第十三章-植物的抗性生理

1、第十三章第十三章 植物的抗性生理植物的抗性生理 第一節(jié)第一節(jié) 抗性生理通論抗性生理通論 第二節(jié)第二節(jié) 溫度脅迫生理溫度脅迫生理 第三節(jié)第三節(jié) 水分脅迫生理水分脅迫生理 第四節(jié)第四節(jié) 其它抗性生理其它抗性生理 逆境逆境(stress)(stress)：是指是指對植物產(chǎn)生傷對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，又叫脅迫。害的環(huán)境，又叫脅迫。逆境種類生物因素生物因素病害、蟲害、雜草病害、蟲害、雜草理化因素理化因素物理的物理的輻射性的輻射性的化學(xué)的化學(xué)的溫度的溫度的水分的水分的 植物抗逆性（植物抗逆性（stress resistancestress resistance）: :指指植物對不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。植物

2、對不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。v抗性是植物對環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)，是一種遺抗性是植物對環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)，是一種遺傳特性，是在不良環(huán)境條件下逐步形成的。傳特性，是在不良環(huán)境條件下逐步形成的。v這種植物抗逆遺傳特性在特定環(huán)境條件誘導(dǎo)這種植物抗逆遺傳特性在特定環(huán)境條件誘導(dǎo)下逐步表達(dá)的過程，稱為下逐步表達(dá)的過程，稱為抗性鍛煉抗性鍛煉。v植物可能通過抗性鍛煉提高抗逆性。植物可能通過抗性鍛煉提高抗逆性。v植物對逆境的抵抗主要有兩種方式，植物對逆境的抵抗主要有兩種方式，避（逆）避（逆）性性和和耐（逆）性耐（逆）性。避逆性（逆境逃避）：避逆性（逆境逃避）： 指植物通過對生育周期的調(diào)指植物通過對生育周期的調(diào)整來避開逆

3、境的干擾，在相對適宜的環(huán)境中完成其整來避開逆境的干擾，在相對適宜的環(huán)境中完成其生活史。生活史。耐逆性（逆境忍耐）：耐逆性（逆境忍耐）： 指植物處于不利環(huán)境時(shí)，通指植物處于不利環(huán)境時(shí)，通過代謝反應(yīng)來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，過代謝反應(yīng)來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。使其仍保持正常的生理活動。不同植物、同一植物不同品種對逆境脅迫的不同植物、同一植物不同品種對逆境脅迫的抵抗能力不一樣。抵抗能力不一樣。另外植物的代謝強(qiáng)弱也會影響到植物的抗性：另外植物的代謝強(qiáng)弱也會影響到植物的抗性：v植物抗性生理植物抗性生理 是指逆境對植物生命活動的影是指逆境對植物生命活動的影響以

4、及植物對逆境的抵御抗性能力。響以及植物對逆境的抵御抗性能力。 第一節(jié)第一節(jié) 抗性生理通論抗性生理通論一、逆境對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝的影響一、逆境對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝的影響（一）逆境對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響（一）逆境對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響 v逆境往往使逆境往往使細(xì)胞膜變性、龜裂，細(xì)胞的區(qū)域細(xì)胞膜變性、龜裂，細(xì)胞的區(qū)域化被打破，原生質(zhì)的性質(zhì)改變，葉綠體、線化被打破，原生質(zhì)的性質(zhì)改變，葉綠體、線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞。粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞。v植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致的。相一致的。（二）逆境對植物生理代謝的影響（二）逆境對植物生理代謝的影

5、響v1、細(xì)胞透性增大、細(xì)胞透性增大v 膜系統(tǒng)遭到破壞，膜系統(tǒng)遭到破壞，內(nèi)含物外滲內(nèi)含物外滲；膜結(jié)合；膜結(jié)合酶活性紊亂，各種酶活性紊亂，各種代謝無序代謝無序。2 2、水分平衡喪失、水分平衡喪失v 植物的吸水量降低，蒸騰量減少，但蒸植物的吸水量降低，蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物萎蔫。騰仍大于吸水，植物萎蔫。v許多逆境條件都能導(dǎo)致植物體的水分虧缺，許多逆境條件都能導(dǎo)致植物體的水分虧缺，如干旱、鹽堿、（漬）高溫直接導(dǎo)致虧缺，如干旱、鹽堿、（漬）高溫直接導(dǎo)致虧缺，低溫（冷、凍）可間接的導(dǎo)致水分虧缺。低溫（冷、凍）可間接的導(dǎo)致水分虧缺。3 3、 光合作用下降光合作用下降v各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用

