孤雌生殖的拓展(共6頁)

1、孤雌生殖在作物(zuw)育種中應 孤雌生殖的概念是植物卵細胞不經過受精(shu jng)而直接發(fā)育成植株的生殖方式。不同于無性生殖，是由生殖細胞而非體細胞完成的繁殖現(xiàn)象；產生的個體多數(shù)為單倍體，或者是重組之后的二倍體，而非無性生殖產生的和母體遺傳物質完全相同的個體，所以通常把孤雌生殖歸類于有性生殖。 自17世紀發(fā)現(xiàn)孤雌生殖以來，到目前為止已經在禾本科、茄科、蝶形花科、柳葉花科、蘭科、百合科和十字花科等十多科植物(zhw)中發(fā)現(xiàn)了孤雌生殖現(xiàn)象。1 孤雌生殖的分類 從生產后代的倍性來看，孤雌生殖可以分為單倍體孤雌生殖和二倍體孤雌生殖。如果單倍體卵細胞通過有絲分裂直接發(fā)育為幼胚或植株，得到的就是單倍

2、體。如果單倍體的卵細胞在最初分裂時，其染色體自然加倍，則其發(fā)育成幼胚或植株就是二倍體。孤雌生殖的具體分類方式：（一）均等分裂型孤雌生殖：即卵原細胞正常進行減數(shù)分裂產生3個極體和1個卵細胞，其中卵細胞獨立發(fā)育為后代個體的現(xiàn)象。（后代為單倍體）；卵核與極體融合型孤雌生殖：即卵原細胞正常進行減數(shù)分裂，產生3個極體和1個卵細胞，其中卵細胞與任意極體隨機結合，形成“極體-卵細胞-受精卵”，并由此細胞發(fā)育成后代個體的現(xiàn)象（后代為2倍體）；分裂核融合型孤雌生殖：卵原細胞在進行減數(shù)第一次分裂時正常分裂，但不進行減數(shù)第二次分裂，最終形成了1個極體和一個“雙套卵”，自然可以獨立發(fā)育為后代個體（后代為2倍體）。在一

3、些偶發(fā)實例中，有的卵細胞形成后，因某種原因自然加倍，可以獨立發(fā)育為后代個體（后代也是2倍體），也算作這種情況；極體融合型孤雌生殖：及卵原細胞正常進行減數(shù)分裂產生3個極體和1個卵細胞，但任意兩個極體間發(fā)生了融合，形成了“極體-極體”融合細胞，由于此細胞也攜帶有母體的全套遺傳物質，也可以獨立發(fā)育為后代個體（為2倍體）。不定胚植物的胚囊細胞、珠心細胞等體細胞在外界l因素的刺激下，形成不定胚，發(fā)育成與母體基因型完全一致的種子和植株。12、孤雌生殖的發(fā)生機制：由于多種因素都能誘發(fā)孤雌生殖，導致孤雌生殖的發(fā)生機制也有多種可能性。就目前的研究結果，有以下幾種看法： 成熟的卵細胞過早分裂一般母性單倍體的發(fā)生都

4、同未受精的卵細胞有關單倍體的雌配子體如在花粉管穿入胚囊前發(fā)生分裂，那么雌配子體細胞就容易產生孤雌生殖。常脅恒一郎在水稻實驗中發(fā)現(xiàn)得到29.5%的胚囊中到授粉前具有多細胞胚。授粉的平行試驗結果產生29.4%的單倍體植株。這說明發(fā)生單倍體的頻率同卵細胞的過早分裂的頻率完全符合。 花粉刺激卵細胞分裂：在卵細胞的細胞質或細胞核中存在一種抑制物質，在受精前它能阻止卵細胞的分裂。當受精時從花粉管釋放出的物質滲入到卵細胞內發(fā)生作用，從而使這種抑制物鈍化。這一假說可以解釋遠緣授粉誘發(fā)的孤雌生殖。 異源細胞質核互作：以小麥試驗為例，1BL/1RS染色體的1RS上存在一個誘導孤雌生殖的顯性基因PTG。該基因在粘果

