微生物的新陳代謝ppt課件

1、第七章第七章 微生物的新陳代謝微生物的新陳代謝 新陳代謝新陳代謝簡(jiǎn)稱代謝簡(jiǎn)稱代謝(metabolism)(metabolism)，是活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種，是活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。包括分解代謝和合成代謝?；瘜W(xué)反應(yīng)的總稱。包括分解代謝和合成代謝。復(fù)雜分子復(fù)雜分子 簡(jiǎn)單分子簡(jiǎn)單分子 + ATP + H 分解代謝酶系 復(fù)雜分子 簡(jiǎn)單分子 + ATP + H （有機(jī)物) 合成代謝酶系微生物代謝特點(diǎn)：微生物代謝特點(diǎn)：1、代謝旺盛強(qiáng)度高轉(zhuǎn)化能力強(qiáng)）、代謝旺盛強(qiáng)度高轉(zhuǎn)化能力強(qiáng)）2、代謝類型多。、代謝類型多。 在代謝過(guò)程中，微生物通過(guò)分解作用或光合作在代謝過(guò)程中，微生物通過(guò)分解作用或光合作用產(chǎn)生用產(chǎn)生

2、ATP形式的化學(xué)能。形式的化學(xué)能。這些能量用于：這些能量用于：1、 合成代謝合成代謝 ；2、微生物的運(yùn)、微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸；動(dòng)和運(yùn)輸； 3 、熱和光、熱和光無(wú)論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由無(wú)論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。是后續(xù)反應(yīng)的底物。細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。進(jìn)行。某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些物某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密質(zhì)除有利于微生物生

3、存外，還與人類生產(chǎn)生活密切相關(guān)。切相關(guān)。第七章第七章 微生物的新陳代謝微生物的新陳代謝第一節(jié)第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代謝第二節(jié)第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系分解代謝和合成代謝的聯(lián)系第三節(jié)第三節(jié) 微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例第四節(jié)第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)第一節(jié)第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代謝化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化的形式：生物氧化的形式： 某物質(zhì)與氧結(jié)合

4、、脫氫、失去電子。某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫、失去電子。生物氧化的過(guò)程：生物氧化的過(guò)程： 脫氫或脫氫或e-）、遞氫或）、遞氫或e-）、受氫或）、受氫或e- ）。）。生物氧化的功能：生物氧化的功能： 產(chǎn)能產(chǎn)能ATP）、產(chǎn)還原力）、產(chǎn)還原力H、產(chǎn)小分子中間、產(chǎn)小分子中間 代謝物。代謝物。生物氧化的類型：生物氧化的類型： 呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵。呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵。（一底物脫氫的四條途徑（一底物脫氫的四條途徑 以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫氫階段中，以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫氫階段中，可通過(guò)四條途徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力可通過(guò)四條途徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力H

5、和能量和能量的產(chǎn)生。的產(chǎn)生。 1 EMP途徑（Embden-Meyerhof pathway，糖酵解途徑，己糖二磷酸途徑）葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6- 二磷酸二磷酸1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :耗能反應(yīng)耗能反應(yīng)bb :氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng) EMP途徑意義：為細(xì)胞生命活動(dòng)提供ATP 和 NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物

6、水平磷酸化底物水平磷酸化（1EMP途徑的主要反應(yīng)途徑的主要反應(yīng)EMP途徑的簡(jiǎn)圖途徑的簡(jiǎn)圖C6為葡萄糖，為葡萄糖， C3為甘油醛為甘油醛-3-磷酸磷酸EMP途徑的總反應(yīng)途徑的總反應(yīng):C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH +2H+ + 2ATP + 2H20 （2EMP終產(chǎn)物的去向：終產(chǎn)物的去向： 1有氧條件：有氧條件：2NADH + H+經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6ATP； 2無(wú)氧條件：發(fā)酵無(wú)氧條件：發(fā)酵 丙酮酸還原成乳酸；丙酮酸還原成乳酸； 酵母菌釀酒酵母的酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛還酵母菌釀酒酵母的酒