6、降低。各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光合降低的原因有：光合降低的原因有：v氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉vCOCO2 2供應(yīng)減少供應(yīng)減少v光合酶鈍化或失活光合酶鈍化或失活v細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞4 4、 呼吸作用變化呼吸作用變化v在逆境條件下呼吸速率有時(shí)會出現(xiàn)升高的現(xiàn)在逆境條件下呼吸速率有時(shí)會出現(xiàn)升高的現(xiàn)象（冷、旱），但很快下降。象（冷、旱），但很快下降。v在逆境條件下，呼吸代謝途徑也發(fā)生改變，在逆境條件下，呼吸代謝途徑也發(fā)生改變，EMPEMPTCATCA途徑減弱，途徑減弱，PPPPPP途徑相對加強(qiáng)途徑相對加強(qiáng); ;v不利于不利于ATPATP的合成，有時(shí)逆境直接導(dǎo)致氧化磷的合成，有時(shí)逆境直接導(dǎo)致氧

7、化磷酸化解偶聯(lián)。酸化解偶聯(lián)。5 5、 物質(zhì)代謝紊亂物質(zhì)代謝紊亂v在逆境條件下，合成作用減弱，分解作用在逆境條件下，合成作用減弱，分解作用加強(qiáng)。加強(qiáng)。1 1）合成作用減弱的原因主要有兩個(gè)：）合成作用減弱的原因主要有兩個(gè)：v合成酶往往是多聚酶或多酶復(fù)合體，這些合成酶往往是多聚酶或多酶復(fù)合體，這些酶在逆境條件易解離失活；酶在逆境條件易解離失活；v合成作用往往發(fā)生在膜上，若是膜失去完合成作用往往發(fā)生在膜上，若是膜失去完整性，就會影響合成作用。整性，就會影響合成作用。2 2）分解作用加強(qiáng)的主要原因之一是膜損傷使）分解作用加強(qiáng)的主要原因之一是膜損傷使液泡或溶酶體中的水解酶釋放出來，與底物液泡或溶酶體中的水

8、解酶釋放出來，與底物接觸。接觸。v合成作用的減弱，將影響細(xì)胞形成新的結(jié)構(gòu)，合成作用的減弱，將影響細(xì)胞形成新的結(jié)構(gòu)，同時(shí)也會使原有結(jié)構(gòu)受損。同時(shí)也會使原有結(jié)構(gòu)受損。二、植物對逆境的適應(yīng)二、植物對逆境的適應(yīng) v形態(tài)方面：形態(tài)方面：v根系發(fā)達(dá)、葉小適應(yīng)干旱；根系發(fā)達(dá)、葉小適應(yīng)干旱；v擴(kuò)大根部通氣組織以適應(yīng)水淹環(huán)境；擴(kuò)大根部通氣組織以適應(yīng)水淹環(huán)境；v進(jìn)入休眠。進(jìn)入休眠。v生理方面：生理方面：逆境條件下，植物發(fā)生各種生理逆境條件下，植物發(fā)生各種生理變化一適應(yīng)逆境條件。變化一適應(yīng)逆境條件。逆境感受逆境感受信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)基因表達(dá)基因表達(dá)蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成酶活性增強(qiáng)酶活性增強(qiáng)產(chǎn)生脅迫相關(guān)物質(zhì)產(chǎn)生脅迫相關(guān)物

9、質(zhì)（一）脅迫蛋白與抗逆性（一）脅迫蛋白與抗逆性 在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，改變，關(guān)閉關(guān)閉一些正常表達(dá)的基因，一些正常表達(dá)的基因，啟動一啟動一些與逆境相適應(yīng)的基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和些與逆境相適應(yīng)的基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白統(tǒng)稱為脅酶的形成，這些誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白統(tǒng)稱為脅迫蛋白。迫蛋白。 v1 1、熱激蛋白、熱激蛋白（heat shock protein ，HSP）：）： v 在在高于高于植物正常生長溫度（植物正常生長溫度（10151015）刺）刺激下激下誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)。v 2、低溫誘導(dǎo)蛋白、低溫誘導(dǎo)蛋白 植物經(jīng)一段時(shí)間