5、山羊草的細胞質背景下可產生單倍體，而當1BS存在時沒有單倍體是由1BS上有抑制誘導孤雌生殖基因PTG的基因，即SPG基因。偏、粘型等不育系產生單倍體是異源細胞質與1BS/1RS染色體互作的結果.而且單倍體頻率的高低與1BS/1RS的易位片段大小相關關于不育系單倍體的細胞來源,研究發(fā)現(xiàn)，n型單倍體來自助細胞的無融合生殖n-n型雙胚來自助細胞和卵細胞的孤雌生殖.2n-n型雙胚來自受精卵和助細胞.關于孤雌生殖中胚乳的形成:一種看法是卵細胞可在不受精(shu jng)情況下單獨發(fā)育成胚!而極核必須受精才能發(fā)育成胚乳!即假受精。所以很多植物誘發(fā)孤雌生殖時必須要授粉。另一種看法認為，極核不受精也能發(fā)育成胚

6、乳。因此，很多單獨的理化因子如化學藥劑、溫度等也能誘導孤雌生殖。2 孤雌生殖(gc-shngzh)的誘導方法 孤雌生殖雖然可以自然發(fā)生，但是頻率太低，實用價值不高。為了提高孤雌生殖的頻率，滿足作物育種工作的需要，常采用(ciyng)人工誘導的方式獲得孤雌生殖后代。目前人工誘導孤雌生殖的方法有： 藥劑誘導法：此種方法較為簡便且應用較廣，即在作物植株去雄后用化學藥劑處理柱頭或子房，刺激卵細胞，使其分裂并誘發(fā)孤雌生殖。藥劑誘導法目前有兩種方式：一種是直接噴施，另一種是直接注射。 遠緣雜交誘導法：由于親緣關系很遠的花粉既不易使卵細胞受精，又能刺激卵細胞單性發(fā)育，產生單倍體或二倍體的胚。 延遲授粉誘導法

7、：若對成熟卵細胞進行延遲授粉，則成熟卵細胞已失去受精能力，而成熟卵細胞受花粉管刺激后容易引起分裂，所以容易進行孤雌生殖。：不僅易形成胚乳，而且易形成同時具有胚和胚乳的胚囊。 輻射花粉誘導法：在開花前至受精的過程中，用射線照射花粉，影響受精過程的正常進行，或者將父本的花粉經過射線處理后，再給去雄的母本授粉，以減弱花粉的活力來影響其參與受精作用的能力，使它能刺激卵細胞發(fā)育，達到誘發(fā)孤雌生殖的目的。能誘導孤雌生殖的有X射線、紫外線、伽馬射線、P32和Co60等。、離體誘導法：通過組織培養(yǎng)在離體條件下培養(yǎng)未授粉的作物種子子房、胚珠或幼穗，獲得單倍體或純合二倍體植株影響離體培養(yǎng)效果主要有3個基本因素：一

8、是不同遺傳基礎、不同基因型誘導分化能力不同，這是內因。二是消毒方法。這是離體誘導法實施起來最重要的程序，所以要充分做好預實驗確定出適合材料的消毒法。三是培養(yǎng)條件。包括接種時間、接種方式、培養(yǎng)基成分、外源激素配比等，都將影響培養(yǎng)效果。 基因轉入誘導法：植物的孤雌生殖可由基因決定，當某一植物獲得這一基因，該物種的卵細胞或珠心、珠被就會自發(fā)地進行孤雌生殖，并能穩(wěn)定地遺傳下去。 溫度誘導法：溫度的突然升高和突然降低均能誘導孤雌生殖。此方法誘導效率不高，鮮有人使用。PS：（影響離體孤雌生殖誘導率因素的研究 培養(yǎng)前的因素：子房、胚珠培養(yǎng)的效率在很大程度上依賴于培養(yǎng)前的因素，包括供體植物的基因型和生理狀態(tài)、

