第九章、數(shù)量性狀遺傳分析

1、學(xué)習(xí)要點：學(xué)習(xí)要點：1. 相關(guān)概念：數(shù)量性狀；閾性狀；回歸系數(shù)；累相關(guān)概念：數(shù)量性狀；閾性狀；回歸系數(shù)；累加效應(yīng)；顯性效應(yīng)；上位效應(yīng)；遺傳率；同型加效應(yīng)；顯性效應(yīng)；上位效應(yīng)；遺傳率；同型交配；異型交配；近交系數(shù)；雜種優(yōu)勢交配；異型交配；近交系數(shù)；雜種優(yōu)勢.2. 多基因假說的原理及應(yīng)用；多基因假說的原理及應(yīng)用；3. 簡單的統(tǒng)計學(xué)分析及應(yīng)用；簡單的統(tǒng)計學(xué)分析及應(yīng)用；4. 數(shù)量性狀遺傳率的分析；數(shù)量性狀遺傳率的分析；5. 數(shù)量性狀的基因定位（數(shù)量性狀的基因定位（QTL)6. 近交與雜交的遺傳效應(yīng)分析；近交與雜交的遺傳效應(yīng)分析；7. 雜種優(yōu)勢的顯性學(xué)說和超顯性學(xué)說。雜種優(yōu)勢的顯性學(xué)說和超顯性學(xué)說。一、

2、數(shù)量性狀的概念及其基本特征一、數(shù)量性狀的概念及其基本特征 1.概念概念：與質(zhì)量性狀相比較而言，連續(xù)變異的與質(zhì)量性狀相比較而言，連續(xù)變異的性狀稱為數(shù)量性狀性狀稱為數(shù)量性狀(quantitative traits)，又分為又分為連續(xù)變異性狀和閾形狀連續(xù)變異性狀和閾形狀(threshold traits). 2.數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征 與質(zhì)量性狀的差異與質(zhì)量性狀的差異，一個基因控制多個形狀，一個基因控制多個形狀，而一個性狀又由多個基因共同控制，多基因之間而一個性狀又由多個基因共同控制，多基因之間表現(xiàn)出累加效應(yīng)。表現(xiàn)出累加效應(yīng)。eg. 五個基因座控制一個性狀：五個基因座控制一個性狀： 每個基因座

3、有每個基因座有3種基因型種基因型(+/+-/-)，共，共35= 243種種基因型、基因型、11種表型種表型: (+/+,+/+-, ,-/-) 環(huán)境影響可使相同的基因型有不同的表型環(huán)境影響可使相同的基因型有不同的表型數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的差異數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的差異 差異類型差異類型質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀變異的連續(xù)性變異的連續(xù)性不連續(xù)不連續(xù),非非此及彼此及彼連續(xù)連續(xù)雜種一代表型雜種一代表型親本表型親本表型多數(shù)表現(xiàn)為親本的中間型多數(shù)表現(xiàn)為親本的中間型,少部分為少部分為部分顯性、無顯性和超顯性部分顯性、無顯性和超顯性環(huán)境影響環(huán)境影響小小大大雜種后代個體雜種后代個體表型分布比例表型分布比例孟德爾分離比孟德爾

4、分離比正態(tài)分布正態(tài)分布支配性狀的基因數(shù)支配性狀的基因數(shù)目目單基因單基因多基因多基因數(shù)量性狀數(shù)量性狀1.多基因假說的實驗基礎(chǔ)，說明如下：多基因假說的實驗基礎(chǔ)，說明如下： 籽粒顏色由籽粒顏色由3對基因控制，對基因控制，F(xiàn)2其中其中 A組組一對基因單獨分離；一對基因單獨分離； B組組兩對基因分離；兩對基因分離； C組組三對基因同時分離三對基因同時分離 F2中籽粒顏色可細分：中籽粒顏色可細分： A組組1/4紅；紅；1/4中紅；中紅；(1/4 白白)； B組組1/16深紅；深紅；4/16次深紅；次深紅；6/16中紅；中紅；4/16淡紅；淡紅；(1/16 白白) C組組1/64極深紅；極深紅；6/64深紅