10、的低溫處理后誘導(dǎo)合成植物經(jīng)一段時(shí)間的低溫處理后誘導(dǎo)合成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗的一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗凍蛋白等。凍蛋白等。 3、滲調(diào)蛋白、滲調(diào)蛋白 干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的一些逆境蛋白。它干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的一些逆境蛋白。它的產(chǎn)生有利于的產(chǎn)生有利于降低細(xì)胞的滲透勢降低細(xì)胞的滲透勢和和防止細(xì)防止細(xì)胞脫水胞脫水，有助于提高植物對鹽和干旱脅迫，有助于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。的抗性。 4、病程相關(guān)蛋白（、病程相關(guān)蛋白（PR）v 植物受到病原菌侵染后合成的一種或多植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質(zhì)。種蛋白質(zhì)。PRS在植物體內(nèi)的積累與在植物體內(nèi)的積累與植物局植物局部誘導(dǎo)抗

11、性或系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。部誘導(dǎo)抗性或系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。 5、其它逆境蛋白、其它逆境蛋白 缺氧環(huán)境下產(chǎn)生缺氧環(huán)境下產(chǎn)生厭氧蛋白厭氧蛋白；紫外線照射會；紫外線照射會產(chǎn)生產(chǎn)生紫外線誘導(dǎo)蛋白紫外線誘導(dǎo)蛋白；施用化學(xué)試劑會產(chǎn)生；施用化學(xué)試劑會產(chǎn)生化化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白。如淹水產(chǎn)生的厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或如淹水產(chǎn)生的厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生糖代謝酶，能催化產(chǎn)生ATP供植物需要，調(diào)節(jié)供植物需要，調(diào)節(jié)碳代謝，避免酸中毒。碳代謝，避免酸中毒。 v（二）滲透調(diào)節(jié)與抗逆性（二）滲透調(diào)節(jié)與抗逆性 滲透調(diào)節(jié)：滲透調(diào)節(jié)：脅迫條件下，細(xì)胞主動脅迫條件下，細(xì)胞主動累積滲累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，

12、降低滲透勢，透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低滲透勢，提高細(xì)胞保水力，提高細(xì)胞保水力，適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。 1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類 （1）無機(jī)離子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42- 無機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，因此無機(jī)離子主要作為液泡的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 A、脯氨酸、脯氨酸 逆境下，脯氨酸主要累積在細(xì)胞質(zhì)中，故逆境下，脯氨酸主要累積在細(xì)胞質(zhì)中，故稱稱細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用： a a、作為、作為滲透物質(zhì)滲透物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止失水透平衡，防止失水 b b、

13、ProPro與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用、可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)生物作用、可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)生物大分子大分子結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。（2）有機(jī)溶質(zhì) B、甜菜堿、甜菜堿（N甲基代氨基酸）甲基代氨基酸） 甜菜堿在抗逆中具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生甜菜堿在抗逆中具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。物大分子的作用。 C、可溶性糖和游離氨基酸、可溶性糖和游離氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。游離氨基酸包括脯氨酸在內(nèi)的氨半乳糖等。游離氨基酸包括脯氨酸在內(nèi)的氨基酸和酰胺。基酸和酰胺。v

14、可溶性糖和游離氨基酸增加的原因：可溶性糖和游離氨基酸增加的原因： 1).大分子糖類和蛋白質(zhì)的分解加強(qiáng)而合成受抑，大分子糖類和蛋白質(zhì)的分解加強(qiáng)而合成受抑，蔗糖的合成加快蔗糖的合成加快 2).光合產(chǎn)物直接形成蔗糖光合產(chǎn)物直接形成蔗糖 3).從植物體其它部分輸入糖和氨基酸。從植物體其它部分輸入糖和氨基酸。 2 2、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能 （1 1）維持細(xì)胞膨壓）維持細(xì)胞膨壓 （2 2）維持植株光合作用）維持植株光合作用 維持氣孔開放與類囊體膜的完整性。維持氣孔開放與類囊體膜的完整性。（三）脫落酸與抗逆性（三）脫落酸與抗逆性 在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，在低溫、高溫、干旱

15、和鹽害等脅迫下，體內(nèi)體內(nèi)ABAABA含量大幅度升高。含量大幅度升高。1 1、ABAABA增加的原因增加的原因: :（1 1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對）逆境脅迫增加了葉綠體膜對ABAABA的通透性的通透性（2 2）加快根系合成的）加快根系合成的ABAABA向葉片的運(yùn)輸及積累向葉片的運(yùn)輸及積累ABAABA調(diào)節(jié)氣孔開度調(diào)節(jié)氣孔開度, , 減少蒸騰失水，抑制生長。減少蒸騰失水，抑制生長。 （2）減少自由基對膜的傷害 經(jīng)ABA處理后，會延緩SOD和過氧化氫酶等活性的下降，阻止體內(nèi)自由基的過氧化作用，降低丙二醛等有毒物質(zhì)的積累，使質(zhì)膜受到保護(hù)。 2、外施ABA提高抗逆性的原因： （1）提高膜脂的不飽和度（