9、胚囊發(fā)育的時期、外植體的種類等，其中，基因型是最具決定性的。在相同的培養(yǎng)條件下，同一種的不同品種經常會有不同的反應。選擇處于合適的胚囊發(fā)育階段的子房或胚珠進行接種也是很重要的。在大多數(shù)情況下，接近成熟時期的胚囊比未成熟和完全成熟期的結果都好。很多情況下幼嫩的花、子房與胎座相連或分離的胚珠可被用作外植體。一般來說，花或與胎座相連的胚珠比單獨的胚珠容易培養(yǎng)，供體植物的生理狀態(tài)對孤雌生殖的誘導也很重要。 培養(yǎng)過程中的因素 外源激素在子房 胚珠培養(yǎng)中起關鍵作用 并不僅僅是由于它對孤雌生殖的直接效應 還由于過量使用激素會導致體細胞組織活躍的愈傷化 這樣就難以將孤雌誘導的愈傷組織和細胞組織誘導的愈傷組織區(qū)

10、分開來，并會對孤雌生殖單位的生長產生有害的效應不含激素的培養(yǎng)基可以產生高的孤雌生殖誘導頻率，并不產生體細胞的誘導物，蔗糖濃度對調節(jié)孤雌生殖和體細胞的增殖之間的平衡也很重要。不同的蔗糖濃度引起不同的反應。子房和胚珠是在光下培養(yǎng)的 胚胎學的觀察表明12小時的光周期（800lx）將引起孤雌生殖原胚嚴重的退化(tuhu) 在一個月以內將會導致最后的敗育 需要強調的是 離體孤雌生殖是一個多階段的過程 每一個階段的特殊需求都需要仔細研究。）3 孤雌生殖植株(zhzh)的鑒別 孤雌生殖的頻率低，所以在數(shù)量巨大的后代群體中準確鑒別孤雌生殖植株十分重要。目前(mqin)主要有以下幾種方法：I形態(tài)學方法：二倍體孤

11、雌生殖后代表現(xiàn)性狀和母本一致。單倍體孤雌生殖后代形似母株，但植株較小，葉片和花器官也較小，雄蕊育性低，氣孔較小，保衛(wèi)細胞葉綠體較小。II 利用標記性狀：母本持有的標記性狀，如子葉葉形、幼葉刺毛、幼葉色澤等可作為孤雌生殖的早期性狀。III細胞遺傳學方法：單倍體孤雌生殖的染色體數(shù)目是母本的一半，可鏡檢判斷其倍性。IV胚胎學方法：觀察子房中胚胎的發(fā)生和發(fā)育是鑒別孤雌生殖最直接的方法。以前多用石蠟切片法?，F(xiàn)在一般用冬青油整體透明子房在干涉顯微鏡或在相差顯微鏡下觀察。V同工酶分析法：對誘導的孤雌生殖后代!進行脂酶同工酶分析，是新近發(fā)展起來的一種鑒定孤雌生殖的方法。如以普通小麥雜交種為被誘導材料。將被誘導

12、植株所結的種子和原來的母本雜交種種子分別發(fā)芽3至4d后取其胚乳做凝膠電泳。如果電泳結果兩條譜帶一致，則說明誘導成功。此法配合細胞學鑒定和田間外部形態(tài)鑒定能獲得更為準確的結果。VI、分子標記法：目前，最可靠有效的孤雌生殖植株鑒定方法就是分子標記法。首先用一些引物在父本與母本的DNA里擴增，進行電泳，找出在同一基因位點父本和母本基因序列不一致的引物，用這些引物在所得孤雌生殖Pa1代的DNA中擴增，進行電泳，如果只有一條帶則說明在此位點上是純合的，則是孤雌生殖后代。4 孤雌生殖在作物育種上的應用I 單倍體育種：單倍體是遺傳育種的極好材料，但用常規(guī)的方法很難獲得，而用誘導孤雌生殖的方法卻容易獲得。利用

