植物生理學(xué)之細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

1、第第 五五 章章細(xì)細(xì) 胞胞 信信 號(hào)號(hào) 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 導(dǎo)導(dǎo) 黃山松黃山松古人說(shuō)，古人說(shuō)，“南橘北枳南橘北枳”酸甜的橘子酸甜的橘子苦澀的枳子苦澀的枳子中藥的“道地” 性所謂所謂“道地藥材道地藥材”是指特定的地是指特定的地域域所產(chǎn)的藥材具有獨(dú)特的藥效。如所產(chǎn)的藥材具有獨(dú)特的藥效。如長(zhǎng)白山的人參、寧夏的枸杞、四長(zhǎng)白山的人參、寧夏的枸杞、四川的黃連、云南昭通天麻，還有川的黃連、云南昭通天麻，還有石牌藿香等等石牌藿香等等 植物的生長(zhǎng)發(fā)育是植物的生長(zhǎng)發(fā)育是在環(huán)境因子的影響下正在環(huán)境因子的影響下正確進(jìn)行時(shí)空表達(dá)的過(guò)程確進(jìn)行時(shí)空表達(dá)的過(guò)程概念概念 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transducti

2、onsignal transduction）是指細(xì)胞耦聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括各種內(nèi)外刺激信是指細(xì)胞耦聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括各種內(nèi)外刺激信號(hào)）與其引起特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)號(hào)）與其引起特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。機(jī)制。 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式信號(hào)信號(hào)受體受體反應(yīng)反應(yīng) 手觸摸含羞草后小葉合攏手觸摸含羞草后小葉合攏 手觸摸就是刺激（信號(hào)），小手觸摸就是刺激（信號(hào)），小 葉合攏就是反應(yīng)。偶聯(lián)刺激到葉合攏就是反應(yīng)。偶聯(lián)刺激到 反應(yīng)之間的生化和分子途徑就反應(yīng)之間的生化和分子途徑就 是這個(gè)反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。是這個(gè)反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。 （ signaling pathway）舉例：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途

3、徑：舉例：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的簡(jiǎn)單模式細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的簡(jiǎn)單模式（信號(hào)輸入）（信號(hào)輸入）（信號(hào)輸出）（信號(hào)輸出）信信 號(hào)號(hào) （Signal）物理信號(hào)：光、電物理信號(hào)：光、電化學(xué)信號(hào)：激素、病原因子等，化學(xué)信號(hào)也叫做化學(xué)信號(hào)：激素、病原因子等，化學(xué)信號(hào)也叫做ligandligand胞外信號(hào)（胞間信號(hào)）胞外信號(hào)（胞間信號(hào)）胞內(nèi)信號(hào)胞內(nèi)信號(hào)第一節(jié)第一節(jié) 信號(hào)與受體結(jié)合信號(hào)與受體結(jié)合 受體受體 存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的天然分子天然分子。具有特異性、高親和力特異性、高親和力和可逆性可逆性等特征。在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號(hào)放大、傳遞信號(hào)，啟動(dòng)一系列生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。細(xì)胞內(nèi)受體

4、（細(xì)胞內(nèi)受體（intracellular receptor)intracellular receptor)：存在于亞細(xì)胞組分（如細(xì)胞核 等）上的受體。細(xì)胞表面受體細(xì)胞表面受體( (cell sueface receptor)cell sueface receptor)：位于細(xì)胞表面的受體。 細(xì)胞表面受體細(xì)胞表面受體 G G蛋白連接受體蛋白連接受體(G-protein-linked receptor) 受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成 幾個(gè)幾個(gè) 螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)。羧基端具有與羧基端具有與G G蛋白