7、精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛還原為乙醇。原為乙醇。（3EMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義 1供應(yīng)供應(yīng)ATP形式的能量和還原力形式的能量和還原力NADH2）；）； 2是連接其他幾個(gè)重要代謝的橋梁是連接其他幾個(gè)重要代謝的橋梁TCA、HMP、ED 途徑）途徑） 3為生物合成提供多種中間代謝物；為生物合成提供多種中間代謝物； 4通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。（4生產(chǎn)實(shí)踐意義生產(chǎn)實(shí)踐意義 與乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切。與乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切。2、HMP途徑戊糖磷酸途徑、途徑戊糖磷酸途徑、 磷

8、酸葡萄糖酸途徑等）磷酸葡萄糖酸途徑等） 葡萄糖不經(jīng)葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和途徑和TCA循環(huán)而得到徹循環(huán)而得到徹底氧化，并產(chǎn)生大量底氧化，并產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還形式的還原力及多種重要中間代謝產(chǎn)物。原力及多種重要中間代謝產(chǎn)物。從從6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。解的故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的途徑中的3-磷酸磷酸-甘油醛可以進(jìn)入甘油醛可以進(jìn)入EMP途徑，途徑， 磷酸戊糖支路。磷酸戊糖支路。HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子

9、葡萄糖途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-磷酸磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、磷酸、3個(gè)個(gè)CO2、6個(gè)個(gè)NADPH2。一般認(rèn)為一般認(rèn)為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力大量還原力NADPH2和中間代謝產(chǎn)物。和中間代謝產(chǎn)物。HMP途徑途徑（1 1HMPHMP途徑的主要反應(yīng)途徑的主要反應(yīng) HMP途徑的簡(jiǎn)圖途徑的簡(jiǎn)圖C6為葡萄糖，為葡萄糖， C5為核酮糖為核酮糖-5-磷酸磷酸（2HMP途徑的三個(gè)階段途徑的三個(gè)階段1葡萄糖分子經(jīng)過(guò)三步反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖葡萄糖分子經(jīng)過(guò)三步反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸磷酸和和CO2； oOHOHCH

10、2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATP ADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡糖酸葡糖酸6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖2核酮糖核酮糖-5-磷酸同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化為核糖磷酸同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化為核糖-5-磷酸和木糖磷酸和木糖-5-磷酸；磷酸；3無(wú)氧參與條件下，幾種戊糖發(fā)生碳架重排，無(wú)氧參與條件下，幾種戊糖發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。 C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2

11、OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖5-磷酸磷酸-核糖核糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖6-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖6-磷酸磷酸-果糖果糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖6-磷酸磷酸-果糖果糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛丙糖磷酸可通過(guò)丙糖磷酸可通過(guò)EMP途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸進(jìn)入途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸進(jìn)入TCA循環(huán)，循環(huán)，也可通過(guò)果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的也可通過(guò)果糖二磷酸

12、醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。作用轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。（3HMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義供應(yīng)合成原料：提供戊糖供應(yīng)合成原料：提供戊糖-P、赤蘚糖、赤蘚糖-P；產(chǎn)還原力：產(chǎn)生產(chǎn)還原力：產(chǎn)生12NADPH2；作為固定作為固定CO2的中介：自養(yǎng)微生物的中介：自養(yǎng)微生物CO2的中介核的中介核酮糖酮糖-5-P在羧化酶的催化下固定在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖并形成核酮糖-15-二磷酸）；二磷酸）；擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用C3C7多種碳源多種碳源提供了必要的代謝途徑；提供了必要的代謝途徑；連接連接EMP途徑：為生物

13、合成提供更多的戊糖。途徑：為生物合成提供更多的戊糖。（4 4生產(chǎn)實(shí)踐意義生產(chǎn)實(shí)踐意義 可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物核苷酸、氨基酸、可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物核苷酸、氨基酸、輔酶、乳酸等）。輔酶、乳酸等）。 在多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌中普遍存在在多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌中普遍存在HMP途徑，且常與途徑，且常與EMP途徑同在。只有少數(shù)微生物途徑同在。只有少數(shù)微生物如弱氧化醋桿菌、氧化葡糖桿菌、氧化醋單胞如弱氧化醋桿菌、氧化葡糖桿菌、氧化醋單胞菌只有菌只有HMP途徑，而無(wú)途徑，而無(wú)EMP途徑。途徑。3、ED途徑途徑2 -酮酮-3 -脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑）磷酸葡萄糖酸途徑） 存在于某些缺乏完整存在于某

