第六章 糖代謝

1、主要內(nèi)容主要內(nèi)容 多糖的酶促降解多糖的酶促降解; ;糖的無氧分解、有氧分解、磷酸戊糖糖的無氧分解、有氧分解、磷酸戊糖途徑的過程、特點和生理意義途徑的過程、特點和生理意義; ;糖異生作用及其生理意糖異生作用及其生理意義義; ;乙醛酸循環(huán)及其生理意義。乙醛酸循環(huán)及其生理意義。 重重 點點 酵解、有氧分解過程及其生理意義；磷酸戊糖途徑的酵解、有氧分解過程及其生理意義；磷酸戊糖途徑的特點及生理意義特點及生理意義 難難 點點 糖的無氧分解、有氧分解、磷酸戊糖途徑的過程糖的無氧分解、有氧分解、磷酸戊糖途徑的過程 糖的生理功能糖的生理功能 1 1、結(jié)構(gòu)物質(zhì)、結(jié)構(gòu)物質(zhì) 2 2、能量物質(zhì)、能量物質(zhì) 3 3、為其

2、它物質(zhì)合成提供碳骨架、為其它物質(zhì)合成提供碳骨架 4 4、功能物質(zhì)、功能物質(zhì) 第一節(jié)第一節(jié) 概述概述 A.A.胞外降解胞外降解胞外胞外水解水解酶酶（淀粉酶、寡糖酶）（淀粉酶、寡糖酶） B.B.胞內(nèi)降解胞內(nèi)降解磷酸化磷酸化酶酶活化、水解活化、水解轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移酶酶 脫支脫支酶酶斷支鏈斷支鏈磷酸化磷酸化酶酶活化、水解活化、水解單糖單糖主要是葡萄糖、-淀粉酶-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶1、淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 -淀粉酶：水解淀粉分子內(nèi)部任意部位的淀粉酶：水解淀粉分子內(nèi)部任意部位的- 1,4 1,4糖苷鍵糖苷鍵( (內(nèi)切酶內(nèi)切酶) )。-淀粉酶淀粉酶: :從非還原端開始水解從非還原端開始水解-1,4-

3、1,4糖苷鍵糖苷鍵, , 依次水解下一個依次水解下一個-麥芽糖單位麥芽糖單位( (外切酶外切酶) )。脫支酶脫支酶(- 1,6 -(- 1,6 -糖苷鍵酶糖苷鍵酶):):水解支鏈淀粉水解支鏈淀粉( (或糖原或糖原) )中的中的1,6 -1,6 -糖苷鍵糖苷鍵, ,如植物中的如植物中的R R 酶，小酶，小腸粘膜的腸粘膜的-糊精酶。糊精酶。分支糖原或分支糖原或支鏈淀粉支鏈淀粉- 1,6 - 1,6 -糖苷鍵酶的酶切位點糖苷鍵酶的酶切位點2、淀粉或糖原的磷酸解細胞內(nèi)降解、淀粉或糖原的磷酸解細胞內(nèi)降解 糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式 -1,6糖苷鍵糖苷鍵 -1,4-糖苷鍵糖苷鍵 淀粉或淀

4、粉或糖原的磷酸解糖原的磷酸解 磷酸化酶磷酸化酶(催化催化1,4-糖苷鍵斷裂糖苷鍵斷裂)三種酶協(xié)同作用三種酶協(xié)同作用 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶(催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移) 脫支酶（催化脫支酶（催化1,6-糖苷鍵斷裂）糖苷鍵斷裂）現(xiàn)在將脫支酶和轉(zhuǎn)移酶合稱為脫支酶，二者為同一酶。現(xiàn)在將脫支酶和轉(zhuǎn)移酶合稱為脫支酶，二者為同一酶。 因為在脫支酶的肽鏈上，有因為在脫支酶的肽鏈上，有2 2個起不同催化作用的個起不同催化作用的活性部位，即同一個肽鏈上有活性部位，即同一個肽鏈上有2 2種酶存在，故人們往往種酶存在，故人們往往將脫支酶籠統(tǒng)地看作是將脫支酶籠統(tǒng)地看作是1 1種雙功能酶。種雙功能酶。糖糖原原磷

