原索動物之一尾索動物亞門(Urochordata)91

1、第一節(jié) 原索動物之一尾索動物亞門Urochordata尾索動物包括海鞘、柄海鞘等在內(nèi)的大約2000種海生動物，成體大多營固著生活。幼體具有脊索動物3大特征，但脊索僅限于尾部。幼體經(jīng)變態(tài)至成體只保存鰓裂。體外包被特殊的被囊，由近似植物纖維素的被囊素構成，又稱被囊動物Tunicata。本亞門動物長期被歸屬于無脊椎動物，直至1866年俄國胚胎學家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎發(fā)育，才確立了它們的低等脊索動物的地位。尾索動物主要的生物學特征是以海鞘為例：1成體外形長橢圓形，身體最外層是被囊，被囊內(nèi)是一層柔軟的外套膜。頂端有2個開口，頂部開口是入水管孔，側面的開口是出水管孔圖。通過海鞘身體的水流對海鞘的生

2、存和保護有重要意義。海鞘無內(nèi)骨骼，靠水流產(chǎn)生內(nèi)壓以支持身體，同時水流對海鞘的新陳代謝是必需的。海鞘營固著生活方式。2幼蟲具有典型脊索動物的結構包括一條脊索、一條背神經(jīng)管、一條分節(jié)的肌肉質的尾。但是變態(tài)以后，除了鰓裂以外，失去了脊索動物的其他結構如尾及其肌肉、脊索消失，同時神經(jīng)索變小成為圓形的神經(jīng)節(jié)，外圍神經(jīng)由此向外輻射。咽擴大形成鰓藍，鰓藍具有大量覆蓋著黏液的有纖毛的鰭條。這種從幼體至成體結構。更為簡單化的變態(tài)稱為逆行變態(tài)或退化變態(tài)圖3咽部腹側是內(nèi)柱，它聚集了碘元素，是脊椎動物甲狀腺的同源器官。4具心臟心臟能夠改變搏動的方向和血管?？梢娏馨图毎部煽吹郊棺祫游镞m應性免疫系統(tǒng)的退化痕跡。血細胞

3、中包括釩細胞但這種含釩的色素并沒有表現(xiàn)出呼吸功能。5呼吸作用在咽部完成，咽內(nèi)壁有豐富的毛細血管，當水流經(jīng)過鰓裂時進行氣體交換。6無集中的排泄器官，僅在腸的彎曲處有一團具排泄機能的細胞。7雌雄同體，帶有精卵巢，但為異體受精。受精卵發(fā)育成為“蝌蚪狀幼蟲，幼蟲經(jīng)過變態(tài)為成體。無性生殖可形成大量群體，并在圍鰓腔處具有一個共同的出口。8神經(jīng)中樞僅是一個神經(jīng)節(jié)，位于入水管孔和出水管孔之間的外套膜上，由此發(fā)出假設干神經(jīng)分支分布到身體各個局部。分類尾索動物亞門有三個綱：海鞘綱、尾海鞘綱和樽海鞘綱。尾海鞘綱：是本亞門中最原始的一綱。成體期持續(xù)保持著幼蟲的特征幼態(tài)成熟。體表可分泌透明膠質囊，稱為住室，動物在其中自

4、由活動。如尾海鞘等。海鞘綱：通常為底棲固著生活，單體或群體。成體有很厚的被囊。如柄海鞘等。樽海鞘綱：單體或群體。殼具肌肉帶和后部開口的圍鰓腔，使樽海鞘能夠依靠水的沖力推動身體向前移動。如樽海鞘等。 第二節(jié) 原索動物之二頭索動物亞門Cephalochordata本亞門動物因其脊索縱貫全身并伸到身體最前端而得名。約25種，分布在全世界的熱帶和亞熱帶的淺海中。常見的種類如文昌魚Branchiostoma belcheri。主要生物學特征：1. 體形似小魚，半透明，無頭和軀干之分，左右側扁，兩端較尖，故又名Amphioxus。身體除口外，還有兩個孔與外界相通，即腹孔或圍鰓腔孔和肛門。無偶鰭。有1背鰭和