14、些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有，在革蘭氏陰性菌中分布較廣。為微生物所特有，在革蘭氏陰性菌中分布較廣。 葡萄糖只經(jīng)過(guò)四步反應(yīng)即可形成丙酮酸。葡萄糖只經(jīng)過(guò)四步反應(yīng)即可形成丙酮酸。ED途徑可不依途徑可不依賴于賴于EMP與與HMP而單獨(dú)存在。而單獨(dú)存在。ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成途徑最后生成2分子丙酮分子丙酮酸、酸、1分子分子ATP，1分子分子NADPH2、1分分NADH。（1）ED途途徑徑的的主主要要反反應(yīng)應(yīng) （2ED途徑特點(diǎn)途徑特點(diǎn)1KDPG2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-P-葡萄糖酸裂解為葡萄糖酸裂

15、解為丙酮酸和丙酮酸和3-磷酸甘油醛；磷酸甘油醛；2存在存在KDPG醛縮酶；醛縮酶；3兩分子丙酮酸來(lái)歷不同；兩分子丙酮酸來(lái)歷不同；4產(chǎn)能效率低產(chǎn)能效率低1molATP/1mol葡萄糖）。葡萄糖）。 5可與可與EMP、HMP、TCA循環(huán)等代謝途徑循環(huán)等代謝途徑相連，可相互協(xié)調(diào)、滿足微生物對(duì)能量、還原相連，可相互協(xié)調(diào)、滿足微生物對(duì)能量、還原力和不同中間代謝產(chǎn)物的需要。力和不同中間代謝產(chǎn)物的需要。 （3細(xì)菌的酒精發(fā)酵好氧菌細(xì)菌的酒精發(fā)酵好氧菌運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌）運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌）丙酮酸脫羧為乙醛，被丙酮酸脫羧為乙醛，被NADH還原為乙醇。還原為乙醇。 具有具有ED途徑的細(xì)菌有嗜糖假單胞菌、銅綠假單胞菌、熒光

16、假單胞菌、林氏途徑的細(xì)菌有嗜糖假單胞菌、銅綠假單胞菌、熒光假單胞菌、林氏假單胞菌、真養(yǎng)產(chǎn)堿菌等。假單胞菌、真養(yǎng)產(chǎn)堿菌等。4、TCA循環(huán)三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）循環(huán)三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)） 丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化脫羧，形成丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化脫羧，形成CO2、H2O和和NADH2的過(guò)程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真的過(guò)程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在線粒體基質(zhì)內(nèi)進(jìn)行；在原核生物中，在細(xì)胞核微生物中在線粒體基質(zhì)內(nèi)進(jìn)行；在原核生物中，在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。只有琥珀酸脫氫酶，在線粒體或原核細(xì)胞中都是結(jié)質(zhì)中進(jìn)行。只有琥珀酸脫氫酶，在線粒體或原核細(xì)胞中都是結(jié)合在

17、膜上。合在膜上。 （1TCA循環(huán)的主要反應(yīng)循環(huán)的主要反應(yīng)C3GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，將其末端磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給在核苷二磷酸激酶的催化下，將其末端磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP生成生成ATP?？偡磻?yīng)式為：總反應(yīng)式為：乙酰乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP 丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。（2TCA循環(huán)的特點(diǎn)循環(huán)的特點(diǎn)1氧雖不直接參與反應(yīng)，

18、但必須在有氧的條件氧雖不直接參與反應(yīng)，但必須在有氧的條件下進(jìn)行下進(jìn)行NAD+和和FAD再生時(shí)需氧）；再生時(shí)需氧）；2每分子丙酮酸可產(chǎn)每分子丙酮酸可產(chǎn)4 NADH2、1 FADH2、1 GTP，共相當(dāng)于，共相當(dāng)于15 ATP，產(chǎn)能效率極高。，產(chǎn)能效率極高。3位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐地位，位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料?？蔀槲⑸锏纳锖铣商峁└鞣N碳架原料。（3生產(chǎn)實(shí)踐意義生產(chǎn)實(shí)踐意義與發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)檸檬酸、蘋果酸、谷氨與發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)檸檬酸、蘋果酸、谷氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等）。酸、延胡索酸、琥珀酸等）。5、葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效