13、這種方法已獲得190多個物種的單倍體植株。另外，產生的單倍體、純合二倍體各株系之間的表現(xiàn)性狀是不同的，這就給選種提供了廣泛的變異材料，而且隱性性狀也不會為顯性基因掩蓋。用化學藥物誘導玉米孤雌生殖獲得了二倍體純系。油菜孤雌生殖品系3529是通過孤雌生殖產生單倍體，經染色體加倍獲得的純合二倍體品系。從純合二倍體植株中選擇理想單株，即可得到優(yōu)良而穩(wěn)定的育種材料，可將常規(guī)有性雜交育種的時間由78代縮短至34代。在白菜等異花授粉農作物雜交優(yōu)勢利用中，用這種方法獲得“自交系”，可縮短自交系培育的周期， 加快育種進程。在美國已有幾個用“stock6”作授粉者經孤雌生殖獲得的自交系在生產上廣泛應用。單倍體育種

14、在應用前景十分誘人，如果能與種質的擴增和改良結合起來，對有利基因進行有效的重組、積累，再利用單倍體技術獲得純系，將更大地發(fā)揮單倍體育種的優(yōu)勢。II克服遠緣雜交不親和性。遠緣雜交由于生殖隔離，常出現(xiàn)雜交不孕或后代結實率低、瘋狂分離、不易穩(wěn)定等問題。Hougas等發(fā)現(xiàn)馬鈴薯栽培種孤雌生殖產生的單倍體能正常結實，并能和野生種雜交產生雜種。因此，他用馬鈴薯栽培品種單倍體與抗病品種雜交，從雜交種中選擇符合要求的優(yōu)良個體使其二倍化，獲得了具有抗病性的穩(wěn)定類型。III 提高誘變育種效率。孤雌生殖單倍體只含有1套染色體，對它突變育種產生的突變體在當代就能表現(xiàn)出來， 易于識別。理想突變體一經選出，經染色體加倍就

15、可以使有利基因純合化。IV 固定雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢是生物界的普遍現(xiàn)象，已給人類帶來了巨大的利益。但是雜種優(yōu)勢會隨自交而衰退，生產上需年年雜交制種。而利用二倍體孤雌生殖植株的遺傳組成與母體完全一致的特點固定雜種優(yōu)勢。在水稻中發(fā)現(xiàn)了花粉高度不育，卻能大量結實的材料。其單性結實性可以世代相傳，而且能通過雜交轉移到其它材料上，利用它可以很方便的固定雜種優(yōu)勢。對于異花傳粉的作物，如十字花科作物，雜種優(yōu)勢十分顯著，雜交種已經在生產上廣泛應用。雜交種的制種手段主要用白交不親和系和雄性不育系。由于雜種一代需要年年制種，所以，制種成本較高。對于存在優(yōu)勢，但沒有解決制種手段的組合，雜種優(yōu)勢利用還十分困難。利用孤雌

16、生殖進行育種，就可以解決以上問題。 SPECIAL：在水稻育種中應用的實例分析：采用激素可以成功地誘導水稻子房單性膨大結吏，得到孤雌生殖種子所以利用激素誘導水稻孤雌生殖是一種簡便易行的方法尤其對于解決水稻遠緣雜交的親和性以及后代的加速穩(wěn)定、純合選優(yōu)，有其重要(zhngyo)意義。由于孤雌處理是在水稻抽穗以后進行, 因此在取料上可以選擇綜性狀好的基因重組類型, 或單株進行處理, 這樣可以提高育種成效。但在誘導過程中常常大量胚胎發(fā)育不足，無胚乳。因此，結合膨大(png d)幼胚進行離體組織培養(yǎng), 將可以明顯提高誘導效果。在玉米育種中應用(yngyng)的實例分析：玉米雜交種產量的提高主要是通過自交