5、；深紅；15/64；20/64；15/64；6/64；（1/64 白）白） 紅色的深淺與基因的數(shù)目有關(guān)，而與種類無關(guān)。紅色的深淺與基因的數(shù)目有關(guān)，而與種類無關(guān)。B組實驗組實驗F2代顏色的分離比代顏色的分離比 R1R2R1r2r1R2r1r2R1R2R1R1R2R2R1R1R2r2R1r1R2R2R1r1R2r2R1r2R1R1R2r2R1R1r2r2R1r1R2r2R1r1r2r2r1R2R1r1R2R2R1r1R2r2r1r1R2R2r1r1R2r2r1r2R1r1R2r2R1r1r2r2r1r1R2r2r1r1r2r2表型比：表型比：1R(4): 4R(3): 6R(2): 4R(1):

6、1R(0) 深紅：深紅： 次深紅：中紅：次深紅：中紅： 淺紅：淺紅： 白色白色 返回 歸納上述實驗結(jié)果：歸納上述實驗結(jié)果： 符合二項展開式符合二項展開式(楊輝三角楊輝三角) A組組(1/2R+1/2r)2, 一對基因控制一對基因控制 B組組(1/2R+1/2r)4, 兩對基因控制兩對基因控制 C組組(1/2R+1/2r)6, 三對基因控制三對基因控制 l數(shù)量性狀是許多對基因共同作用的結(jié)果數(shù)量性狀是許多對基因共同作用的結(jié)果l每一對基因?qū)π誀畋硇偷谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)每一對基因?qū)π誀畋硇偷谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微效的是微效的l微效基因的效應(yīng)是相等，而且相互累加微效基因的效應(yīng)是相等，而且相互累加l微效基因顯

7、性不完全微效基因顯性不完全l微效基因?qū)Νh(huán)境敏感微效基因?qū)Νh(huán)境敏感三三 閾性狀及其特性閾性狀及其特性 1、常見的多基因遺傳?。合?、精神分裂癥、原發(fā)性高血壓、消化性潰瘍、II型糖尿病、冠心病、癲癇、動脈粥樣硬化等。 2 2、多基因遺傳病的易感性、易患性和閾值：、多基因遺傳病的易感性、易患性和閾值： 易感性：易感性：由遺傳因素所決定的一個個體得多基因遺傳病的風(fēng)險。 易患性：易患性：由遺傳因素和環(huán)境因素共同作用下一個個體得多基因遺傳病的風(fēng)險。 大多數(shù)個體的易患性在平均值附近，易患性很高或很低的個體很少。閾值：閾值：當(dāng)一個個體的易患性達到一定的限度就得病，這個限度就稱為閾值。閾值群體發(fā)病率一、平均數(shù)（

8、一、平均數(shù)（average）：）： 1.算術(shù)平均數(shù)算術(shù)平均數(shù) 表示觀察樣本的集中程度：表示觀察樣本的集中程度： 公式：公式： X, 2.加權(quán)平均數(shù)加權(quán)平均數(shù) 利用樣本中隨機變量的分布頻率表示平均數(shù)：利用樣本中隨機變量的分布頻率表示平均數(shù)： 公式：公式： nxxnii1二、方差（二、方差（variance）與標(biāo)準(zhǔn)差（）與標(biāo)準(zhǔn)差（standard eviation）: 表示偏離平均數(shù)的變異程度表示偏離平均數(shù)的變異程度. 1.方差：方差： 樣本方差樣本方差: S2 總體方差總體方差: 2 2.標(biāo)準(zhǔn)差：標(biāo)準(zhǔn)差： s 2112)(2ssnnixixs方差標(biāo)準(zhǔn)差方差例題：57個玉米穗長度(cm，x)567

9、8觀察數(shù)(個)421248平均數(shù)5x4+6x21+7x24+8x857=6.63方差：變數(shù)與平均數(shù)的偏差的平均平方和。積加X2=52x4+62x21+72x24+82x8=2544積加X5x4+6x21+7x24+8x8=378n=57S2=2544(378)25710.67三、直線相關(guān)與回歸三、直線相關(guān)與回歸 (1)直線相關(guān)直線相關(guān): rxy度量變量度量變量x和和y之間的相關(guān)程度之間的相關(guān)程度. (2)協(xié)方差協(xié)方差: covxy度量相關(guān)變量度量相關(guān)變量x和和y共同變異的程度共同變異的程度. (3)回歸系數(shù)回歸系數(shù) 一個變量變異時另一個變量的變異程度一個變量變異時另一個變量的變異程度 byx:

10、表示表示x變化一個單位后變化一個單位后y改變的單位數(shù)改變的單位數(shù); bxy:表示表示y變化一個單位后變化一個單位后x改變的單位數(shù)改變的單位數(shù); l1、累加作用(cumulativeeffect)l每個顯性微效基因的作用以一定的數(shù)值e與純隱性親本的表型值(無效基因的基本值)相加。l所以,純顯性親本的表型值是群體中的上限表型值；純隱性親本的表型值是群體中的下限表型值。l每個顯性微效基因的表型值e=（上限表型值-下限表型值）/基因數(shù)l2、倍加作用(producteffect)l每個顯性微效基因的作用以一定的數(shù)值e與純隱性親本的表型值相乘。l上限表型值=en下限表型值l每個顯性微效基因的表型值e=基因

11、數(shù)n上限表型值/下限表型值式中，n為純顯性親本中微效基因的個數(shù)l算術(shù)平均數(shù)累加子一代表型是兩個親代的算術(shù)平均數(shù)。累加效應(yīng)純合顯性表型純和隱性表型顯型顯性有效基因數(shù)增效基因累加值：7424每個增效基因是18cm；AAAA:2+18x4=74AAAa:2+18x3=56AAaa:2+18x2=38Aaaa:2+18x1=20aaaa:2l幾何平均數(shù)累加子一代表型是兩個親代表型乘積的平方根。累加效應(yīng)F1表型/2的平方根。例題：雜交同上F1穗長：74X212.2每個增效基因值：12.2/2=2.47cmAAAA:2x2.474=74.2AAAa:2x2.473=30.1AAaa:2x2.472=12.

12、2Aaaa:2x2.471=4.9aaaa:2l表型方差表型方差 = 遺傳（基因型）方差遺傳（基因型）方差 + 環(huán)境方差環(huán)境方差l VP = VG + VEl其中其中VG = VA + VD lVA：加性方差：加性方差, 由基因的相加效應(yīng)所產(chǎn)生的方由基因的相加效應(yīng)所產(chǎn)生的方差差lVD：顯性方差，基因在雜合狀態(tài)時的顯性效應(yīng)：顯性方差，基因在雜合狀態(tài)時的顯性效應(yīng)所產(chǎn)生的方差所產(chǎn)生的方差廣義遺傳率h2遺傳方差/表型方差VG/VG+VE狹義遺傳率h2N相加遺傳方差/表型方差VA/VG+VEl廣義遺傳率：l狹義遺傳率：PVGV表型方差基因型方差2HPAVVh表型方差加性方差2AAAaaaOaadAA，A

13、a，aa性狀計量的模式圖，O點表示兩親代的中間值，雜合體Aa位于O點的右方，表示A為部分顯性。fxfx fx2AA1/4 a1/4a1/4a2Aa1/2 d1/2d1/2d2aa1/4 -a-1/4a1/4a2合計n=1x=1/2 dx2=1/2a2+1/2d2F2的遺傳方差VG=x2-(x)2=1/2a2+1/4d2l由定義：l廣義遺傳率：H2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2l=(1/2VA+1/4VD)/(1/2VA+1/4VD+VE)由于兩親代為純合體，基因型相同，表型的變異可看作均來自環(huán)境的影響，所以：VE=(1/2)X(VP1+VP2)或VE=(1/3)X(VP1+VP2+VF

14、1)l如果控制同一性狀有n對基因：A,a;B,b;N,nl則F2的遺傳方差:lVG=1/2aa2+1/2ab2+1/2an2(VA)l+1/4da2+1/4db2+1/4dn2.(VD)l設(shè)：VA為加性效應(yīng)產(chǎn)生的方差l VD為顯性效應(yīng)產(chǎn)生的方差l則表型方差VF2=1/2VA+1/4VD+VE（表型方差可由觀察值來計算。）l如果控制同一性狀有n對基因：A,a;B,b;N,nl則F2的遺傳方差:lVG=1/2aa2+1/2ab2+1/2an2(VA)l+1/4da2+1/4db2+1/4dn2.(VD)l設(shè)：VA為加性效應(yīng)產(chǎn)生的方差l VD為顯性效應(yīng)產(chǎn)生的方差l則表型方差VF2=1/2VA+1/4