5、磷酸酸解解的的步步驟驟非還原端非還原端還原端還原端磷酸化酶磷酸化酶（釋放（釋放8個個G-1-P）轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶脫支酶脫支酶（釋放（釋放1個葡萄糖）個葡萄糖）3、纖維素的酶促水解、纖維素的酶促水解纖維二糖纖維二糖（ -型）型）纖維素纖維素纖維素酶纖維素酶纖維二糖纖維二糖酶酶葡萄糖葡萄糖蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麥芽糖麥芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麥芽糖酶麥芽糖酶乳糖乳糖 + H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶4、雙糖的酶促降解、雙糖的酶促降解淀粉淀粉口腔口腔a- a- 淀粉酶淀粉酶 胃胃小腸小腸胰胰a- a- 淀粉酶淀粉酶a- a- 糊精酶糊精酶糖

6、淀粉酶糖淀粉酶麥芽糖酶麥芽糖酶葡萄糖葡萄糖二、糖的消化、吸收與轉(zhuǎn)運二、糖的消化、吸收與轉(zhuǎn)運 糖類物質(zhì)進入體內(nèi)（細胞內(nèi)）的途徑：糖類物質(zhì)進入體內(nèi)（細胞內(nèi)）的途徑：腸腔（多糖、寡糖及二糖分解為單糖）腸腔（多糖、寡糖及二糖分解為單糖）- -腸粘膜細胞腸粘膜細胞-腸壁毛細血腸壁毛細血管管-肝靜脈肝靜脈-肝肝-血液（血糖）血液（血糖）-組織組織 糖的轉(zhuǎn)運糖的轉(zhuǎn)運血液中的糖主要是葡萄糖，稱為血液中的糖主要是葡萄糖，稱為血糖。血糖。血糖含量血糖含量是體內(nèi)糖代謝的一項重要指標(biāo)是體內(nèi)糖代謝的一項重要指標(biāo) 血糖濃度血糖濃度 80-120mg/100ml 80-120mg/100ml 正常正常 血糖濃度血糖濃度 1

7、60mg/100ml 160mg/100ml 高血糖高血糖 血糖濃度血糖濃度 70mg/100ml 70mg/100ml 低血糖低血糖 受很多激素調(diào)節(jié)，范圍恒定受很多激素調(diào)節(jié)，范圍恒定 氧化分解氧化分解 CO2, H2O, ATP 血糖血糖 合成合成 糖原糖原 轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化 脂肪酸、氨基酸等脂肪酸、氨基酸等丙酮酸丙酮酸“糖酵解糖酵解”不需氧不需氧“磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑”需氧需氧葡萄糖葡萄糖有氧情況有氧情況缺氧情況缺氧情況好氧好氧生物生物厭氧厭氧生物生物“檸檬（三羧）酸循環(huán)檸檬（三羧）酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)” CO2 + + H2O“乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵”乳酸乳酸“乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵”、“乙醇

8、發(fā)酵乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇 CO2 + + H2O重點重點三、糖代謝的概況三、糖代謝的概況糖原，糖原，淀粉，蔗糖淀粉，蔗糖合成分解 高等植物和動物細胞內(nèi)葡萄糖的主要代謝途徑高等植物和動物細胞內(nèi)葡萄糖的主要代謝途徑一、葡萄糖的主要分解代謝途徑及細胞定位一、葡萄糖的主要分解代謝途徑及細胞定位葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（無氧）（無氧）檸檬（三檸檬（三羧）酸循羧）酸循環(huán)環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）動物細胞動物細胞植物細胞植物細胞細胞膜細胞膜細胞質(zhì)細胞質(zhì)線粒體線粒體 高爾基體高爾基體細胞核

9、細胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體溶酶體細胞壁細胞壁葉綠體葉綠體有色體有色體白色體白色體液體液體晶體晶體分泌物分泌物吞噬吞噬中心體中心體胞飲胞飲細胞膜細胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 糖酵解糖酵解二、糖酵解（二、糖酵解（glycolysis）糖酵解糖酵解是是葡萄糖在酶促反應(yīng)下生成丙酮酸并伴隨著葡萄糖在酶促反應(yīng)下生成丙酮酸并伴隨著ATPATP生成的過程生成的過程。是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解。是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。的途徑。19401940年被闡明年被闡明, Embden,Meyerhof,Parnas, Embden,Meyerhof,Parn

10、as等人貢獻等人貢獻最多，故糖酵解過程也叫最多，故糖酵解過程也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途徑，途徑，簡稱簡稱EMPEMP途徑途徑。 1 1、EMPEMP途徑的生化歷程途徑的生化歷程三個階段三個階段葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATPATP的生成的生成第一階段：葡萄糖的磷酸化第一階段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶這是酵解過程中這是酵解過程中的第一個調(diào)節(jié)酶的第一個調(diào)節(jié)酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶（己糖激酶）（己糖激酶）MgMg2+2+糖酵解過程的第二個糖酵

