的生物合成受干擾,降低光合速率。成受干擾,降低光合速率。 引起關(guān)閉氣孔引起關(guān)閉氣孔 呼吸速率下降。呼吸速率下降。二、植物對鹽脅迫的適應(yīng)二、植物對鹽脅迫的適應(yīng)1.Na1.Na+ +的排
18、出:質(zhì)膜上有的排出:質(zhì)膜上有NaNa+ +/H/H+ +反向運輸?shù)鞍祝ǚ聪蜻\輸?shù)鞍祝∟aNa+ +/H/H+ + antiporterantiporter)。在質(zhì)膜上的)。在質(zhì)膜上的H H+ +-ATP-ATP酶水解酶水解ATPATP,把,把H H+ +輸入細胞質(zhì)后,輸入細胞質(zhì)后,NaNa+ +/H/H+ +反向運輸?shù)鞍拙桶逊聪蜻\輸?shù)鞍拙桶袾aNa+ +排出體外。排出體外。2.Na2.Na+ + 在液泡內(nèi)的區(qū)域化:液泡膜上也有在液泡內(nèi)的區(qū)域化:液泡膜上也有NaNa+ +/H/H+ +反向運輸?shù)鞍?,但作用方向相反。當反向運輸?shù)鞍?,但作用方向相反。當H H+ +從液泡送出從液泡送出時 , 細 胞
19、質(zhì) 的時 , 細 胞 質(zhì) 的 N aN a+ +就 進 入 液 泡 , 區(qū) 域 化 (就 進 入 液 泡 , 區(qū) 域 化 (compartmantalizationcompartmantalization)并貯藏在液泡中,從而降)并貯藏在液泡中,從而降低細胞質(zhì)低細胞質(zhì)NaNa+ +濃度。濃度。三、植物抗鹽性及其提高途徑三、植物抗鹽性及其提高途徑( (一一) )抗鹽方式抗鹽方式 1.1.避鹽避鹽 植物回避鹽脅迫的抗鹽方式稱為避鹽。植物回避鹽脅迫的抗鹽方式稱為避鹽。 拒鹽拒鹽 避鹽避鹽 排鹽排鹽 稀鹽稀鹽2.2.耐鹽耐鹽 指通過生理或代謝過程來適應(yīng)細胞內(nèi)的高鹽環(huán)境。指通過生理或代謝過程來適應(yīng)細胞內(nèi)
20、的高鹽環(huán)境。 耐滲透脅迫:通過細胞的滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)由鹽漬耐滲透脅迫:通過細胞的滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)由鹽漬而產(chǎn)生的水分逆境。而產(chǎn)生的水分逆境。植物耐鹽的主要機理是鹽分在細胞內(nèi)的區(qū)域化分植物耐鹽的主要機理是鹽分在細胞內(nèi)的區(qū)域化分配,鹽分在液泡中積累可降低其對功能細胞器的傷配,鹽分在液泡中積累可降低其對功能細胞器的傷害。害。 有的植物將吸收的鹽分離子積累在液泡里。有的植物將吸收的鹽分離子積累在液泡里。植物也可通過合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等植物也可通過合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等滲透物質(zhì),來降低細胞滲透勢和水勢,從而防止細滲透物質(zhì),來降低細胞滲透勢和水勢,從而防止細胞脫水。胞脫水。( (二二) )提高抗鹽性的途徑提高抗鹽性的途徑1.1.高鹽溶液浸種高鹽溶液浸種2.2.用植物激素:如噴施用植物激素:如噴施IAAIAA或用或用IAAIAA浸種,可促浸種,可促進作
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