15、VD+VE（表型方差可由觀察值來計算。）廣義遺傳率：h2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2VE=(1/2)*(VP1+VP2)或VE=(1/3)*(VP1+VP2+VF1)例題：玉米穗長度57個世代P1P2F1F2S20.673.562.315.07h25.07(0.67+3.56+2.31)/35.0757l要求出VA,需用F1個體回交兩個親本：lF1(Aa)XP1(AA)得B1;lF1(Aa)XP2(aa)得B2。lB1,B2的表型方差分別計算如下fxfxfx2AA1/2aaa2Aa1/2ddd2合計1(a+d)(a2+d2)B1的遺傳方差：VB1=(a2+d2)(a+d)2=1/4*

16、(a-d)2B2的遺傳方差：VB2=(a2+d2)(d-a)2=1/4*(a+d)2fxfxfx2aa1/2-a-aa2Aa1/2ddd2合計1(d-a)(a2+d2)l1/4VA=VF21/2(VB1+VB2)lB1,B2遺傳方差的平均值：（VGB1+VGB2）=1/4(a2+d2)（VB1+VB2）=VA+VD+VEl而F2的表型方差VF2=VA+VD+VEl由上述二式即可求出VA,進而求出狹義遺傳率。狹義遺傳率h2VA/VG+VE世代小麥抽穗期表型方差P11311.04P22710.32F118.55.24F221.240.35B115.617.35B223.434.29（VB1+VB2

17、）=VA+VD+VE(17.35+34.29)25.82VAVF2（VB1+VB2）40.3525.82=14.53VAVA+VD+VE2X(14.53)/40.3572%lFalconer公式rbh2grgaXXbcrccaXXpb)(XgXg一般群體易患性平均值與閾值之間的標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)一般群體易患性平均值與閾值之間的標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)XcXc對照組親屬中的易患性平均值與閾值之間的標(biāo)對照組親屬中的易患性平均值與閾值之間的標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)準(zhǔn)差數(shù)XrXr先證者親屬易患性平均值與閾值之間的標(biāo)準(zhǔn)差先證者親屬易患性平均值與閾值之間的標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)數(shù)a ag g一般群體易患性平均值與一般群體中患者易患一般群體易患性平均值與一般群體

18、中患者易患性平均值之間的標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)性平均值之間的標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)r r親屬系數(shù)親屬系數(shù)a ar r先證者親屬易患性平均值與先證者親屬中患者先證者親屬易患性平均值與先證者親屬中患者易患性平均值之間的標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)易患性平均值之間的標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)q qg g一般群體發(fā)病率一般群體發(fā)病率q qc c對照親屬發(fā)病率，對照親屬發(fā)病率，Pc=1- qPc=1- qc cq qr r先證者親屬發(fā)病率先證者親屬發(fā)病率 先天性房間隔缺損在一般群體中的患先天性房間隔缺損在一般群體中的患病率為病率為0.1，在，在100個先證者的家系中調(diào)個先證者的家系中調(diào)查，先證者的一級親屬共有查，先證者的一級親屬共有 669人人(雙親雙親200人，同胞

19、人，同胞279人，子女人，子女190人人)，其中有，其中有22人發(fā)病。人發(fā)病。l先證者一級親屬的患病率先證者一級親屬的患病率226691003.3l查查Falconer表，按群體患病率查得表，按群體患病率查得Xg和和ag，再根據(jù)親屬，再根據(jù)親屬患病率查得患病率查得Xr，然后代入公式求出，然后代入公式求出b值。值。q%=0.1 X=3.090 a=3.367 q%=3.3% X=1.838 b=( 3.090-1.838)/3.367=0.37 r=0.5 0.37/0.5=74%rbh2 江蘇啟東調(diào)查結(jié)果：肝癌一級親屬江蘇啟東調(diào)查結(jié)果：肝癌一級親屬6591人，人，359人發(fā)病，人發(fā)病，q=5.