17、系的提高而實現(xiàn)，玉米孤雌生殖誘導系的應用可以更加快速有效地累積有利基因，提高產量。選育純玉米自交系最常用而有效的方法是人工自交，一般需要68代才能獲得穩(wěn)定的玉米自交系。利用藥物誘導孤雌生殖，短時間內能獲得純品系。因此在玉米育種中有較好的應用前景不同混合化學藥劑之間的誘導率存在顯著差異，且各個藥劑之間存在交互作用，其中化學藥劑DMSO與Col、MH與PEG之間存在正交互作用，DMSO與MH之間存在負交互作用。不是所有對玉米孤雌生殖誘導率有提高作用的化學藥劑都可以混合使用，有正交互作用的藥劑混合使用才有可能提高誘導率。明確化學藥劑之間的交互作用可對誘導玉米孤雌生殖各個藥劑的選擇提供理論依據(jù)，但是藥

18、劑之間的誘導效互作用產生的根本原因還有待進一步研究。而且誘導效果大小順序為群體雜交組合育種中間材料自交系。 1929年，玉米單倍體被發(fā)現(xiàn)，然后又相繼在品種間或自交系間雜交的后代中觀察到孤雌生殖單倍體，并注意到雜交組合間單倍體的發(fā)生頻率存在明顯差異。無論是雜交組合中的授粉者還是母本都對單倍體的發(fā)生頻率產生影響，品種間雜交不但能夠誘導孤雌生殖單倍體，而且通過選擇授粉者可以提高單倍體的誘導率。此時，利用子粒和植株遺傳標記系統(tǒng)來鑒別單倍體己經相當普遍，但是效率更高的是由ACR-nj基因控制的子粒胚和胚乳雙標記系統(tǒng)。在wnt23自交系中發(fā)現(xiàn)了能夠誘導孤雌生殖單倍體的不定配子體（ig）基因，將它導入不同的

19、不育細胞質中，可使之成為核質替換工具材料。上述研究成果為以后的工作奠定了基礎，但是此前進行的單倍體誘導試驗中，誘導率沒有獲得實質性提高。以玉米孤雌生殖誘導系做父本與正常的玉米品系雜交，當代籽粒中就會產生一定比例的單倍體籽粒。I、玉米stock6誘導系的改良研究證明，stock6（C-I）單倍體誘導率通過選擇可以大幅度提高。將控制子粒糊粉層和胚芽色素形成的ACr-nj基因和控制不定根、葉鞘和莖稈色素形成的ABP-1基因導入stock6，使之成為具有子粒和植株顯性雙遺傳標記的孤雌生殖誘導系，具備了在育種中應用的必要條件。stock6在導入標記基因后會出現(xiàn)花粉量少、結實性差、花粉對高溫敏感、高溫時散

20、粉困難以及穗粒腐病嚴重等不利性狀，同時誘導率也明顯下降，育種家對此進行了不同的遺傳改良。在利用誘導系誘導單倍體的過程中，選育高頻誘導系是利用誘導系誘導產生單倍體的條件，是孤雌生殖誘導技術的核心。II、玉米孤雌生殖誘導系誘導單倍體機制的研究以玉米孤雌生殖誘導系做父本與正常的玉米品系雜交，當代籽粒中就會產生一定比例的單倍體籽粒。受精前兩精核發(fā)育不同步:對誘導系stock6衍生系ZMS的成熟花粉細胞觀察發(fā)現(xiàn)，ZMS有6.32 的花粉精核形態(tài)異常。此類花粉兩個精核中，一個形態(tài)正常，另一個或偏大，或偏小，不能參與受精，對母本授粉后，打破了正常的雙受精，產生單倍體。但研究發(fā)現(xiàn)，誘導系的花粉中所有精細胞沒有