11、解過程的第二個調(diào)節(jié)酶也是酵解中的調(diào)節(jié)酶也是酵解中的限速酶限速酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶MgMg2+2+限速酶 / 關(guān)鍵酶(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.催化非可逆反應(yīng)特點2.催化效率低3.受激素或代謝物的調(diào)節(jié)4.常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶5.活性的改變可影響整個反應(yīng)體系的速度和方向EMP途徑的限速酶：磷酸果糖激酶第二階段：第二階段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛縮酶醛縮酶磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ H2OATP ADP 丙酮酸丙酮

12、酸Pi3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶ADP ATP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸磷酸甘油甘油酸變酸變位酶位酶Mg或或Mn烯醇化酶烯醇化酶高能磷酸化合物高能磷酸化合物PEP高能磷酸化合物高能磷酸化合物底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化碘乙酸碘乙酸(-)(-)EMPEMP中唯一的中唯一的脫氫反應(yīng)脫氫反應(yīng)氟化物氟化物MgMg2+2+絡(luò)合絡(luò)合()酵解過程中的酵解過程中的第三個調(diào)節(jié)酶第三個調(diào)節(jié)酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶Mg2+或或Mn2+EMPEMP特點：特點：（1 1）反應(yīng)部位：）反應(yīng)部位：細胞液細胞液（2 2）關(guān)鍵酶：）關(guān)鍵酶：己糖激酶己糖激酶, , 磷酸果糖激酶磷酸果糖激

13、酶, ,丙酮酸激酶丙酮酸激酶（3 3）能量的凈生成：）能量的凈生成：2ATP2ATP，同時生成同時生成2NADH2NADH消耗消耗ATPATP的步驟的步驟: :G GATPATPG-6-PG-6-PF-6-PF-6-PATPATPF-1,6-PF-1,6-P生成生成ATPATP的步驟：的步驟：1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸ATPATP3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ATPATP 丙酮酸丙酮酸2 2、途徑途徑化學(xué)計量和生物學(xué)意義化學(xué)計量和生物學(xué)意義 總反應(yīng)式總反應(yīng)式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP

14、+2H2O 能量計算能量計算：氧化一分子葡萄糖凈生成氧化一分子葡萄糖凈生成 2ATP2NADH 生物學(xué)意義生物學(xué)意義 糖酵解是存在一切生物體內(nèi)糖分解代謝的糖酵解是存在一切生物體內(nèi)糖分解代謝的普遍途徑普遍途徑 通過糖酵解使葡萄糖降解通過糖酵解使葡萄糖降解生成生成ATPATP，為生命活動提，為生命活動提供部分能量，尤其對供部分能量，尤其對厭氧生物是獲得能量的主要方厭氧生物是獲得能量的主要方式式 糖酵解途徑的許多糖酵解途徑的許多中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物可作為合成其他物質(zhì)的可作為合成其他物質(zhì)的原料（提供原料（提供碳骨架碳骨架），如二羥丙酮磷酸），如二羥丙酮磷酸甘油甘油 是糖有氧分解的準(zhǔn)備階段是糖有氧分解的準(zhǔn)備

15、階段 由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑漠惿緩交緸橹孢^程由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑漠惿緩交緸橹孢^程 u細胞對酵解速度的調(diào)控是為了滿足細胞對能量及碳骨細胞對酵解速度的調(diào)控是為了滿足細胞對能量及碳骨架的需求。架的需求。u在代謝途徑中，催化在代謝途徑中，催化不可逆反應(yīng)的酶不可逆反應(yīng)的酶所處的部位是控所處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。制代謝反應(yīng)的有力部位。u糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由己糖激酶、磷酸己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此這三種酶對酵解速度催化，因此這三種酶對酵解速度起調(diào)節(jié)作用。起調(diào)節(jié)作用。3 3、糖酵解的調(diào)控解釋、糖酵解的調(diào)控解釋

16、影響酵解的影響酵解的調(diào)控位點調(diào)控位點及及相應(yīng)相應(yīng)調(diào)節(jié)物調(diào)節(jié)物 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab bc c 調(diào)控位點調(diào)控位點 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a Ga G激酶激酶 ATP G-6-PATP G-6-P ADP ADPb b 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATPADP ATP 激酶激酶 AMP A