16、4）減少水分喪失）減少水分喪失 ABA處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對水分的吸弱，減少水分喪失，還可提高根對水分的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽的能力。抗冷和抗鹽的能力。（3）改變體內(nèi)代謝）改變體內(nèi)代謝 外施外施ABA，可使植物體增加脯氨酸、可溶，可使植物體增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量，從而使植物產(chǎn)性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量，從而使植物產(chǎn)生抗逆能力。生抗逆能力。 交叉適應(yīng)交叉適應(yīng)：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這

17、種對不良環(huán)境高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境間的相互適應(yīng)作用稱為間的相互適應(yīng)作用稱為 。 交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)：交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)：ABAABAABA在交叉適應(yīng)中的作用 植物生長對溫度的反應(yīng)有三基點(diǎn)，即植物生長對溫度的反應(yīng)有三基點(diǎn)，即最低溫度、最適溫度和最高溫度。最低溫度、最適溫度和最高溫度。超過最超過最高溫度，植物就會遭受熱害。低于最低溫高溫度，植物就會遭受熱害。低于最低溫度，植物將會受到寒害度，植物將會受到寒害 ( (包括冷害和凍包括冷害和凍害害) )。溫度脅迫即是指溫度過低或過高對溫度脅迫即是指溫度過低或過高對植物的影響。植物的影響。 一、冷害和植物的抗冷性一、冷害和植物的抗冷性

18、（一）、概念（一）、概念n冷害冷害 ：冰點(diǎn)以上低溫對植物的危害叫做冷冰點(diǎn)以上低溫對植物的危害叫做冷害。害。n抗冷性：抗冷性：植物對冰點(diǎn)以上低溫的適應(yīng)能力叫植物對冰點(diǎn)以上低溫的適應(yīng)能力叫抗冷性?？估湫?。（1 1）、直接傷害：）、直接傷害：葉片失綠和萎蔫、死苗葉片失綠和萎蔫、死苗或僵苗不發(fā)、籽?？瞻T、果蔬貯藏期遇低或僵苗不發(fā)、籽?？瞻T、果蔬貯藏期遇低溫，表皮變色，局部壞死，形成凹陷斑點(diǎn)。溫，表皮變色，局部壞死，形成凹陷斑點(diǎn)。（2 2）、間接傷害：）、間接傷害：膜透性增加選擇透性減膜透性增加選擇透性減弱，膜內(nèi)大量溶質(zhì)外滲；原生質(zhì)流動減慢弱，膜內(nèi)大量溶質(zhì)外滲；原生質(zhì)流動減慢或停止；吸水能力和蒸騰速率都

19、明顯下降，或停止；吸水能力和蒸騰速率都明顯下降，水分代謝失調(diào)；葉綠體分解加速，葉綠素水分代謝失調(diào)；葉綠體分解加速，葉綠素含量下降；呼吸速率大起大落等。含量下降；呼吸速率大起大落等。植物冷害的癥狀：植物冷害的癥狀：正正 常常 植株植株在在22條件下處理?xiàng)l件下處理1 1天后的植株天后的植株（二）、冷害的生理（二）、冷害的生理v冷害過程的生理生化變化：冷害過程的生理生化變化： 1 1原生質(zhì)流動減緩或停止；原生質(zhì)流動減緩或停止；2 2水分平衡失調(diào)：水分平衡失調(diào)： 3 3光合速率減弱；光合速率減弱； 4 4呼吸速率大起大落：呼吸速率大起大落：v冷害機(jī)理冷害機(jī)理： 低溫低溫膜相改變膜相改變膜損壞，透性膜損