20、45%，對照組，對照組5227名名一級親屬，一級親屬，54人發(fā)病，人發(fā)病，q=1.03%。lq=5.45%，X=1.603lq=1.03%，X=2.315a=2.655lP=1-q=10.0103=0.987lb=0.2654h2=b/r=0.2654/0.5=0.53=53%crccaXXpb)(lHolzinger公式C CMZMZ一卵雙生子的同病率一卵雙生子的同病率C CDZDZ二卵雙生子的同病率二卵雙生子的同病率DZDZMZCCCh1002 對躁狂抑郁性精神病的調(diào)查表明，在對躁狂抑郁性精神病的調(diào)查表明，在15對單卵對單卵雙生子中，共同患病的有雙生子中，共同患病的有10對；在對；在40對

21、雙卵雙對雙卵雙生子中，共同患病的有生子中，共同患病的有2對。依此來計算單卵對。依此來計算單卵雙生子的同病率為雙生子的同病率為67，雙卵雙生子的同病率，雙卵雙生子的同病率為為5。代入上式：。代入上式： %6565. 051005671002DZDZMZCCChl患病率與親屬級別有患病率與親屬級別有關(guān)關(guān)l遺傳率是一個統(tǒng)計學(xué)概念，是針對群體，而不是用于個體；l遺傳率反映了遺傳變異和環(huán)境變異在表型變異中所占的比例，遺傳率的數(shù)值會受環(huán)境變化的影響；l一般來說，遺傳率高的性狀較容易選擇，遺傳率低的性狀較難選擇。一一 近交與雜交近交與雜交 雜交雜交(crossbreeding):基因型不同的純合子之間的交配

22、，基因型不同的純合子之間的交配，又稱異型交配又稱異型交配(nonassortative mating)。 同型交配同型交配(assortative mating)：相同基因型之間的交相同基因型之間的交配。配。 近交近交(inbreeding)：完全或不完全相同的基因型之間的完全或不完全相同的基因型之間的交配。交配。 近交又分為：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父近交又分為：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父異母兄妹）、表兄妹、祖孫等交配。植物中的自交異母兄妹）、表兄妹、祖孫等交配。植物中的自交(selfing or self fertilization) 1. 近交使基因雜合，雜交使基因純合。

23、近交使基因雜合，雜交使基因純合。2.近交使群體分化，雜交使群體一致。AAaaAaAA+Aa+aa同型交配AA:遞增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+11/2Aa:按Hn=(1/2)Hn-1遞減,H0=1則Hn=(1/2)naa:遞增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+11/23.近交降低基因型值的平均數(shù)，雜交提高群體均值。4.近交加選擇是提高雜種優(yōu)勢的重要手段。2.近交系數(shù)與血緣系數(shù)及其計算近交系數(shù)與血緣系數(shù)及其計算(1)近交系數(shù)近交系數(shù)(coefficient of breeding)：某一個個體某一個個體從祖先得到一個純合的、而遺傳上等同的基因

24、的概率。從祖先得到一個純合的、而遺傳上等同的基因的概率。用用F表示。表示。 (2)血緣系數(shù)血緣系數(shù)(coefficient of relationship): 個體間血個體間血緣關(guān)系遠近的程度。用緣關(guān)系遠近的程度。用Rxy表示表示(3)近交系數(shù)的的計算近交系數(shù)的的計算通經(jīng)分析法通經(jīng)分析法 通經(jīng)：通經(jīng)：連接結(jié)果與原因的每一條箭頭連接結(jié)果與原因的每一條箭頭 通經(jīng)鏈：通經(jīng)鏈：連件兩親緣個體之間完整的通路連件兩親緣個體之間完整的通路 血緣系數(shù)：血緣系數(shù)：Rxy=(1/2)L, L通經(jīng)鏈的箭頭數(shù)通經(jīng)鏈的箭頭數(shù) 近交系數(shù)：近交系數(shù)：F=R1/2= 1/2 (1/2)L= (1/2)L+1 計算同胞兄妹、同

25、父異母兄妹、叔侄、表兄妹、祖孫等之間的血計算同胞兄妹、同父異母兄妹、叔侄、表兄妹、祖孫等之間的血緣系數(shù)和近交系數(shù)。緣系數(shù)和近交系數(shù)。l近交和近交系數(shù)l近交系數(shù)（F）：一個個體從其某一祖先得到一對純合的、且遺傳上等同的基因的頻率。l近交系數(shù)的計算（利用家系圖）P1a1a2a3a4P2B1B2s在a1，a2，a3，a4四個基因座位上，S至少得到一對純合子的概率（即近交系數(shù)）為：F=4（1/2）4l表兄妹結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)：lF=4*（1/2）6=1/16a1a2a3a4P1C1P2C3C2C4B1B2S性染色體基因的近交系數(shù)男性伴性基因傳遞給女兒的機會是1。家系中出現(xiàn)兩個連續(xù)傳代的男性，伴性基