17、MP 檸檬酸檸檬酸（限速酶）（限速酶） 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 NADHNADHc c 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATPATP Ala Ala 規(guī)律：規(guī)律：主要通過調(diào)節(jié)反應(yīng)途徑中幾種酶的活主要通過調(diào)節(jié)反應(yīng)途徑中幾種酶的活性來控制整個途徑的速度，性來控制整個途徑的速度，被調(diào)節(jié)的酶被調(diào)節(jié)的酶多數(shù)為多數(shù)為催化反應(yīng)歷程中催化反應(yīng)歷程中不可逆反應(yīng)的酶不可逆反應(yīng)的酶，通過酶的別，通過酶的別構(gòu)效應(yīng)實現(xiàn)活性的調(diào)節(jié)，構(gòu)效應(yīng)實現(xiàn)活性的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)物調(diào)節(jié)物多為本途徑的多為本途徑的中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。4 4、丙酮酸的去路、丙

18、酮酸的去路（有氧）（有氧）（無氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸循三羧酸循環(huán)環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途徑糖酵解途徑檸檬（三檸檬（三羧）酸循羧）酸循環(huán)環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）轉(zhuǎn)化為脂肪酸轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體或酮體葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的無氧分解葡萄糖的無氧分解丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶乳酸脫氫酶乳

19、酸脫氫酶動物、動物、藻類、藻類、乳酸菌乳酸菌酵母菌酵母菌 由葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖嫉倪^程稱為由葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖嫉倪^程稱為酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵: : 酵母酵母在無氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和在無氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和COCO2 2 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2Pi+2ADP+2H+ + 2 2乙醇乙醇+2CO+2CO2 2+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O 由葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗嵊善咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)槿樗?動物動物在激烈運動時或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧在激烈運動時或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時不足時 生長在厭氧或相對厭氧條件下的許多生長在厭氧或相對厭氧條件下的許多細菌細菌

20、 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O酵解與發(fā)酵概念的區(qū)別酵解與發(fā)酵概念的區(qū)別 糖酵解糖酵解：葡萄糖在酶促反應(yīng)下生成丙酮酸并伴隨著葡萄糖在酶促反應(yīng)下生成丙酮酸并伴隨著ATPATP生成的過程生成的過程 發(fā)酵發(fā)酵（fermentation)fermentation):厭氧有機體（如酵母或其他微厭氧有機體（如酵母或其他微生物）把酵解生成的生物）把酵解生成的NADHNADH中的氫中的氫 交給交給丙酮酸脫羧生成的乙醛，使之形成乙醇丙酮酸脫羧生成的乙醛，使之形成乙醇酒酒精發(fā)酵精發(fā)酵 交給交給丙酮酸生成的乳酸丙酮酸生成的乳酸乳酸發(fā)酵乳酸

21、發(fā)酵O O2 2O O2 2G G6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA檸檬（三檸檬（三羧）酸循環(huán)羧）酸循環(huán)H H+ + + e+ eO O2 2H H2 2O OCOCO2 2胞液胞液 線粒體線粒體 葡萄糖有氧氧化概況葡萄糖有氧氧化概況葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 糖在有氧的條件下，徹底分解成糖在有氧的條件下，徹底分解成H H2 2O O和和COCO2 2，同時釋放出能量的，同時釋放出能量的過程。過程。（EMP）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA檸檬（檸檬（三羧）三羧）酸循環(huán)酸循環(huán) NAD+ NAD

22、H+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系乙酰乙酰CoACoA的形成的形成The oxidative decarboxylation of pyruvate in mitochondria: the overall chemical transformation, involving six cofactors and three enzymes.半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果

23、糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛進入糖酵解進入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPiUTPPPi若糖原或淀粉若糖原或淀粉的一個葡萄糖的一個葡萄糖單位分解生成單位分解生成2 2個丙酮酸，則個丙酮酸，則產(chǎn)生產(chǎn)生3 3個個ATPATP四、檸檬酸循環(huán)四、檸檬酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle, tricarboxylic acid cycle, TCATCA 循環(huán)）循環(huán)） 在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生

24、的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成COCO2 2和和H H2 2O O并產(chǎn)生能并產(chǎn)生能量的過程，稱為檸檬酸循環(huán)。亦稱為三羧酸循環(huán)量的過程，稱為檸檬酸循環(huán)。亦稱為三羧酸循環(huán)(tricarboxylic (tricarboxylic acid cycle), acid cycle), 簡稱簡稱TCATCA循環(huán)。循環(huán)。 由于它是由由于它是由H.A.KrebsH.A.Krebs（德國）正式提出的，所以又稱（德國）正式提出的，所以又稱KrebsKrebs循環(huán)循環(huán) 三羧酸循