20、壞，透性，膜聯(lián)酶活，膜聯(lián)酶活性性，氧化磷酸化解偶聯(lián)，膜酶與游離酶系之間協(xié)，氧化磷酸化解偶聯(lián)，膜酶與游離酶系之間協(xié)調(diào)被破壞調(diào)被破壞供能不足，有害物質(zhì)積累供能不足，有害物質(zhì)積累死亡死亡（三）、提高抗冷性的途徑（三）、提高抗冷性的途徑1 1、培育抗冷品種、培育抗冷品種2 2、低溫鍛煉、低溫鍛煉v植物對低溫的抵抗是一個(gè)適應(yīng)過程，許多植物對低溫的抵抗是一個(gè)適應(yīng)過程，許多植物如果預(yù)先給予一定的低溫處理，以后植物如果預(yù)先給予一定的低溫處理，以后可經(jīng)受更低的溫度脅迫，而不受到傷害?？山?jīng)受更低的溫度脅迫，而不受到傷害。v如蕃茄幼苗移出溫室前，用如蕃茄幼苗移出溫室前，用1010的低溫處的低溫處理理1212天，移栽

21、后可抗天，移栽后可抗55的低溫。的低溫。3 3、化學(xué)藥劑處理、化學(xué)藥劑處理v現(xiàn)在公認(rèn)用現(xiàn)在公認(rèn)用ABAABA、CaClCaCl2 2處理可提高抗冷性處理可提高抗冷性。4 4、合理施肥、合理施肥v在低溫來臨前增加在低溫來臨前增加P P、K K肥，少施肥，少施N N肥。肥。二、植物的凍害及抗凍性二、植物的凍害及抗凍性Plant resistance to freezing（一）基本概念（一）基本概念v冰點(diǎn)以下低溫使植物組織內(nèi)結(jié)冰而引起的傷冰點(diǎn)以下低溫使植物組織內(nèi)結(jié)冰而引起的傷害，稱為害，稱為凍害凍害。v植物對冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)或抵抗能力，稱植物對冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)或抵抗能力，稱為為抗凍性抗凍性。葉

22、片如燙傷，組織因細(xì)胞失去膨壓而葉片如燙傷，組織因細(xì)胞失去膨壓而變軟，葉色變?yōu)楹稚瑖?yán)重時(shí)死亡。變軟，葉色變?yōu)楹稚?，?yán)重時(shí)死亡。 植物凍害的癥狀：植物凍害的癥狀：（二）凍害的機(jī)理（二）凍害的機(jī)理1 1、機(jī)械傷害、機(jī)械傷害 凍害是由于植物或植物組織凍害是由于植物或植物組織結(jié)冰引起的，而結(jié)冰可能引起機(jī)械傷害。結(jié)冰引起的，而結(jié)冰可能引起機(jī)械傷害。v結(jié)冰有兩種類型，胞間結(jié)冰和胞內(nèi)結(jié)冰。結(jié)冰有兩種類型，胞間結(jié)冰和胞內(nèi)結(jié)冰。v胞間結(jié)冰胞間結(jié)冰是由于在溫度緩慢降低時(shí)，細(xì)胞是由于在溫度緩慢降低時(shí)，細(xì)胞間隙由于滲透勢高首先結(jié)成冰晶，這導(dǎo)致間隙由于滲透勢高首先結(jié)成冰晶，這導(dǎo)致細(xì)胞間隙水蒸氣壓下降，而細(xì)胞壁內(nèi)尚未細(xì)胞

23、間隙水蒸氣壓下降，而細(xì)胞壁內(nèi)尚未結(jié)冰，水蒸氣壓高，細(xì)胞內(nèi)水分向胞間擴(kuò)結(jié)冰，水蒸氣壓高，細(xì)胞內(nèi)水分向胞間擴(kuò)散，使冰晶不斷擴(kuò)大。散，使冰晶不斷擴(kuò)大。v胞間結(jié)冰有三個(gè)危害：胞間結(jié)冰有三個(gè)危害：第一，冰晶膨大對細(xì)胞膜和原生質(zhì)產(chǎn)生機(jī)械第一，冰晶膨大對細(xì)胞膜和原生質(zhì)產(chǎn)生機(jī)械傷害；傷害；第二，導(dǎo)致細(xì)胞變形和質(zhì)壁分離，當(dāng)溫度驟第二，導(dǎo)致細(xì)胞變形和質(zhì)壁分離，當(dāng)溫度驟然回升時(shí)，胞間冰晶融化，細(xì)胞壁迅速恢然回升時(shí)，胞間冰晶融化，細(xì)胞壁迅速恢復(fù)而原生質(zhì)體恢復(fù)較慢，質(zhì)膜容易拉破；復(fù)而原生質(zhì)體恢復(fù)較慢，質(zhì)膜容易拉破；第三，使原生質(zhì)脫水，使蛋白質(zhì)或原生質(zhì)體第三，使原生質(zhì)脫水，使蛋白質(zhì)或原生質(zhì)體發(fā)生不可逆變性，轉(zhuǎn)變凝膠。發(fā)生