19、率、葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率（二遞氫和受氫（二遞氫和受氫 葡萄糖經(jīng)四條途徑脫下的氫，通過(guò)呼吸鏈電子傳遞鏈葡萄糖經(jīng)四條途徑脫下的氫，通過(guò)呼吸鏈電子傳遞鏈等方式傳遞，最終與氧、無(wú)機(jī)物或有機(jī)物等氫受等方式傳遞，最終與氧、無(wú)機(jī)物或有機(jī)物等氫受 體結(jié)合并釋放出其中的能量。體結(jié)合并釋放出其中的能量。 根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化分為：呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵三種類型。分為：呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵三種類型。呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵示意圖呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵示意圖C6H12O6-HA-HHB-HCA、B或或CAH2，BH2或CH2-H（發(fā)酵產(chǎn)物

20、：乙醇、乳酸等）（發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、乳酸等）CO2脫氫脫氫遞氫遞氫受氫受氫經(jīng)呼吸鏈經(jīng)呼吸鏈呼吸呼吸無(wú)氧無(wú)氧呼吸呼吸發(fā)酵發(fā)酵1/2O2H2ONO3-，SO42-， CO2NO2-，SO32-， CH41 1、呼吸好氧呼吸）、呼吸好氧呼吸） 遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的一種高效產(chǎn)能生物氧遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的一種高效產(chǎn)能生物氧化作用?；饔?。（1特點(diǎn)特點(diǎn)1底物脫下的氫（底物脫下的氫（H）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞；）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞；2外源分子氧受氫；外源分子氧受氫；3產(chǎn)生水并釋放出產(chǎn)生水并釋放出ATP形式的能量。產(chǎn)能量多，一分子形式的能量。產(chǎn)能量多，一分子G凈產(chǎn)凈產(chǎn)38個(gè)個(gè)ATP.4)

21、基質(zhì)徹底氧化生成基質(zhì)徹底氧化生成CO2和和H2O。（2呼吸鏈呼吸鏈1位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧化還原勢(shì)呈梯度差的、鏈狀排列的氫或電子的傳遞體。化還原勢(shì)呈梯度差的、鏈狀排列的氫或電子的傳遞體。2功能：把氫或電子從低氧化還原勢(shì)的化合物處逐級(jí)傳遞到高功能：把氫或電子從低氧化還原勢(shì)的化合物處逐級(jí)傳遞到高氧化還原勢(shì)的氧化還原勢(shì)的O2或其他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們還原。或其他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們還原。典型的呼吸鏈典型的呼吸鏈不論是真核生物不論是真核生物還是原核生物，還是原核生物，呼吸鏈的主要組呼吸鏈的主要組分都是類似的。

22、分都是類似的。3氧化磷酸化氧化磷酸化呼吸鏈的遞氫電子和受氫電子與磷酸化呼吸鏈的遞氫電子和受氫電子與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。的作用。4氧化磷酸化的機(jī)制氧化磷酸化的機(jī)制化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) 呼吸鏈在傳遞氫或電子的過(guò)程中，通過(guò)與氧化呼吸鏈在傳遞氫或電子的過(guò)程中，通過(guò)與氧化磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源ATP。目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)。目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)。2 2、無(wú)氧呼吸厭氧呼吸）、無(wú)氧呼吸厭氧呼吸） 某些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、某些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、呼吸鏈末端

23、的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物少數(shù)為有呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物少數(shù)為有機(jī)氧化物的生物氧化。產(chǎn)能效率較低不如有氧機(jī)氧化物的生物氧化。產(chǎn)能效率較低不如有氧呼吸產(chǎn)生的多）。呼吸產(chǎn)生的多）。（1特點(diǎn)特點(diǎn) 1底物按常規(guī)脫下的氫經(jīng)部分呼吸鏈傳遞；底物按常規(guī)脫下的氫經(jīng)部分呼吸鏈傳遞； 2最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物受氫最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物受氫NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無(wú)機(jī)物，或延胡等無(wú)機(jī)物，或延胡索酸等有機(jī)物）；索酸等有機(jī)物）； 3氧化磷酸化產(chǎn)能。氧化磷酸化產(chǎn)能。（2無(wú)氧呼吸的類型無(wú)氧呼吸的類型根據(jù)呼吸鏈末端根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，氫受體的不同，把無(wú)氧呼吸分成把無(wú)