5、相互作用的區(qū)域，受體活化后蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后 直接將直接將G G蛋白激活，進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白激活，進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。G G蛋白聯(lián)接受蛋白聯(lián)接受體的分子模型體的分子模型 酶連受體酶連受體( (enzyme-linked receptor)enzyme-linked receptor) 受體本身是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與配體結(jié)合時(shí)，可激活酶，通過(guò)受體本身是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與配體結(jié)合時(shí)，可激活酶，通過(guò) 細(xì)胞內(nèi)側(cè)酶的反應(yīng)傳遞信號(hào)細(xì)胞內(nèi)側(cè)酶的反應(yīng)傳遞信號(hào)。 第二節(jié)第二節(jié) 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換通過(guò)細(xì)胞表面的受體與配體結(jié)合來(lái)實(shí)現(xiàn)。跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換通過(guò)細(xì)胞表面的受體與配體

6、結(jié)合來(lái)實(shí)現(xiàn)。 G G 蛋白跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換 G G 蛋白（蛋白（G proteinG protein）的全稱為異三聚體的全稱為異三聚體GTP GTP 結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白（heterotrimeric GTP binding proteinheterotrimeric GTP binding protein），），它具有它具有GTPGTP酶的活性，由酶的活性，由 （31-46 31-46 kDkD）、）、 （約約36 36 kDkD）和和 （7-8 7-8 kDkD）三種亞基組成。亞基上氨基三種亞基組成。亞基上氨基酸殘基的酯化修飾作用將酸殘基的酯化修飾作用將G G蛋白結(jié)合在細(xì)胞膜面向胞

7、質(zhì)溶膠的一側(cè)。蛋白結(jié)合在細(xì)胞膜面向胞質(zhì)溶膠的一側(cè)。 G蛋白自身的活化和非蛋白自身的活化和非活化作為一種分子開(kāi)關(guān)，將活化作為一種分子開(kāi)關(guān)，將膜外的信號(hào)轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信膜外的信號(hào)轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號(hào)并進(jìn)一步放大信號(hào)。號(hào)并進(jìn)一步放大信號(hào)。二元組分系統(tǒng)二元組分系統(tǒng)（two-component system or two-two-component system or two-component signaling)component signaling)細(xì)菌的二元組分系統(tǒng)細(xì)菌的二元組分系統(tǒng)以及大腸桿菌滲透勢(shì)以及大腸桿菌滲透勢(shì)變化的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)變化的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Ninfa和 Magasanik 1986年首次報(bào)道了大

8、腸桿菌營(yíng)養(yǎng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的二元組分系統(tǒng)，大量的實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證實(shí)，二元組分系統(tǒng)是細(xì)菌信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的普遍機(jī)制。二元信號(hào)組分含有組氨酸激酶和反應(yīng)調(diào)節(jié)子，有的簡(jiǎn)單，有的復(fù)雜，叫多步驟二元信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，即磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移過(guò)程中多幾個(gè)步驟。From Lohrmann & Harter,2002 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)初級(jí)信號(hào)：胞外信號(hào)初級(jí)信號(hào)：胞外信號(hào)第二信使：放大、傳遞胞外信號(hào)的分子第二信使：放大、傳遞胞外信號(hào)的分子第二信使：第二信使：細(xì)胞內(nèi)傳遞和放大細(xì)胞外的刺激信號(hào)，最終引起細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)傳遞和放大細(xì)胞外的刺激信號(hào)，最終引起細(xì)胞 中生化反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，如中生化反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，如 CaCa2

9、+2+、cAMPcAMP、IPIP3 3、DAGDAG等。等。 Ca2/CaM在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)（細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)（calcium homeostasis）的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)質(zhì)膜鈣通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)向細(xì)胞質(zhì)釋放質(zhì)膜鈣通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)向細(xì)胞質(zhì)釋放Ca2質(zhì)膜鈣泵：從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)送質(zhì)膜鈣泵：從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)送Ca2Ca2/nH+反向運(yùn)輸體反向運(yùn)輸體 從細(xì)胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)送從細(xì)胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)送Ca2Ca2單向運(yùn)輸體單向運(yùn)輸體紅光刺激后大麥葉肉原生質(zhì)體的鈣離子濃度變化鈣調(diào)素（鈣調(diào)素（CaMCaM） 耐熱的球蛋白，等電點(diǎn)耐熱的球蛋白，等電點(diǎn)4.0,