24、不可逆變性，轉(zhuǎn)變凝膠。v胞內(nèi)結(jié)冰胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度迅速降低，或溫度過低是指溫度迅速降低，或溫度過低時(shí)，胞間和胞內(nèi)同時(shí)結(jié)冰，胞內(nèi)結(jié)冰產(chǎn)生時(shí)，胞間和胞內(nèi)同時(shí)結(jié)冰，胞內(nèi)結(jié)冰產(chǎn)生的冰晶可直接破壞原生質(zhì)中的各種膜和其的冰晶可直接破壞原生質(zhì)中的各種膜和其它細(xì)微結(jié)構(gòu)。它細(xì)微結(jié)構(gòu)。胞內(nèi)結(jié)冰往往是致死的。胞內(nèi)結(jié)冰往往是致死的。2 2、對膜的直接損傷、對膜的直接損傷v在冰凍過程中，細(xì)胞膜不均勻收縮，可導(dǎo)在冰凍過程中，細(xì)胞膜不均勻收縮，可導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞。致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞。（四）（四） 提高植物抗凍性的途徑提高植物抗凍性的途徑1 1、培育抗凍品種、培育抗凍品種2 2、抗凍鍛煉、抗凍鍛煉v當(dāng)冬季寒潮來臨前，隨氣溫的降

25、低，植物當(dāng)冬季寒潮來臨前，隨氣溫的降低，植物會發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的生理生化變化，會發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的生理生化變化，從而形成植物的抗凍性，從而形成植物的抗凍性，這種在寒潮來臨這種在寒潮來臨前，隨氣溫降低，植物逐漸形成抗凍能力前，隨氣溫降低，植物逐漸形成抗凍能力的過程，稱為鍛煉。的過程，稱為鍛煉。 右圖植株先在右圖植株先在下鍛煉天，和左圖植株共同放在下鍛煉天，和左圖植株共同放在下天后，再放在室溫下天的生長狀況下天后，再放在室溫下天的生長狀況3 3、化學(xué)調(diào)控、化學(xué)調(diào)控v在冰凍到來之前，用生長延緩劑，在冰凍到來之前，用生長延緩劑，CCCCCC，B B9 9、PPPP333333、S S3307330

26、7處理可提高植物的抗凍性。處理可提高植物的抗凍性。4 4、農(nóng)業(yè)措施、農(nóng)業(yè)措施 如：培育壯苗、增施如：培育壯苗、增施P P、K K肥、肥、薄膜等覆蓋薄膜等覆蓋。三、高溫脅迫生理三、高溫脅迫生理（一）熱害與抗熱性（一）熱害與抗熱性 ： 、概念：由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱、概念：由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害。而植物對高溫脅迫的適應(yīng)則稱為抗熱性。害。而植物對高溫脅迫的適應(yīng)則稱為抗熱性。、根據(jù)不同植物對溫度的反應(yīng)，可將植物、根據(jù)不同植物對溫度的反應(yīng)，可將植物分三類：分三類：喜冷植物喜冷植物 0-15最適生長最適生長。中生植物中生植物10-30最適生長。最適生長。喜溫植物喜溫植物 30-35喜溫植

27、物：喜溫植物：45以上受害以上受害3 3、植物熱害的癥狀：、植物熱害的癥狀：葉片死斑明顯，葉綠素破壞嚴(yán)重，葉片死斑明顯，葉綠素破壞嚴(yán)重，器官脫落，亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞變形。器官脫落，亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞變形。 （二）、高溫對植物的危害（二）、高溫對植物的危害1 1、直接傷害：、直接傷害：2 2、間接傷害：、間接傷害：蛋白質(zhì)變性蛋白質(zhì)變性 脂類液化脂類液化 引起植物過度的蒸騰失水引起植物過度的蒸騰失水呼吸作用大于光合作用呼吸作用大于光合作用 積累產(chǎn)生的有毒物質(zhì)積累產(chǎn)生的有毒物質(zhì) 熱鍛煉能提高植物的耐熱性熱鍛煉能提高植物的耐熱性、在在生長的苗生長的苗、現(xiàn)在現(xiàn)在處理處理兩小時(shí)，再兩小時(shí)，再在在處理小時(shí)，后在處理