24、氧呼吸分成以下類型：以下類型：1硝酸鹽呼吸反硝化作用、異化性硝酸鹽還原作用）硝酸鹽呼吸反硝化作用、異化性硝酸鹽還原作用） 無(wú)氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作無(wú)氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受體，并把它還原為為呼吸鏈的最終受體，并把它還原為NO2-、NO、N2O直至直至N2的過(guò)程。的過(guò)程。 反硝化細(xì)菌：能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。反硝化細(xì)菌：能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌等。如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌等。 造成土壤氮肥損失、造成土壤氮肥損失、NO和和N2O會(huì)污染環(huán)境。會(huì)污染環(huán)境。2硫酸鹽呼吸硫酸鹽呼吸 嚴(yán)格厭

25、氧菌嚴(yán)格厭氧菌硫酸鹽還原細(xì)菌反硫化細(xì)菌硫酸鹽還原細(xì)菌反硫化細(xì)菌在厭氧條件下獲取能量的方式。底物脫氫后，在厭氧條件下獲取能量的方式。底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過(guò)程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生在遞氫過(guò)程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生ATP，最，最終的還原產(chǎn)物是終的還原產(chǎn)物是H2S。 硫酸鹽還原細(xì)菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧硫酸鹽還原細(xì)菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等。菌、致黑脫硫腸狀菌等。 硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對(duì)植物根系不利。硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對(duì)植物根系不利。3硫呼吸硫呼吸 兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙趸宜崦摿騿伟约嫘?/p>

26、或?qū)Ｐ詤捬蹙趸宜崦摿騿伟詿o(wú)機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生無(wú)機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的的生物氧化作用。生物氧化作用。4鐵呼吸鐵呼吸 某些兼性厭氧或?qū)Ｐ詤捬醯幕墚愷B(yǎng)細(xì)菌、化某些兼性厭氧或?qū)Ｐ詤捬醯幕墚愷B(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌所進(jìn)行的呼吸鏈末端氫能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌所進(jìn)行的呼吸鏈末端氫受體是受體是Fe3+的無(wú)氧呼吸。的無(wú)氧呼吸。5碳酸鹽呼吸碳酸鹽呼吸 以以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無(wú)或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無(wú)氧呼吸。氧呼吸。根據(jù)其還原產(chǎn)物不同分成兩類：根據(jù)其還原產(chǎn)物不同分成兩類： 產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生產(chǎn)生甲烷；產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生產(chǎn)生甲烷； 產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸。

27、產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP6 6延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸 一些兼性厭氧菌所進(jìn)行的還原延胡索酸最終一些兼性厭氧菌所進(jìn)行的還原延胡索酸最終氫受體為琥珀酸的厭氧呼吸。如：埃希氏菌氫受體為琥珀酸的厭氧呼吸。如：埃希氏菌屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、丙酸桿菌屬、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。丙酸桿菌屬、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。 此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲基胺等有機(jī)氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無(wú)氧基胺等有機(jī)氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無(wú)氧呼吸。呼吸。廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微廣義的發(fā)

28、酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn)生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn)方式。方式。狹義的發(fā)酵：在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，狹義的發(fā)酵：在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力H未經(jīng)呼吸鏈傳未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。3 3、發(fā)酵、發(fā)酵fermentationfermentation）底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylatio

29、n)(substrate level phosphorylation)底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過(guò)程中也存在于呼吸底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過(guò)程中也存在于呼吸過(guò)程中。過(guò)程中。物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物而這些化合物可直接偶聯(lián)化合物而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或或GTP的合成的合成。這種產(chǎn)生。這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。酸化。 發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。氨基酸等，其中以

30、微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。（1由由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵（2通過(guò)通過(guò)HMP途徑的發(fā)酵途徑的發(fā)酵 （3通過(guò)通過(guò)ED進(jìn)行的發(fā)酵進(jìn)行的發(fā)酵細(xì)菌酒精發(fā)酵細(xì)菌酒精發(fā)酵（4由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能Stickland反應(yīng)反應(yīng)GEMP 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇丙酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶C6H12O6 2C2H5OH2CO2 2ATP （1由由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 1酵母菌的同型乙醇發(fā)酵酵母菌的同型乙醇發(fā)酵參與微生物：釀酒酵母參與微生物：釀酒酵母2 2乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵指乳酸菌將指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原