25、環(huán)三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進行在線粒體基質(zhì)中進行 TCATCA經(jīng)四次氧化，二次脫羧，通過一個循環(huán)，可以認為乙酰經(jīng)四次氧化，二次脫羧，通過一個循環(huán)，可以認為乙酰CoA2COCoA2CO2 2檸檬酸循環(huán)概貌檸檬酸循環(huán)概貌 OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP1 1、檸檬酸、檸檬酸循環(huán)（循環(huán)（TCATCA）的化學(xué)歷的化學(xué)歷程程 草酰乙酸草酰乙酸 再生階段再生階段檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+ 檸檬酸的檸檬酸

26、的生成階段生成階段 氧化脫氧化脫 羧階段羧階段TCATCA第一階段：檸檬酸生成第一階段：檸檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合酶檸檬酸合酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶第一個調(diào)節(jié)酶第一個調(diào)節(jié)酶TCATCA第二階段：氧化脫羧第二階段：氧化脫羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶系脫氫酶系琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶第二個調(diào)節(jié)酶第二個調(diào)節(jié)酶第三個調(diào)節(jié)酶第三個調(diào)節(jié)酶TCA中唯一的中唯一的一次底物水平一次底物水平磷酸化磷酸化TCATCA第三階段：草酰乙酸再生第三階段：草酰

27、乙酸再生FAD FADH2H2O+ NADNADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶TCA中唯一存中唯一存在于線粒體內(nèi)在于線粒體內(nèi)膜上的酶膜上的酶2 2、檸檬酸循環(huán)的化學(xué)計量和能量計量、檸檬酸循環(huán)的化學(xué)計量和能量計量 a、總反應(yīng)式、總反應(yīng)式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“現(xiàn)金現(xiàn)金” : 1 GTP

28、 能量能量“支票支票”: 3 NADH 1 FADH2兌換率兌換率 1：2.57.5ATP兌換率兌換率 1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、檸檬酸循環(huán)的能量計量、檸檬酸循環(huán)的能量計量酵解階段：酵解階段： 2 ATP 2 1 NADH兌換率兌換率 1:2.52 ATP2 2.5ATP 檸檬酸循環(huán)：檸檬酸循環(huán)：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 ATP兌換率兌換率 1:2.5兌換率兌換率 1:1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兌換率兌換率 1：2.52 2.5 ATP總計：總計：32 ATP貯能效率貯能效率:32*7.3

29、/686 *100%=34.05%葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP（二版）（二版）酵解階段：酵解階段： 2 ATP 2 1 NADH兌換率兌換率 1：32 ATP2 3ATP檸檬酸循環(huán)：檸檬酸循環(huán)：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 4 ATP兌換率兌換率 1：3兌換率兌換率 1：3丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兌換率兌換率 1：32 3 ATP總計：總計：38 ATP貯能效率貯能效率:38*7.3/686 *100%=42%3 3、TCATCA循環(huán)的特點循環(huán)的特點 循環(huán)實質(zhì)：循環(huán)實質(zhì)：消耗一個分子的乙酰消耗一個分子的乙酰C

30、oACoA內(nèi)的內(nèi)的2 2個個C C，以，以2 2個個COCO2 2的形式離開循環(huán)，其余物質(zhì)循環(huán)使用的形式離開循環(huán)，其余物質(zhì)循環(huán)使用 在循環(huán)中生成在循環(huán)中生成3 3個個NADHNADH2 2和和1 1個個FADHFADH2 2 由琥珀酰由琥珀酰CoACoA形成琥珀酸時，偶聯(lián)有底物水平磷酸化形成琥珀酸時，偶聯(lián)有底物水平磷酸化生成生成1 1個個GTP,1GTP1ATPGTP,1GTP1ATP 單向進行單向進行 整個循環(huán)不需要氧，但離開氧無法進行整個循環(huán)不需要氧，但離開氧無法進行 1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA通過通過TCATCA循環(huán)被氧化，可生成循環(huán)被氧化，可生成1010分子分子ATPATP4

31、4、檸檬酸循環(huán)的、檸檬酸循環(huán)的調(diào)控位點調(diào)控位點及相應(yīng)及相應(yīng)調(diào)節(jié)物調(diào)節(jié)物abc 調(diào)控位點調(diào)控位點 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a a 檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶 NADNAD+ + ATPATP （限速酶）（限速酶） NADHNADH 琥珀酰琥珀酰CoACoA 脂酰脂酰CoACoAb b 異檸檬酸異檸檬酸 ADP ATPADP ATP 脫氫酶脫氫酶 NADNAD+ + NADHNADHc c -酮戊二酸酮戊二酸 ADP NADHADP NADH 脫氫酶脫氫酶 NADNAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA 關(guān)鍵因素：關(guān)鍵因素： NADH/NADNADH/NAD+ + ATP/ADP ATP/ADP乙酰