28、小時(shí)，后在生長的苗、生長的苗、在在處理小時(shí)，后在處理小時(shí)，后在生長的苗生長的苗第三節(jié)植物的抗旱性第三節(jié)植物的抗旱性水對植物來說水對植物來說過多導(dǎo)致澇害過多導(dǎo)致澇害 過少導(dǎo)致旱害過少導(dǎo)致旱害 在全世界，干旱和半干旱地區(qū)的總面在全世界，干旱和半干旱地區(qū)的總面積約占陸地面積的積約占陸地面積的30%30%以上；在中國，干旱以上；在中國，干旱和半干旱地區(qū)約占國土面積的和半干旱地區(qū)約占國土面積的50%50%左右左右，大，大部分分布在北方，西北地區(qū)，因此，干旱部分分布在北方，西北地區(qū)，因此，干旱是制約這一地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要限制因素。是制約這一地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要限制因素。因此，從植物角度，如何提高植物的抗旱因

29、此，從植物角度，如何提高植物的抗旱性，就成為未來發(fā)展旱地農(nóng)業(yè)的一個(gè)重要性，就成為未來發(fā)展旱地農(nóng)業(yè)的一個(gè)重要研究課題。研究課題。v旱害：由于干旱導(dǎo)致植物水分虧缺所造成旱害：由于干旱導(dǎo)致植物水分虧缺所造成的傷害。的傷害。v植物抵抗旱害的能力稱為植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性?？购敌浴干旱是一種因長期雨或少雨使土壤水分缺乏，干旱是一種因長期雨或少雨使土壤水分缺乏，空氣干燥的氣候現(xiàn)象。（在抗旱生理上，干空氣干燥的氣候現(xiàn)象。（在抗旱生理上，干旱就是土壤可用水缺乏或空氣干燥的土壤或旱就是土壤可用水缺乏或空氣干燥的土壤或氣候現(xiàn)象）氣候現(xiàn)象）v干旱在氣象學(xué)上有兩種含義：干旱在氣象學(xué)上有兩種含義：v一是干旱氣候

30、，即干旱和半干旱地區(qū)氣候的一是干旱氣候，即干旱和半干旱地區(qū)氣候的基本情況；基本情況；v二是氣候異常，某段時(shí)間降水量大大少于多二是氣候異常，某段時(shí)間降水量大大少于多年平均值。年平均值。在抗旱生理研究中，根據(jù)干旱發(fā)生的場所在抗旱生理研究中，根據(jù)干旱發(fā)生的場所和產(chǎn)生的原因，可將干旱脅迫為三種類型：和產(chǎn)生的原因，可將干旱脅迫為三種類型：v土壤干旱：土壤干旱：土壤缺乏可利用水土壤缺乏可利用水v大氣干旱：大氣干旱：高溫、強(qiáng)光、大氣相對濕度過高溫、強(qiáng)光、大氣相對濕度過低低v生理干旱：生理干旱：由于不利的土壤環(huán)境條件使植由于不利的土壤環(huán)境條件使植物吸水困難，導(dǎo)致體內(nèi)缺水的現(xiàn)象。物吸水困難，導(dǎo)致體內(nèi)缺水的現(xiàn)象。

31、外部干旱表現(xiàn)：外部干旱表現(xiàn)：1 1、萎蔫：有暫時(shí)萎蔫與永久萎蔫。、萎蔫：有暫時(shí)萎蔫與永久萎蔫。2 2、生長減慢。、生長減慢。一、植物旱害的癥狀：一、植物旱害的癥狀： 暫時(shí)萎蔫暫時(shí)萎蔫(temporary wilting)(temporary wilting)：降低：降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。蒸騰即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。 永久萎蔫永久萎蔫(permanent wilting)(permanent wilting)：土壤：土壤中無可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧中無可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。 旱生植物旱生植物 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭

32、到破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞 生長受抑生長受抑 光合作用減弱光合作用減弱 呼吸作用先升后降呼吸作用先升后降 內(nèi)源激素代謝失調(diào)內(nèi)源激素代謝失調(diào) ABA ABA、ETHETH含量增加，含量增加，CTKCTK合成受抑合成受抑 氮代謝異常氮代謝異常 蛋白質(zhì)合成受阻，分解蛋白質(zhì)合成受阻，分解加強(qiáng)，加強(qiáng)，脯氨酸增加脯氨酸增加二、植物旱害的機(jī)理：二、植物旱害的機(jī)理： 核酸代謝受到破壞核酸代謝受到破壞 植物體內(nèi)水分重新分配植物體內(nèi)水分重新分配 酶系統(tǒng)的變化酶系統(tǒng)的變化 合成酶類活性下降，水合成酶類活性下降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性增高解酶類及某些氧化還原酶類活性增高 細(xì)胞原生質(zhì)損傷細(xì)胞原生質(zhì)損傷三、植物的抗