31、成乳酸的過(guò)程丙酮酸逐漸還原成乳酸的過(guò)程 進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌。如德氏乳桿菌、嗜酸乳進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌。如德氏乳桿菌、嗜酸乳菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。 乳酸發(fā)酵的兩種類型：乳酸發(fā)酵的兩種類型：同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵 細(xì)菌積累乳酸的過(guò)程細(xì)菌積累乳酸的過(guò)程 是典型的乳酸發(fā)酵。如：牛奶是典型的乳酸發(fā)酵。如：牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料等。變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料等。同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵。發(fā)酵。GPEPC3H6O

32、3過(guò)過(guò) 程：程： 進(jìn)行同型乳酸發(fā)酵的細(xì)菌：德氏乳桿菌、進(jìn)行同型乳酸發(fā)酵的細(xì)菌：德氏乳桿菌、 嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。H反 應(yīng) 式 ：反 應(yīng) 式 ： C 6 H 1 2 O 6 + 2 A D P + P i 2C3H6O3+2ATP3丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵 謝氏丙酸桿菌將謝氏丙酸桿菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為丙酸的過(guò)程。為丙酸的過(guò)程。丙酮酸丙酮酸 某些細(xì)菌通過(guò)發(fā)酵將G變成琥珀酸，乳酸、甲酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物。 由于代謝產(chǎn)物中含多種有機(jī)酸，因此將這種發(fā)酵 稱為混合酸發(fā)酵。 大多數(shù)腸桿菌如大腸桿菌等均能進(jìn)行混合酸發(fā)

33、酵。4 4混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵 用于細(xì)菌分類鑒定用于細(xì)菌分類鑒定 甲基紅反應(yīng)甲基紅反應(yīng) ：檢驗(yàn)：檢驗(yàn)E.coli 經(jīng)經(jīng)EMP途徑的混合酸發(fā)途徑的混合酸發(fā)酵。甲基紅指示劑酵。甲基紅指示劑pH4.2紅色紅色, pH6.3橙黃色。橙黃色。產(chǎn)酸使指示劑變色。產(chǎn)酸使指示劑變色。NoImage52，3-丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵 產(chǎn)氣腸桿菌將產(chǎn)氣腸桿菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為2，3-丁丁二醇的過(guò)程。二醇的過(guò)程。 V.P反應(yīng)反應(yīng) 細(xì)菌的鑒定：細(xì)菌的鑒定：（3羥基丁酮）羥基丁酮）6丁酸型發(fā)酵丁酸型發(fā)酵 由多種厭氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮由多種厭氧梭菌如：丁

34、酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所進(jìn)行的將丁醇梭菌所進(jìn)行的將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為丁醇、丙酮的過(guò)程?；癁槎〈?、丙酮的過(guò)程。（2通過(guò)通過(guò)HMP途徑的發(fā)酵途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵 凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和乙酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。 腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌和兩歧雙腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌和兩歧雙歧桿菌進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵。歧桿菌進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵。1）異異型型乳乳酸酸發(fā)發(fā)酵酵的的經(jīng)經(jīng)典典途途徑徑2）異異型型乳乳酸酸發(fā)發(fā)酵酵的的雙雙歧歧桿桿菌菌途途徑徑

35、3同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較 （3通過(guò)通過(guò)ED途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵 細(xì)菌的乙醇發(fā)酵細(xì)菌的乙醇發(fā)酵參與微生物參與微生物 ：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單孢菌：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單孢菌發(fā)酵途徑：發(fā)酵途徑：ED途徑途徑 反應(yīng)式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATPG ED 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇丙酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶H 糖酵解作用是各種發(fā)酵的基礎(chǔ)，而發(fā)酵則是糖酵解過(guò)程的發(fā)展 發(fā)酵的結(jié)果仍積累某些有機(jī)物，說(shuō)明基質(zhì)的氧化過(guò)程不徹底 基質(zhì)是被氧化的基質(zhì)同時(shí)又是電子受體。（4 4由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能SticklandStickland反應(yīng)反應(yīng)少數(shù)厭氧

36、梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫氫供體），以少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫氫供體），以另一種氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵方另一種氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵方式。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)式。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1 ATP。 氫供體：丙氫供體：丙AA、亮、亮AA、異亮、異亮AA、纈、纈AA、苯丙、苯丙AA、 絲絲 AA、組、組AA、色、色AA等。等。 氫受體：甘氫受體：甘AA、脯、脯AA、羥脯、羥脯AA、鳥、鳥AA、精、精AA、 色色AA等。等。氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。（

