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文檔簡介

1、第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系2022/7/141 分解代謝與合成代謝在生物體內(nèi)是偶聯(lián)進行的,它們之間的關(guān)系是對立統(tǒng)一的。2022/7/142分解代謝與合成代謝的關(guān)系圖2022/7/143聯(lián)接分解代謝與合成代謝的中間代謝物有12種。2022/7/144一、兩用代謝途徑 凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的代謝途徑,稱為兩用代謝途徑(amphibolic pathway)。EMP、HMP和TCA循環(huán)等都是重要的兩用途徑。Eg.葡糖異生作用(gluconeogenesis)。2022/7/145 在兩用代謝途徑中,合成途徑并非分解途徑的完全逆轉(zhuǎn)。 在分解代謝與合成代謝途徑的相應代謝步驟中,包含了

2、完全不同的中間代謝物。 在真核生物中,合成代謝和分解代謝一般在細胞的不同區(qū)域中分隔進行;原核生物因其細胞結(jié)構(gòu)上的間隔程度低,故反應的控制主要在簡單的酶分子水平上進行。2022/7/146二、代謝物回補順序作用:當重要產(chǎn)能途徑中的關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成的原料而抽走時,仍可保證能量代謝的正常進行。 代謝物回補順序(anaplerotic sequence),又稱代謝物補償途徑或添補途徑(replenishment pathway),是指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那些反應。2022/7/147 不同的微生物種類或同種微生物在不同碳源下,有不同的代謝物回補順序。與

3、EMP途徑和TCA循環(huán)有關(guān)的回補順序約有10條。2022/7/1482022/7/149乙醛酸循環(huán)(glyoxylate cycle):又稱乙醛酸支路(glyoxylate shunt),是TCA循環(huán)的一條回補途徑,可使TCA循環(huán)不僅具有高效產(chǎn)能功能,而且還兼有可為許多重要生物合成反應提供有關(guān)中間代謝物的功能,Eg.草酰乙酸可合成天冬氨酸, 酮戊二酸可合成谷氨酸,琥珀酸可合成葉卟啉等。2022/7/1410在乙醛酸循環(huán)中有兩個關(guān)鍵酶它們可使丙酮酸和乙酸等化合物合成4C二羧酸,以保證微生物正常生物合成的需要。異檸檬酸裂合酶(isocitrate lyase,ICL)蘋果酸合酶(malate sy

4、nthase,MS)2022/7/1411乙醛酸循環(huán)的總反應式:2丙酮酸琥珀酸2CO2乙醛酸循環(huán)中的兩個關(guān)鍵反應:2022/7/1412具有乙醛酸循環(huán)的微生物,普遍是好氧菌,例如可用乙酸作唯一碳源生長的一些細菌,包括Acetobacter(醋桿菌屬)、Azotobacter(固氮菌屬)、E.coli、Enterobacteraerogenes(產(chǎn)氣腸桿菌)、Paracoccusdenitrificans(脫氮副球菌)、Pseudomonasfluorescens(熒光假單胞菌)、Rhodospirillum(紅螺菌屬)等;真菌中的Saccharomyces(酵母屬)、Aspergillusni

5、ger(黑曲霉)、Penicillium(青霉屬)等。2022/7/1413第三節(jié) 微生物獨特合成代謝途徑舉例2022/7/1414自養(yǎng)微生物的CO2固定生物固氮細胞壁肽聚糖的合成微生物次生代謝物的合成2022/7/1415一、自養(yǎng)微生物的CO2固定 各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷酸化中獲取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中CO2的固定的4條途徑:Calvin循環(huán)厭氧乙酰CoA途徑逆向TCA循環(huán)途徑羥基丙酸途徑2022/7/1416(一)Calvin循環(huán)(Calvin cycle) Calvin循環(huán)又稱Calvin-Benson循環(huán)、Calvin-Bassham循環(huán)、核酮糖

6、二磷酸途徑或還原性戊糖磷酸循環(huán)。這一循環(huán)是光能自養(yǎng)生物和化能自養(yǎng)生物固定CO2的主要途徑。2022/7/1417核酮糖二磷酸羧化酶(ribulose biphosphate carboxylase,簡稱RuBisCO)和磷酸核酮糖激酶(phosphoribulokinase)是本途徑中兩種特有的酶。 利用Calvin循環(huán)進行CO2固定的生物包括綠色植物、藍細菌、多數(shù)光合細菌(光能自養(yǎng)型)和硫細菌、鐵細菌、硝化細菌等(化能自養(yǎng)型)。2022/7/14182022/7/1419如果以產(chǎn)生1個葡萄糖分子來計算,則Calvin循環(huán)的總式為:6CO212NAD(P)H218ATPC6H12O612NAD

7、(P)18ADP18Pi2022/7/1420 厭氧乙酰CoA途徑又稱活性乙酸途徑(activated acetic acid pathway)。這種非循環(huán)式的CO2固定機制主要存在于一些產(chǎn)乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌等化能自養(yǎng)細菌中。(二)厭氧乙酰CoA途徑 (activated acytyl-CoA pathway)2022/7/1421(三)逆向TCA循環(huán)(reverse TCA cycle)自 學2022/7/1422(四)羥基丙酸途徑 (hydroxypropionate pathway)自 學2022/7/1423二、生物固氮 生物固氮(nitrogen-fixing organ

8、isms,diazotrophs)是指大氣中的分子氮通過微生物固氮酶的催化而還原成氨的過程,生物界中只有原核生物才具有固氮能力。2022/7/1424自 學2022/7/1425三、微生物結(jié)構(gòu)大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖是絕大多數(shù)原核生物細胞壁所含有的獨特成分;它在真細菌的生命活動中有著重要的功能,尤其是許多重要抗生素例如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸(惡唑霉素)和桿菌肽等呈現(xiàn)其選擇毒力(selective toxicity)的物質(zhì)基礎;加之它的合成機制復雜,并在細胞膜外進行最終裝配步驟。2022/7/14262022/7/14272022/7/1428 青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的D

9、-丙氨酰-D-丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物,即它們兩者可互相競爭轉(zhuǎn)肽酶的活力中心。2022/7/1429 當轉(zhuǎn)肽酶與青霉素結(jié)合后,因前后兩個肽聚糖單體間的肽橋無法交聯(lián),因此只能合成缺乏正常機械強度的缺損“肽聚糖”,從而形成了細胞壁缺損的細胞,例如原生質(zhì)體或球狀體等,它們在滲透壓變動的不利環(huán)境下,極易因破裂而死亡。 因為青霉素的作用機制在于抑制肽聚糖的生物合成,因此對處于生長繁殖旺盛期的微生物具有明顯的抑制作用,而對處于生長休止期的細胞(rest cell),則無抑制作用。2022/7/1430四、微生物次生代謝物的合成自 學2022/7/1431本章小結(jié)1. 能量代謝是微生物新陳代謝的核心。生物氧化的過程遞氫(或電子)受氫(或電子)脫氫(或電子)異養(yǎng)微生物2022/7/1432生物氧化的類型無氧呼吸產(chǎn)能效率次高發(fā)酵產(chǎn)能效率最低呼吸產(chǎn)能效率最高2022/7/1433自養(yǎng)微生物獲取ATP非循環(huán)光合磷酸化紫膜光合磷酸化循環(huán)光合磷酸化2022/7/14342. 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系兩用代謝途徑代謝物回補順序乙醛酸循環(huán)2022/7/14353. 微生物獨特合成代謝途

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