10、 , 分子量約為分子量約為16.7 kD。它是具有它是具有148148個(gè)氨個(gè)氨 基酸的單鏈多肽。基酸的單鏈多肽。 作用方式：作用方式： 直接與靶酶結(jié)合直接與靶酶結(jié)合, ,誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象, ,而調(diào)節(jié)靶酶的活性而調(diào)節(jié)靶酶的活性與與CaCa2+2+結(jié)合，形成活化態(tài)的結(jié)合，形成活化態(tài)的CaCa2+2+ CaMCaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶 激活。激活。CaMCaM與與CaCa2+2+有很高的親和力，一個(gè)有很高的親和力，一個(gè)CaMCaM分子可與分子可與4 4個(gè)個(gè)CaCa2+2+結(jié)合。結(jié)合。 CaCa2+ 2+ CaMCaM的靶酶的靶酶質(zhì)膜上的質(zhì)膜

11、上的CaCa2+2+-ATP-ATP酶、酶、CaCa2+2+通道、通道、NADNAD激酶、多種蛋白激酶等。激酶、多種蛋白激酶等。酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動(dòng)、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細(xì)流動(dòng)、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育。胞生長(zhǎng)發(fā)育。 IP3 與與 DAG在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-4、5-5-二磷酸（二磷酸（PIPPIP2 2）是一種分布在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的肌醇磷是一種分布在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的肌醇磷脂，占膜脂的極小部分。脂，占膜脂的

12、極小部分。 PIPI激酶激酶 PIPPIP激酶激酶 DAG-DAG-活化蛋白激酶活化蛋白激酶C C PI PIP PIPPI PIP PIP2 2 IPIP3 3-從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液 泡釋放泡釋放CaCa2+2+ 激素 受體 PIP2 磷脂酶C C PKC DAG G蛋白 IP3 - 細(xì)胞反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng) CaCa2+2+ IP3敏感通道 結(jié)合態(tài)IP3 細(xì)胞反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡 CaCa2+2+細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng) 鈍化蛋白活化蛋白 蛋白激酶蛋白激酶 n n NTP NTP n n NDP NDP 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)- -n n Pi Pi n n

13、 Pi Pi H H2 2O O 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化蛋白激酶（protein kinaseprotein kinase，PKPK） 蛋白激酶是一個(gè)大家族，植物中約有蛋白激酶是一個(gè)大家族，植物中約有2%-3%2%-3%的基因編碼蛋的基因編碼蛋 白激酶。白激酶。 根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有 絲氨酸絲氨酸/ /蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等三類，蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等三類， 它們分別將底物蛋白質(zhì)的絲氨酸它們分別將底物蛋白質(zhì)的絲氨酸/ /蘇氨酸、酪氨

14、酸和組氨蘇氨酸、酪氨酸和組氨 酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可 使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸殘基磷酸化使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸殘基磷酸化舉例1:鈣依賴型蛋白激酶( (CDPKs)CDPKs) 植物細(xì)胞中的一個(gè)蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物植物細(xì)胞中的一個(gè)蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物 中都存在蛋白激酶。中都存在蛋白激酶。 從擬南芥中已克隆了從擬南芥中已克隆了1010種左右種左右CDPKCDPK基因，機(jī)械刺激、激素和脅迫都可引基因，機(jī)械刺激、激素和脅迫都可引 起起CDP

15、KCDPK基因表達(dá)。基因表達(dá)。 現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被CDPKsCDPKs磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜ATPATP酶、離子通道、細(xì)胞骨架酶、離子通道、細(xì)胞骨架 成分等。成分等。 自身抑制域(31 a.a) N C 蛋白激酶催化域 鈣調(diào)素樣結(jié)構(gòu)域 (共508個(gè)氨基酸)CDPK-CDPK- 的結(jié)構(gòu)示意圖的結(jié)構(gòu)示意圖 CaM CaM 和和 CDPK CDPK 的結(jié)構(gòu)比較的結(jié)構(gòu)比較舉例舉例2:2:類受體蛋白激酶（類受體蛋白激酶（receptor-like protein kinasereceptor-like protein kinase，RLKsRLKs） 植物中的植物中的RLKsRL