5、尾鰭及身體腹面的臀鰭，腹面前部兩側有由皮膚下垂形成的成對的腹 褶圖。2. 皮膚有表皮和真皮的分化。表皮僅由單層柱狀上皮細胞組成，且皮外覆有一層角皮層。真皮是一薄層膠凍狀結締組織。3. 脊索在整個生命史中都存在：脊索擴展直至身體的最前端，越過了位于脊索腹側的中空神經(jīng)管，是身體的主要支持結構；脊索中的脊索細胞的超微結構與雙殼類軟體動物的肌細胞相似。 1.4.神經(jīng)管是文昌魚的中樞神經(jīng)系統(tǒng)，幾乎無腦和脊髓的分化，神經(jīng)管前端管腔稍膨大為腦泡，僅是初步的頭部形成。腦泡向前發(fā)出2對“腦神經(jīng)，神經(jīng)管其余局部在每1體節(jié)發(fā)出1對“脊神經(jīng)，由1對背神經(jīng)根和數(shù)條腹神經(jīng)根組成，背根和腹根左右交錯，不合并為一根，背根上無

6、神經(jīng)節(jié)，兼感覺和運動功能，腹根那么專管運動。感覺器官不興旺。神經(jīng)管兩側有黑色小點，為腦眼光線感受器，由一個感光細胞和一個色素細胞組成。神經(jīng)管前端有一個比腦眼大的色素點，無感光作用。1. 分節(jié)的肌肉在身體的兩側交錯排列。肌肉大局部集中在背部兩側，由60多對原始未分化的呈V字型的肌節(jié)組成頂角朝前，肌節(jié)間以結締組織的肌隔分隔。2. 雌雄異體，生殖腺大約26對按體節(jié)排列于圍鰓腔兩側，無生殖管道，成熟生殖細胞穿過生殖腺壁、體腔壁和圍鰓腔壁進入圍鰓腔，隨水流從腹孔排出體外。體外受精。3. 血液流動方式與脊椎動物相似閉管式循環(huán)，血流方向在腹面是從后向前，在反面是從前向后，已具有脊椎動物的根本模式。但頭索動物

7、既沒有血細胞、呼吸色素氧氣通過滲透進入血液，也沒有心臟，但具有搏動功能的腹大動脈 和由它發(fā)出的入鰓動脈，其基部的收縮推動血液流動。動脈系統(tǒng)包括腹大動脈、入鰓動脈、背大動脈等。靜脈系統(tǒng)包括前主靜脈1對、后主靜脈1對、總主靜脈1對又稱居維葉氏管、腹大靜脈、腸下靜脈、肝靜脈等。1. 沒有集中的腎臟，位于咽壁反面兩側的數(shù)十對按體節(jié)排列的腎管是文昌魚的排泄器官。每一腎管是一個短而彎曲的小管，一端有腎孔開口于圍鰓腔，另一端以管細胞緊貼體腔，體腔的代謝廢物滲透進入管細胞和腎管，再經(jīng)腎孔進入圍鰓腔，排出體外。在取食器官口笠內(nèi)庭背中央處有一個溝狀結構稱哈氏窩，已證明其上皮細胞能產(chǎn)生類似于脊椎動物促性腺激素釋放素

8、LH-RH的物質，并已具有脊椎動物式的激素調(diào)控機制，與脊椎動物腦下垂體同源。 1. 消化道由口、咽、腸組成。口部結構復雜，是一種適應于被動取食方式而形成的一套特化的取食和濾食器官，包括口笠、觸須等結構。咽部作為收集食物和呼吸器官非常興旺幾占身體全長的1/2，其背側和腹側具有咽上溝有纖毛細胞和內(nèi)柱具腺細胞和纖毛細胞，具有富集碘的功能，與脊椎動物的甲狀腺有同源關系。腸為一直管，在其起始處向前伸出一盲囊，進入咽的右側，稱為肝盲囊，相當于脊椎動物的肝臟。肛門開口于身體左側。2. 呼吸在咽部進行。咽內(nèi)壁布有豐富的毛細血管，水流在咽部與咽壁血管內(nèi)血液進行氣體交換。1. 胚胎發(fā)育過程有幼體階段持續(xù)3個月左右