21、任何不同。異核受精(shu jng)的影響:單倍體產生(chnshng)與異常的雙受精現(xiàn)象有關，研究表明MH1誘導系授粉時，異核受精的頻率(pnl)是無誘導能力自交系X28C的3倍多。stock6誘導單倍體過程中有高頻率的異核受精發(fā)生。發(fā)育中的染色體消除:染色體消除是指在雜種胚或生物體的發(fā)育過程中，排除（丟失）父母本染色體的現(xiàn)象。在栽培大麥和球莖大麥的雜交中發(fā)現(xiàn)，幼胚發(fā)育早期球莖大麥染色體逐漸被排除，最后得到只具有一套栽培大麥基因組的單倍體植株。染色體消除可能是誘導系活體誘導單倍體的原因，但是缺乏更直接、更具體的證據(jù)。玉米中stock6活體誘導產生單倍體的機制很多，多數(shù)人認為是單受精產生單倍體

22、。但在動物中，在纖毛蟲、線蟲、昆蟲、袋鼠類的胚胎細胞重組中，染色體和染色質的消除是分化和發(fā)育的重要途徑。同樣，在植物中，植物消除型遠緣雜交中，細胞有絲分裂的不同步導致單親染色體消失，會產生單倍體。種種現(xiàn)象表明個體發(fā)育過程中的染色體消除很有可能就是活體誘導單倍體的真正機制，但此類研究還處于初級階段。III、玉米孤雌生殖誘導技術在育種中的應用運用單倍體選育自交系:利用單倍體可以直接進行選系，通過高頻誘導系誘導雜交產生大量單倍體在玉米上是成功的。在玉米育種中，人工篩選已有很長的歷史，但對于數(shù)量性狀的育種篩選很困難，因為這些性狀受多基因、環(huán)境以及基因與環(huán)境間互作的影響，對DH群體分子標記輔助篩選可解決

23、這一問題。以目標基因片斷作為探針，利用已較為成熟的DNA原位雜交技術，輔助篩選理想性狀，可從DH群體中迅速找到目的純合植株，大大提高育種工作效率。而且分子標記輔助篩選比表型篩選更有效、更簡便。用ig基因快速轉育不育系:不定配子體突變基因犻犵可以誘導孤雄生殖產生單倍體，但ig基因純合體雄性不育，不能自交留種，群體難以擴大，限制了其在育種中的應用。利用核質互作雄性不育（CMS）原理育成的三級三體ig系統(tǒng)研究成功，此問題才得以解決。三級三體犻犵系統(tǒng)已經轉入不同類型的雄性不育細胞質，并獲得了帶ig基因純合體的雄性不育系。以該不育系作母本，與將要轉育成不育系的自交系作父本雜交，在雜交一代中由于ig基因的

24、存在可產生雄核發(fā)育單倍體植株，即具有雄性不育細胞質的父本自交系單倍體植株，這種植株的雌穗部分雌配子可育，用父本自交系的花粉給這種植株授粉，兩個世代即可得到該自交系對應的雄性不育系。單倍體應用于輪回選擇:育種家已經把玉米單倍體技術充分應用于群體的輪回選擇上，對于兩個合成群體，每個輪回從合成群體中分離出單倍體，然后用二倍體的花粉授粉并進行選擇，提高了二倍體的產量或影響了二倍體的其他性狀，可能原因是單倍體世代的加入有利于增強植株活力、基因的積累或一些基因的丟失。DH系用于群體改良和選系都可以提高效率。目前，DH系育種已經在北美和歐洲作為商業(yè)育種的一套基本方法。數(shù)量性狀基因定位:許多重要農藝性狀都是數(shù)