32、CoA的主要來源和去路糖原糖原G三脂酰甘油三脂酰甘油FA、甘油蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)氨基酸檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)膽固醇、膽固醇、FA酮體酮體乙酰乙酰CoA5 5、檸檬循環(huán)的生物學(xué)意義、檸檬循環(huán)的生物學(xué)意義 是有機體獲得生命活動所需能量的主要途徑是有機體獲得生命活動所需能量的主要途徑 是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐 形成多種重要的中間產(chǎn)物形成多種重要的中間產(chǎn)物 是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑異異檸檸檬檬酸酸檸檸檬檬酸酸延延胡胡索索酸酸蘋蘋果果酸酸草草酰酰乙乙酸酸CoASH三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)乙乙酰酰CoA -酮酮戊戊

33、二二酸酸琥琥珀珀酰酰C Co oA A乙乙酰酰乙乙酰酰CoA苯苯丙丙氨氨酸酸酪酪氨氨酸酸亮亮氨氨酸酸賴賴氨氨酸酸色色氨氨酸酸丙丙氨氨酸酸蘇蘇氨氨酸酸甘甘氨氨酸酸絲絲氨氨酸酸半半胱胱氨氨酸酸丙丙酮酮酸酸精精氨氨酸酸組組氨氨酸酸谷谷氨氨酰酰胺胺脯脯氨氨酸酸谷谷氨氨酸酸異異亮亮氨氨酸酸甲甲硫硫氨氨酸酸纈纈氨氨酸酸苯苯丙丙氨氨酸酸酪酪氨氨酸酸天天冬冬酰酰胺胺谷谷氨氨酰酰胺胺檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)焚燒爐焚燒爐6 6、TCATCA添補反應(yīng)（添補反應(yīng)（anaplerotic reactionanaplerotic reaction）（1 1）丙酮酸羧化）丙酮酸羧化乙酰乙酰CoACoA激活激活（2）PEPPEP

34、羧化羧化（大腦和心臟）（大腦和心臟）（3）AspAsp和和GluGlu脫氨脫氨 Asp 草酰乙酸 Glu 酮戊二酸PEPPEP羧激酶羧激酶 磷酸果糖激酶-1 最強的別構(gòu)激活劑別構(gòu)激活劑是 A、AMP B、ADP C、ATP D、果糖-2，6-雙磷酸 E、果糖-1，6-雙磷酸丙酮酸脫氫酶復(fù)合體中不不包括 A、生物素 B、NAD+ C、FAD D、硫辛酸 E、輔酶A 例檸檬酸循環(huán)支路檸檬酸循環(huán)支路異檸檬酸異檸檬酸檸檬酸檸檬酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASH 植物和微生物植物和微生物兼具兼具有這樣的途徑有這樣的途徑異檸檬酸異檸檬酸

35、琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸合成酶的化學(xué)歷程的化學(xué)歷程糖異生糖異生脂脂代代謝謝意義意義不在于產(chǎn)能不在于產(chǎn)能, ,在于生存在于生存原始細菌生存原始細菌生存乙酸菌乙酸菌以乙酸為主要食物的細菌以乙酸為主要食物的細菌乙酸乙酸NH3乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化 + ATP +CoASH + H2O +AMP +PPi乙酰乙酰CoA合成酶合成酶四、戊糖磷酸途徑四、戊糖

36、磷酸途徑（pentose phosphate pathway, ppp）l 在組織中添加酵解抑制劑在組織中添加酵解抑制劑碘乙酸碘乙酸（抑制（抑制3-P-3-P-甘油醛甘油醛脫氫酶脫氫酶) )或或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗被消耗, ,說明說明葡萄糖還有其他代謝途徑葡萄糖還有其他代謝途徑l 19531953年闡述了年闡述了戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑（pentose phosphate pentose phosphate pathway)pathway)，簡稱簡稱PPPPPP途徑途徑，也叫，也叫己糖磷酸支路己糖磷酸支路；亦稱；亦稱磷酸戊糖循環(huán)磷酸戊糖