9、，即受精卵經(jīng)過桑椹胚、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚等階段，經(jīng)歷不到1天的胚胎發(fā)育，成為體表被有纖毛的幼體，后經(jīng)變態(tài)后而成為成體。值得重視的是：頭索動物胚胎發(fā)育各階段的情況，對于理解和說明動物界系統(tǒng)發(fā)育中的假設干問題，具有很大的啟發(fā)作用。分類頭索動物亞門只包含一個綱頭索綱，Cephalochorda一個科鰓口科，Branchiostomidae兩個屬。即文昌魚屬Branchiostoma lanceolatum=Amphioxus lancedatum和偏文昌魚屬Asymmetron。偏文昌魚的顯著特點是只在身體的右側有生殖腺。頭索動物的地位1 祖先可能是原始的無頭類，與無脊椎動物有共同祖先；2 由于適

10、應不同生活方式而演變?yōu)閮芍В恢а葑優(yōu)樵加蓄^類，導向脊椎動物進化之路，另一支特化為旁支，演變成頭索動物的鰓口科動物；3 認為頭索動物是當前脊椎動物的原始類群，是脊椎動物的姐妹群。在動物學上占有重要的地位。小 結l 脊索動物門動物在生命周期中的某一階段或一生具有縱貫全身的脊索，并因此而得名。l 脊索動物和棘皮動物可能有共同生活在前寒武紀的祖先。l 所有脊索動物具有3大特征：即脊索、背神經(jīng)管和鰓裂，以及肛后尾等其他次要特征。l 本門分為3大亞門。尾索動物和頭索動物亞門僅由脊索為支持結構，無頭局部化。在尾索動物中，其幼體具有上述特征，脊索僅在尾部，經(jīng)過逆行變態(tài)而成為成體。頭索動物魚形，是典型脊索動

11、物的縮影。第三節(jié) 脊椎動物亞門Vertebrata具有脊索動物的鑒別特征如在胚胎發(fā)育早期出現(xiàn)脊索、背神經(jīng)管和鰓裂，但它又是結構最復雜、進化最高等的一個亞門。生物學特征1 出現(xiàn)明顯的頭部，有有頭類Craniata之稱；2 脊柱代替了脊索。成為身體的主要支持結構。低等脊椎動物中脊索仍為主要支持結構，但在較高等脊椎動物中脊索僅留剩余或完全退化；3 除圓口類外，脊椎動物出現(xiàn)了上下頜，能主動地捕捉食物，提高了營養(yǎng)代謝的能力；4 除圓口類外，脊椎動物出現(xiàn)了成對的附肢即水生動物的偶鰭和陸生動物的附肢作為運動器官；1 1 鰓作為水生脊椎動物的呼吸器官進一步完善，而陸生脊椎動物僅在胚胎期或幼體階段用鰓呼吸，成體

12、出現(xiàn)了肺呼吸； 2 集中的腎臟代替了分節(jié)排列的腎管，更有效地排出新陳代謝產(chǎn)物的廢物； 3 肌肉質有收縮功能的心臟代替了腹大動脈，循環(huán)系統(tǒng)進一步完善。起源1 最早的脊椎動物是無頜類，而其中最早的 種類那么是牙形石動物conodonts；2 近期1999發(fā)現(xiàn)的昆明魚和?？隰~是最古老的魚類，也是人類在脊椎動物范圍內(nèi)最古老的祖先。小 結l 脊椎動物亞門具有由脊椎骨組成的脊柱作為支持結構。l 脊椎動物有頭的分化，而且重要的是出現(xiàn)了內(nèi)骨骼即脊柱等中軸骨和成對附肢。l 伴隨其他系統(tǒng)的完善，使脊椎動物有很強的適應輻射但凡分類地位很近的動物，由于分別適應各種生活環(huán)境，經(jīng)長期演變終于在形態(tài)結構上造成明顯差異的現(xiàn)象

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