25、量性狀，受到多基因控制，同時也受環(huán)境等因素影響。傳統(tǒng)的數(shù)量遺傳分析方法不能檢出其單個遺傳位點、染色體上的位置及與其他基因的連鎖關系，高密度飽和分子標記連鎖圖的建立使其成為可能。DH群體在基因組作圖和QTL定位中有獨特的優(yōu)點，由于其遺傳上的純合性，可以有效地利用QTL等顯性標記進行遺傳分析。DH群體因其所含信息量小且無遺傳變異，是數(shù)量性狀位點分析的良好群體。作為永久群體，該群體可在不同的環(huán)境中生長，便于重復試驗，既能提高QTL定位的準確性，也能揭示QTL與環(huán)境的相互作用。利用DH群體，還可能進一步依據(jù)圖示基因型快速建立對于不同的質量性狀基因或犙犜犔位點的近等基因系，以便對這些位點的作用機制進行深

26、入研究。構建遺傳連鎖圖:DH系還可以作為繪制染色體分子圖譜和驗證純系理論的有利工具，制作遺傳連鎖圖的基本材料常用的有回交群體、加倍單倍群體、重組自交系群體等。犉 群體所含基因型種類齊全、信息量大、作圖效率高，但F2只是暫時性的群體，難以進行連續(xù)性的工作；DH群體相對信息量較小，但其每個個體都是一個遺傳上純合的株系，這類群體有利于連續(xù)性資料積累，因此無論是DNA連鎖圖的制作，還是微衛(wèi)星DNA作圖，用得最多的材料是DH群體。而且由玉米孤雌生殖誘導途徑產生的DH群體中，等位基因的分離均符合 的遺傳分離比率，因此DH群體可用于進行各種遺傳研究。與二倍體遺傳群體不同，DH群體中不存在顯性效應，因而可以研

27、究控制數(shù)量性狀基因的加性、上位性和連鎖效應。在小麥育種(y zhng)中應用的實例分析：由于親緣關系很遠的花粉一般很難使卵細胞受精。但卻能刺激卵細胞單性發(fā)育，而產生單倍體或純合二倍體的胚成熟的卵細胞容易引起分裂。去雄后延遲授粉可以大大提高孤雌生殖的誘導率，而且延遲天數(shù)對誘導效果影響很大。V.離體育種：離體誘導是通過組織培養(yǎng)在離體條件下誘導雌核發(fā)育，產生的單倍體可用于提純良種、縮短育種周期以及雌核發(fā)育、胚囊受體的基礎理論研究。目前，在離體培養(yǎng)條件下已從大麥、小麥、水稻和玉米等十幾種植物相繼成功地獲得了單倍體植株?；铙w誘導相對于離體誘導更具優(yōu)越性。隨著現(xiàn)代化學和植物化控技術的不斷發(fā)展，利用化學藥劑

28、處理末受精子房成為眾多研究者采用的主要方法，使人類對活體誘導孤雌生殖的研究由單純獲得單倍體階段向獲得二倍體階段發(fā)展，實現(xiàn)了研究方法的一大飛躍。目前，活體誘導孤雌生殖研究的最基本方法主要有花粉誘導法、化學誘導法等。變異的性母細胞經減數(shù)分裂所產生變異的配子由于活力低，競爭力差，授精的幾率不如正常的配子，所以在產生的子代植株中存在的細胞染色體數(shù)目及有絲分裂(yu s fn li)行為變異小于上一代。5 孤雌生殖育種的優(yōu)點(yudin)研究中需要解決的問題 孤雌生殖育種的優(yōu)點：（1）投資少，見效快，且簡單易行；（2）孤雌生殖方法多種多樣，可以經過遠緣雜交、溫度處理、延遲授粉、射線處理、基因導入、授粉前后藥物處理及未授粉子房培養(yǎng)等方式進行，也可以不經過授粉直接藥物處理等許多種方法獲得孤雌生殖單倍體或二倍體?？筛鶕?jù)不同的情況選擇一種或多種方法以達到最好的誘導效果；（3）單倍體的產生對于小麥基因型無嚴格的選擇性，不同基因型的小麥均能獲得單倍體，對于花藥培養(yǎng)不能產生愈傷組織和植株的小麥基因型，應用孤