37、循環(huán)；亦稱；亦稱Warburg-DickensWarburg-Dickens戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑l 在細胞質(zhì)中進行在細胞質(zhì)中進行l(wèi) 和和EMPEMP、TCATCA相互補充、相互配合，增加機體的適相互補充、相互配合，增加機體的適應(yīng)能力。應(yīng)能力。戊糖磷酸途徑的兩個階段戊糖磷酸途徑的兩個階段非氧化分子重排階段非氧化分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P氧化脫羧階段氧化脫羧階段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6NADPH 6 NADP+ 6NADPH6CO26H2O1、化學(xué)反應(yīng)歷程及催化酶類、化學(xué)

38、反應(yīng)歷程及催化酶類戊糖磷酸途徑的氧化脫羧階段戊糖磷酸途徑的氧化脫羧階段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脫氫酶脫氫酶內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脫氫酶脫氫酶戊糖磷酸途徑的非氧化分子重排階段戊糖磷酸途徑的非氧化分子重排階段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤蘚丁糖磷酸赤蘚丁糖2 6

39、-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶醛縮酶階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一（5-5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）磷酸核酮糖異構(gòu)化）差向異構(gòu)酶差向異構(gòu)酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸磷酸戊糖途徑的 非氧化階段之二 （基團轉(zhuǎn)移）（基團轉(zhuǎn)移）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+2核糖核糖-5-磷酸磷酸23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶

40、2果糖果糖-6-磷酸磷酸+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸基團轉(zhuǎn)移（續(xù)前）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi果糖果糖-1,6-二二 磷酸磷酸23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛果糖果糖-6-磷酸磷酸醛縮酶醛縮酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 （3-磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）異異構(gòu)構(gòu)酶酶特點：特點：1. 6P葡萄糖直接脫氫、脫羧，不經(jīng)過糖酵解葡萄糖直接脫氫、脫羧，不經(jīng)過糖酵解 和和TCA循環(huán)循環(huán)2. 整個反應(yīng)中，整個反應(yīng)中，H

41、的受體是的受體是NADP而不是而不是NAD3. 沒有沒有ATP的產(chǎn)生與消耗的產(chǎn)生與消耗2 2、戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式、戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+能量計算能量計算:G:G第一次循環(huán)生成第一次循環(huán)生成3030個個ATP;ATP; 第二次開始第二次開始. .每次生成每次生成3535個個ATPATP3、戊糖磷酸途徑反應(yīng)速度的調(diào)控、戊糖磷酸途徑反應(yīng)速度的調(diào)控（1 1）氧化階段兩步反應(yīng)都是不可逆的）氧化階段兩步反應(yīng)都是不可逆的（2 2）NADPHNADPH與與NADPNADP+ +競爭競爭 葡萄糖葡萄

42、糖-6-6-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-6-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶 上的結(jié)合位點上的結(jié)合位點-產(chǎn)物抑制產(chǎn)物抑制 受受NADPNADP+ +/ / NADPHNADPH的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) NADPH的主要功能：（1）作為供氫體 -參與體內(nèi)多種生物合成反應(yīng)（2）是谷胱甘肽還原酶的輔酶 -對維持細胞中還原型谷胱甘肽的正常 含量起重要作用（3）作為加單氧酶的輔酶 -參與肝臟對激素、藥物和毒物的生物 轉(zhuǎn)化作用（4）清除自由基的作用 （3 3）戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑 為機體提供為機體提供核糖核糖-5-磷酸磷酸和和NADPHNADPH機體需要機體需要核糖核糖-5-磷酸磷酸NADPHNADPH G-

43、6-P F-6-P F-1,6-P 甘油醛甘油醛-3-P F-6-P和和甘油醛甘油醛-3-P轉(zhuǎn)為核糖轉(zhuǎn)為核糖-5-磷酸磷酸 耗耗ATPATP糖酵解糖酵解機體對機體對5-5-磷酸核糖和磷酸核糖和NADPHNADPH需求需求相當(dāng)相當(dāng) 磷酸戊糖途徑的氧化階段占優(yōu)勢磷酸戊糖途徑的氧化階段占優(yōu)勢機體對機體對NADPHNADPH的需求的需求 5-5-磷酸核糖磷酸核糖 G G徹底分解產(chǎn)生足夠的徹底分解產(chǎn)生足夠的NADPHNADPH。6(6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖)+6O2 6(5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP每循環(huán)一次，生成每循環(huán)一次，生成2 2個個NADPH+HNADPH+H+ +