33、旱特征三、植物的抗旱特征形態(tài)：形態(tài)：根系發(fā)達(dá)而深廣，根冠比大；細(xì)胞小，根系發(fā)達(dá)而深廣，根冠比大；細(xì)胞小，維管束發(fā)達(dá)；單位面積氣孔數(shù)多；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)；維管束發(fā)達(dá)；單位面積氣孔數(shù)多；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)；角質(zhì)或蠟質(zhì)層厚角質(zhì)或蠟質(zhì)層厚、植物抗旱特征：、植物抗旱特征：生理：生理：脯氨酸、脯氨酸、ABAABA等物質(zhì)積累多；水解等物質(zhì)積累多；水解酶活性保持穩(wěn)定，合成酶活性不削弱；保水酶活性保持穩(wěn)定，合成酶活性不削弱；保水力強(qiáng)。力強(qiáng)。2. 提高作物抗旱性的途徑：提高作物抗旱性的途徑：（1 1）、抗旱鍛練：如蹲苗、擱苗、餓苗等。）、抗旱鍛練：如蹲苗、擱苗、餓苗等。（2 2）、合理施肥：）、合理施肥：P P、K K、B

34、 B、CuCu等；等；（3 3）、化學(xué)誘導(dǎo)：）、化學(xué)誘導(dǎo)：CaCl2CaCl2、ZuSO4ZuSO4等；等；（4 4）、生長延緩劑及抗蒸騰劑；如）、生長延緩劑及抗蒸騰劑；如ABAABA、CCC(CCC(矮壯矮壯素素););（5 5）、抗旱育種。）、抗旱育種。第四節(jié)其它方面的脅迫生理第四節(jié)其它方面的脅迫生理 生物脅迫生理：生物脅迫生理：一、病害：一、病害：病菌對植物的侵襲和傷害稱病菌對植物的侵襲和傷害稱為病害。植物抵抗病菌侵襲的能力稱抗為病害。植物抵抗病菌侵襲的能力稱抗病性。病性。寄主對病原物的反應(yīng)可分感病、耐寄主對病原物的反應(yīng)可分感病、耐病、抗病和免疫等類型。病、抗病和免疫等類型。、病害的脅迫

35、生理：、病害的脅迫生理：植物從完全不發(fā)病到嚴(yán)植物從完全不發(fā)病到嚴(yán)重發(fā)病，是一個(gè)連續(xù)過程，植物的抗病受遺傳重發(fā)病，是一個(gè)連續(xù)過程，植物的抗病受遺傳的控制、代謝的控制及環(huán)境的控制。的控制、代謝的控制及環(huán)境的控制。病害可引起作物水分平衡失調(diào)，呼吸作用病害可引起作物水分平衡失調(diào)，呼吸作用加強(qiáng)，光合作用下降，激素發(fā)生變化，同化物加強(qiáng)，光合作用下降，激素發(fā)生變化，同化物運(yùn)輸受干擾等。運(yùn)輸受干擾等。、植物抗病的生理基礎(chǔ)：、植物抗病的生理基礎(chǔ)：包括形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障，組織局部壞死，抑制物質(zhì)組織局部壞死，抑制物質(zhì)( (含植保素含植保素) )等。等。二、蟲害：二、蟲害：（1 1）、拒蟲性：）、拒蟲性：通過物理方式干擾害蟲的運(yùn)動通過物理方式干擾害蟲的運(yùn)動機(jī)制。機(jī)制。（2 2）、抗蟲性：）、抗蟲性：當(dāng)植物體內(nèi)缺乏該營養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，當(dāng)植物體內(nèi)缺乏該營養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，就不會被害蟲取食，表現(xiàn)為抗蟲特性。就不會被害蟲取食，表現(xiàn)為抗蟲特性。2 2、植物抗蟲的生理基礎(chǔ)：、植物抗蟲的生理基礎(chǔ)：不是絕對的，經(jīng)不是絕對的，經(jīng)常受到氣候條件和栽培條件的影響。常受到氣候條件和栽培條件的影響。、植物抵抗害蟲的方式、植物抵抗害蟲的方式三、提高植物抗病性的途徑：三、提高植物抗病性的途徑： 培育抗病品種，合理施培育抗病品種，合