37、5發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng)發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng) 發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無(wú)氧條件下的一種生物氧化形式。發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無(wú)氧條件下的一種生物氧化形式。其產(chǎn)能機(jī)制都是底物水平的磷酸化反應(yīng)，與氧化磷酸化相比其產(chǎn)能機(jī)制都是底物水平的磷酸化反應(yīng)，與氧化磷酸化相比,產(chǎn)能產(chǎn)能效率極低。效率極低。 底物水平磷酸化可形成多種高能磷酸化合物底物水平磷酸化可形成多種高能磷酸化合物,如如: EMP途徑中：途徑中：1.3-二磷酸甘油酸、二磷酸甘油酸、PEP； 異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸 TCA循環(huán)中：琥珀酰循環(huán)中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸鍵的產(chǎn)物。等含高能磷酸鍵的產(chǎn)物。 在厭氧菌的發(fā)酵過(guò)

38、程中有很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸經(jīng)乙在厭氧菌的發(fā)酵過(guò)程中有很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸經(jīng)乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化產(chǎn)能。酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化產(chǎn)能。第二節(jié)第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的關(guān)系分解代謝和合成代謝的關(guān)系分解代謝與合成代謝兩者聯(lián)系緊密，互不可分。分解代謝與合成代謝兩者聯(lián)系緊密，互不可分。 一、兩用代謝途徑一、兩用代謝途徑 二、代謝回補(bǔ)順序二、代謝回補(bǔ)順序 又稱代謝補(bǔ)償途徑或填補(bǔ)途徑。又稱代謝補(bǔ)償途徑或填補(bǔ)途徑。 指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的那些反應(yīng)。（生物合成中所消耗的中間產(chǎn)物代謝產(chǎn)

39、物的那些反應(yīng)。（生物合成中所消耗的中間產(chǎn)物若得不到補(bǔ)充，循環(huán)就會(huì)中斷。）若得不到補(bǔ)充，循環(huán)就會(huì)中斷。） 通過(guò)這種機(jī)制，一旦重要產(chǎn)能途徑中的某種關(guān)鍵中通過(guò)這種機(jī)制，一旦重要產(chǎn)能途徑中的某種關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成原料而抽走時(shí)，仍可間代謝物必須被大量用作生物合成原料而抽走時(shí)，仍可保證能量代謝的正常進(jìn)行。保證能量代謝的正常進(jìn)行。 不同種類的微生物或同種微生物在不同的碳源條件不同種類的微生物或同種微生物在不同的碳源條件下，有不同的代謝回補(bǔ)順序。下，有不同的代謝回補(bǔ)順序。 凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的途徑，稱為兩用代謝途徑。凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的途徑，稱為兩用代謝途徑。

40、EMP途徑、途徑、HMP途徑和途徑和TCA循環(huán)等都是重要的兩用代謝途徑。循環(huán)等都是重要的兩用代謝途徑。主要圍繞主要圍繞EMP途徑中的途徑中的PEP和和TCA循環(huán)中的循環(huán)中的OA這兩這兩種關(guān)鍵性中間代謝物來(lái)進(jìn)行的。種關(guān)鍵性中間代謝物來(lái)進(jìn)行的?；匮a(bǔ)途徑與與EMP途徑和途徑和TCA循環(huán)有關(guān)的回補(bǔ)順序約有循環(huán)有關(guān)的回補(bǔ)順序約有10條。條。以以EMP和和TCA循環(huán)為中心的若干循環(huán)為中心的若干重要中間代謝物的回補(bǔ)順序重要中間代謝物的回補(bǔ)順序 某些微生物所特有的代謝回補(bǔ)順序。是某些微生物所特有的代謝回補(bǔ)順序。是TCA循環(huán)循環(huán)的一條回補(bǔ)途徑。的一條回補(bǔ)途徑。能夠利用乙酸的微生物具有乙酰能夠利用乙酸的微生物具有