44、/6/6分子分子ATPATP1 1分子分子G G循環(huán)循環(huán)6 6次完全分解，產(chǎn)生次完全分解，產(chǎn)生3030個個ATPATP葡萄糖活化為葡萄糖活化為G-6-PG-6-P，消耗，消耗1 1個個ATPATP葡萄糖葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+29ATP4、戊糖磷酸途徑的生物意義、戊糖磷酸途徑的生物意義（1 1） NADPHNADPH為許多物質(zhì)的合成為許多物質(zhì)的合成提供還原力提供還原力（2 2） 是是聯(lián)系戊糖代謝聯(lián)系戊糖代謝的途徑的途徑（3 3）產(chǎn)能（）產(chǎn)能（29ATP29ATP）不不通過糖酵解通過糖酵解（4 4） 維護紅細胞及維護紅細胞及含巰基蛋白含巰基蛋白的正常功能的正常功能（5 5） 磷酸核糖用

45、于磷酸核糖用于DNADNA、RNARNA的合成的合成 木酮糖參與光合作用固定木酮糖參與光合作用固定COCO2 2 各種單糖用于合成各類多糖各種單糖用于合成各類多糖戊糖磷酸途徑概貌戊糖磷酸途徑概貌糖酵解途徑糖酵解途徑6 66-6-磷磷酸葡萄糖酸葡萄糖2 2 5- 5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖2 25-5-磷酸磷酸核糖核糖2 25-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖2 27-7-磷酸磷酸景天糖景天糖2 23-3-磷磷酸甘油醛酸甘油醛2 24-4-磷酸磷酸赤蘚糖赤蘚糖2 2 6- 6-磷磷酸果糖酸果糖2 2 3- 3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 2 2 6- 6-磷磷酸果糖酸果糖6 66-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯萄糖

46、酸內(nèi)酯6NADPH6NADPH6 66-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸6H6H2 2O O3 35-5-磷磷酸核酮糖酸核酮糖6NADPH6NADPH6CO6CO2 2葡萄糖葡萄糖一、單糖的生物合成一、單糖的生物合成1 1、 葡萄糖生物合成的最基本途徑：葡萄糖生物合成的最基本途徑：光合作用光合作用2 2、 糖異生作用糖異生作用 糖異生作用的糖異生作用的主要途徑主要途徑和和關(guān)鍵反應(yīng)關(guān)鍵反應(yīng) 糖異生作用的意義糖異生作用的意義光合作用光合作用CO2+H2O(CH2O) +光能光能12O2糖異生主要途徑糖異生主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)和關(guān)鍵反應(yīng) 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)糖代謝的中間產(chǎn)物物后，在相

47、應(yīng)的后，在相應(yīng)的酶催化下酶催化下,繞過糖繞過糖酵解途徑的酵解途徑的三個三個不可逆反應(yīng)不可逆反應(yīng),利用利用糖酵解途徑其它糖酵解途徑其它酶酶生成葡萄糖的生成葡萄糖的途徑稱為糖異生途徑稱為糖異生 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖G激酶激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶PiPi丙酮酸羧化

48、酶丙酮酸羧化酶CO2 ATP ADPGTPGDP+CO2糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)一糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)一+ H2O+Pi6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖酵解和葡萄糖異

49、生的關(guān)系A(chǔ)BC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循環(huán)循環(huán)乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油葡萄糖葡萄糖 6-P6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘

50、油醛磷酸甘油醛P-P-二羥丙酮二羥丙酮2 21 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 23-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 22-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2PEPPEP2 2丙酮酸丙酮酸糖異生的能量計算糖異生的能量計算？消耗消耗2ATP+2GTP2ATP+2GTP消耗消耗2ATP2ATP2NADH+2H2NADH+2H+ +？葡萄糖異生作用的調(diào)節(jié)葡萄糖異生作用的調(diào)節(jié) 糖酵解作用糖酵解作用 6-P6-P果糖果糖 糖異生作用糖異生作用 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖果糖1.6-1.6-二磷酸酶二磷酸酶1 1、6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖PEPPEP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶PEPPEP羧激酶羧激酶G GF-2F-2、6BP6BPAMPAMPATPATP檸檬酸檸檬酸H+H+活化活化抑制抑制F-1F-1、6BP6BP活化活化ATPATPALaALa抑制抑制F-2F-2、6BP6BPAMPAMP檸檬酸活化檸檬酸活化抑制抑制ADPADP抑制抑制乙酰乙酰CoACoA活化活化ADPADP抑制抑制糖異生途徑的意義糖異生途徑的意義 1. 1.葡萄糖異生對人類以及其他動物是絕對需要的途徑：人腦葡萄糖異生對人類以及其他動物是絕對需要的途徑：人腦對葡萄糖有高度依賴性。紅細胞也需要葡萄糖。尤其對葡萄糖有高度依賴性。