16、Ks屬于絲氨酸屬于絲氨酸/ /蘇氨酸激酶類型，由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)蘇氨酸激酶類型，由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)）、）、跨跨膜螺旋區(qū)及胞內(nèi)蛋白激酶催化結(jié)構(gòu)區(qū)三部分組成。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)的不膜螺旋區(qū)及胞內(nèi)蛋白激酶催化結(jié)構(gòu)區(qū)三部分組成。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)的不同，將同，將RLKsRLKs分為三類分為三類: :S S受體激酶，這類受體激酶，這類RLKsRLKs在胞外具有一段被稱為在胞外具有一段被稱為S-S-結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)域，與結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)域，與 調(diào)節(jié)油菜自交不親和的調(diào)節(jié)油菜自交不親和的S-S-糖蛋白的氨基酸序列同源。糖蛋白的氨基酸序列同源。 富含亮氨酸受體激酶，這類富含亮氨酸受體激酶，這類RLKsRLKs的胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)出現(xiàn)的亮氨

17、的胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)出現(xiàn)的亮氨 酸。最近發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯的受體就屬于這種酸。最近發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯的受體就屬于這種RLKsRLKs。 類表皮生長(zhǎng)因子受體激酶，這類類表皮生長(zhǎng)因子受體激酶，這類RLKsRLKs的胞外結(jié)構(gòu)域具有類似動(dòng)物細(xì)胞的胞外結(jié)構(gòu)域具有類似動(dòng)物細(xì)胞 表皮生長(zhǎng)因子的結(jié)構(gòu)。表皮生長(zhǎng)因子的結(jié)構(gòu)。蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶( (protein phosphatase protein phosphatase ，PPPP） 蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對(duì)應(yīng)，分為絲氨酸蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對(duì)應(yīng)，分為絲氨酸/ /蘇氨蘇氨 酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有雙重酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型

18、蛋白磷酸酶。有些酶具有雙重 底物特異性底物特異性。 對(duì)蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深入。但兩者對(duì)蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深入。但兩者 的協(xié)同作用在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是不言而喻的。的協(xié)同作用在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是不言而喻的。 總結(jié)（總結(jié)（SummarySummary） 由于植物移動(dòng)性不如動(dòng)物，植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中發(fā)展起一套完由于植物移動(dòng)性不如動(dòng)物，植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中發(fā)展起一套完善的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，以適應(yīng)環(huán)境的變化，更好地生存。在植物的生長(zhǎng)發(fā)善的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，以適應(yīng)環(huán)境的變化，更好地生存。在植物的生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時(shí)作用。這樣，在植物體內(nèi)和細(xì)胞內(nèi)育的某一階段，常常是多種刺激同時(shí)作用。這樣，在植物體內(nèi)和細(xì)胞內(nèi)，復(fù)雜、多樣的信號(hào)系統(tǒng)之間存在著相互作用，形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，也，復(fù)雜、多樣的信號(hào)系統(tǒng)之間存在著相互作用，形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，也有人將這種相互作用稱作有人將這種相互作用稱作“交談（交談（cross talkcross talk）”。對(duì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的對(duì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識(shí)是近認(rèn)識(shí)是近2020年來(lái)的研究所得，事實(shí)上，這個(gè)網(wǎng)絡(luò)會(huì)復(fù)雜得多，需要更多年來(lái)的研究所得，事實(shí)上，這個(gè)網(wǎng)絡(luò)會(huì)復(fù)雜得多，需要更多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)來(lái)充實(shí)和完善。的實(shí)驗(yàn)證據(jù)來(lái)充實(shí)和完善。復(fù)習(xí)題1、名詞解釋： 受體受體，G G蛋白，蛋白，CaM，CDPK，2、漢譯英，英譯漢 ligand，he