26、因中斷傳遞。l表兄妹結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)：lF=（1/2)3+2(1/2)5=1/16X1YX2X3P1C1P2C3C2C4B1B2X1X1X2X2X3X3l表兄妹結(jié)婚所生子女的近親系數(shù)：F=0X1YX2X3P1C1P2C3C2C4B1B2S衡量群體中血緣關(guān)系程度或近交的流行程度。近交婚配數(shù)子女與近交系數(shù)的乘積總婚配數(shù)子女例如：100個人的群體，其中5人是表兄妹婚配所生，7人是從表兄妹的婚配所生，計算該群體的平均近交系數(shù)。5X1/16+7X1/64100=0.00421980年近親婚配率平均近交系數(shù)延吉朝鮮族00北京1.4%6.65/10000貴州布依族3.5%17.63/10000貴州苗族

27、16.24%76.96/10000如果近親婚配中的祖先的有害基因是純合隱性致病的基因，個體在群體中的攜帶有害基因的機會是概率事件，近親婚配的子女的有病可能性是：Fq（1F）q2說明：l來源于同一祖先的等同基因的概率是1/16ql不同來源的純合基因的概率是15/16q2l總概率是：1/16q+15/16q2=q2+pq/161.顯性學(xué)說顯性學(xué)說: 雙親為對很多座位上的不同等位基因是純合體，形雙親為對很多座位上的不同等位基因是純合體，形成雜種后，顯性的有利基因的效應(yīng)積累起來，而隱性有成雜種后，顯性的有利基因的效應(yīng)積累起來，而隱性有害基因的作用被遮蓋起來，出現(xiàn)明顯的優(yōu)勢。害基因的作用被遮蓋起來，出現(xiàn)

28、明顯的優(yōu)勢。2.超顯性學(xué)說超顯性學(xué)說: 雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間相互作用。間相互作用。 a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2P a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 (1+1+1+1+1=5) (1+1+1+1+1=5) a1 b1 c1 d1 e1F1 a2 b2 c2 d2 e2 (2+2+2+2+2=10)加一、數(shù)量性狀遺傳基因的定位：數(shù)量性狀遺傳基因的定位：1、傳統(tǒng)的方法僅能分析控制數(shù)量性狀眾多基因的總遺傳效應(yīng)，但無法鑒別基因的數(shù)目、單個基因在基因組的位置和遺傳效應(yīng)。2、分

29、子遺傳學(xué)的發(fā)展，通過基因分離、克隆，分子標(biāo)記手段，定向誘變技術(shù)直接將數(shù)量性狀基因定位在染色體上。分子標(biāo)記連鎖圖譜數(shù)量性狀基因位點(quantitativetraitloci，簡稱QTL)定位分析方法估算數(shù)量性狀基因位點數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。QTL定位的基礎(chǔ)是分子標(biāo)記連鎖圖譜。l多態(tài)性分子標(biāo)記不是基因，不存在遺傳效應(yīng)。l如分子標(biāo)記覆蓋整個基因組，控制數(shù)量性狀的基因（Qi）兩側(cè)會有相連鎖的分子標(biāo)記（Mi-和Mi+）表現(xiàn)遺傳效應(yīng)。l分析表現(xiàn)遺傳效應(yīng)的分子標(biāo)記推斷與分子標(biāo)記相連鎖的數(shù)量性狀基因位置和效應(yīng)。l常用的QTL定位分析方法有：l通過方差分析、回歸分析或似然比檢驗，比較單個標(biāo)記基因型（MM、Mm和mm）數(shù)量性狀均值的差異。l如存在顯著差異說明控制該數(shù)量性狀的QTL與標(biāo)記有連鎖。l單一標(biāo)記分析法不需要完整的分子標(biāo)記連鎖圖譜，是早期的QTL定位的主要研究方法。lLander和Botslein（1989）提出IM定位方法。l方法：借助于完整的分子標(biāo)記連鎖圖譜計算基因組的任一相鄰標(biāo)記（Mi-和Mi+）之間存在和不存在QTL（Qi）的似然函數(shù)比值的對數(shù)（LOD值）。l當(dāng)LOD值超