41、乙酰CoA合成酶，它使乙合成酶，它使乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｋ徂D(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA。然后乙酰。然后乙酰CoA在異檸檬酸裂合酶在異檸檬酸裂合酶和蘋果酸合成酶的作用下進(jìn)入乙醛酸循環(huán)。和蘋果酸合成酶的作用下進(jìn)入乙醛酸循環(huán)。 乙醛酸循環(huán)的主要反應(yīng)：乙醛酸循環(huán)的主要反應(yīng)： 異檸檬酸異檸檬酸 琥珀酸琥珀酸 +乙醛酸乙醛酸 乙醛酸乙醛酸 + 乙酸乙酸 蘋果酸蘋果酸 琥珀酸琥珀酸 + 乙酸乙酸 異檸檬酸異檸檬酸 凈反應(yīng)：凈反應(yīng)：2乙酸乙酸 蘋果酸蘋果酸乙醛酸循環(huán)乙醛酸支路）乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)具有乙醛酸循環(huán)的微生物具有乙醛酸循環(huán)的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸普遍是好氧菌。如以乙酸為唯一碳源的一些細(xì)菌：為唯一碳源的一些細(xì)菌：

42、醋桿菌屬、固氮菌屬、產(chǎn)醋桿菌屬、固氮菌屬、產(chǎn)氣腸桿菌、脫氮副球菌、氣腸桿菌、脫氮副球菌、熒光假單胞菌、和紅螺熒光假單胞菌、和紅螺菌屬等；真菌中的酵母菌菌屬等；真菌中的酵母菌屬、青霉屬和黑曲霉等。屬、青霉屬和黑曲霉等。三、微生物結(jié)構(gòu)大分子三、微生物結(jié)構(gòu)大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成 肽聚糖的合成過(guò)程約有肽聚糖的合成過(guò)程約有20步，根據(jù)它們反應(yīng)部位的不同，可分成步，根據(jù)它們反應(yīng)部位的不同，可分成在細(xì)胞質(zhì)中、細(xì)胞膜上和細(xì)胞膜外在細(xì)胞質(zhì)中、細(xì)胞膜上和細(xì)胞膜外3個(gè)合成階段。個(gè)合成階段。（一在細(xì)胞質(zhì)中的合成（一在細(xì)胞質(zhì)中的合成1、由葡萄糖合成、由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸

43、乙酰胞壁酸2、由、由N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“Park核苷酸核苷酸“Park核苷酸即核苷酸即UDP-N-乙酰胞壁酸五肽，合成過(guò)程如下：乙酰胞壁酸五肽，合成過(guò)程如下： （二在細(xì)胞膜中的合成（二在細(xì)胞膜中的合成由由“Park核苷酸合成肽聚糖單體是在細(xì)胞膜上進(jìn)行的。核苷酸合成肽聚糖單體是在細(xì)胞膜上進(jìn)行的。（三在細(xì)胞膜外的合成（三在細(xì)胞膜外的合成從焦磷酸類脂從焦磷酸類脂載體上卸下來(lái)載體上卸下來(lái)的肽聚糖單體，的肽聚糖單體，會(huì)被運(yùn)送到會(huì)被運(yùn)送到細(xì)胞膜外正在細(xì)胞膜外正在活躍合成肽聚活躍合成肽聚糖的部位。糖的部位。原有肽聚糖分原有肽聚糖分子成了新合成子成了新合成分子的引物。分子的引物。在細(xì)胞膜外合成在

44、細(xì)胞膜外合成肽聚糖時(shí)的轉(zhuǎn)糖基肽聚糖時(shí)的轉(zhuǎn)糖基作用和轉(zhuǎn)肽作用作用和轉(zhuǎn)肽作用青霉素的抑菌機(jī)制青霉素的抑菌機(jī)制 轉(zhuǎn)肽作用可被青霉素所抑制。作用機(jī)制是：轉(zhuǎn)肽作用可被青霉素所抑制。作用機(jī)制是： 1、青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的、青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的D-丙氨酰丙氨酰-D-丙氨酸的結(jié)構(gòu)丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，即：類似物，即： 2、兩者可相互競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)肽酶的活力中心。轉(zhuǎn)肽酶一旦被青霉素結(jié)合，、兩者可相互競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)肽酶的活力中心。轉(zhuǎn)肽酶一旦被青霉素結(jié)合，前后前后2個(gè)肽聚糖單體間不能形成肽橋，肽聚糖缺乏機(jī)械強(qiáng)度，由個(gè)肽聚糖單體間不能形成肽橋，肽聚糖缺乏機(jī)械強(qiáng)度，由此產(chǎn)生了原生質(zhì)體或球狀體之類的細(xì)胞壁缺損細(xì)菌。此產(chǎn)生了原生質(zhì)體或球狀體