第13章細胞周期與細胞分裂翟中和第四版

1、第13章細胞周期與細胞分裂翟中和第四版本章主要內(nèi)容細胞周期概述不同時相及其主要事件細胞周期同步化特殊的細胞周期細胞分裂有絲分裂減數(shù)分裂第一節(jié) 細胞周期Cell proliferation （細胞增殖）Cell division （細胞分裂）Cell cycle （細胞周期）一、細胞周期概述 標準的細胞周期G1 期、S 期、G2 期和M 期細胞周期中3 個根本問題分裂前 DNA 精確的復制完整復制DNA 如何準確分配到兩個子細胞物質(zhì)準備與細胞分裂是如何調(diào)控的細胞周期4 個時相的發(fā)現(xiàn)NATURE|VOL 426 | 18/25 DECEMBER 2003 , 759細胞社會中的3 類細胞群體周期中

2、細胞（cycling cell）G0 期細胞（靜止期 細胞，quiescent cell）終末分化細胞（terminally differentiated cell）二、細胞周期中各不同時相及其主要事件G1期：合成細胞生長所需的蛋白質(zhì)、糖類、脂質(zhì)等 S期：合成DNA G2期：檢查DNA 是否完成復制，細胞是否已生長到合適大小，環(huán)境因素是否利于細胞分裂等 M期：細胞分裂檢驗點 check point檢驗點是作用于細胞周期轉(zhuǎn)換時序的調(diào)控信號通路G1/S檢驗點：在酵母中稱start點，在哺乳動物中稱R點S期檢驗點G2/M檢驗點中-后期檢驗點Figure 17-14 Molecular Biology

3、 of the Cell ( Garland Science 2008)Different cell cycle length細胞周期時間測定標記有絲分裂百分率法（percentage labeled mitosis，PLM）對測定細胞進行脈沖標記、定時取材、利用放射自顯影技術(shù)顯示標記細胞，通過統(tǒng)計標記有絲分裂細胞百分數(shù)的辦法來測定細胞周期放射標記物為3H或者14C標記的TdR標記有絲分裂百分率法50100TG20TMTsTcTG2 +1/2TM1nPLM三、細胞周期同步化天然同步化人工同步化人工選擇同步化人工誘導同步化誘導同步化DNA 合成阻斷法分裂中期阻斷法四、特殊的細胞周期早期胚胎受精卵

4、迅速卵裂，卵裂球數(shù)量增加，但其總體積并不增 加每次卵裂所持續(xù)的時間短G1 期和 G2 期非常短四、特殊的細胞周期酵母細胞包括G1 期、 S 期、G2 期和M 期4 個時相酵母細胞周期持續(xù)時間較短，大約為90 min細胞分裂過程屬于封閉式：核膜不解聚，紡錘體位于核內(nèi)兩種：芽殖酵母和裂殖酵母四、特殊的細胞周期植物細胞高等植物細胞雖不含中心體，但可以正常組裝紡錘體在成膜體指導下，以形成細胞板（中間板）的形式完成胞質(zhì)分裂四、特殊的細胞周期植物細胞四、特殊的細胞周期細菌DNA 復制是細菌細胞周期 中的重要事件之一細菌DNA 為一環(huán)形分子，含有一個復制起始點DNA 復制之前，一般要經(jīng)過一個臨界時間慢生長快

5、生長第二節(jié) 細胞分裂Figure 17-47 (part 1 of 2) Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)一、有絲分裂1. 前期染色體凝縮姐妹染色單體間彼此黏著和凝縮 基因組準確分離的先決條件Smc（structural maintenance of chromosome）蛋白復合物黏連蛋白 （cohesin）和凝縮蛋白（condensin）1. 前期細胞分裂極的確立和紡錘體裝配動物細胞分裂極確立與中心體復制、分離和有星紡錘體的裝配密切相關(guān)高等植物細胞裝配無星紡錘體，分裂極確立機制尚不清楚中心體半保留復制中心體復制與細胞

6、周期的關(guān)系Figure 17-31 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)2. 前中期核膜崩解核纖層蛋白的磷酸化與去磷酸化2. 前中期完成紡錘體裝配，形成有絲分裂器動物細胞有絲分裂器由星體微管、 染色體動粒微管和極間微管及其結(jié)合蛋白構(gòu)成有星紡錘體植物細胞不含中心體，但能形成無星紡錘體介導植物細胞的核分裂2. 前中期紡錘體組裝過程微管在中心體周圍組裝中心體的分離驅(qū)動蛋白相關(guān)蛋白細胞質(zhì)動力蛋白中心體列隊2. 前中期染色體整列著絲粒動粒復合體動粒為一個圓盤狀結(jié)構(gòu)，分 內(nèi)、中、外三層著絲粒DNA 主要由 衛(wèi)星DNA 構(gòu)成著絲粒動粒蛋白

7、質(zhì)2. 前中期染色體整列染色體整列或染 色體中板聚合染色體向赤道面運動的過程Mad 和Bub 蛋白3. 中期染色體整列完成，所有染色體排列到赤道面上，紡錘體結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)典型紡錘樣牽拉（pull）假說外推（push）假說4. 后期姐妹染色單體分離向兩極運動依靠紡錘體微管的作用后期A動粒微管變短，牽動染色體向兩極運動后期B極性微管長度增加，兩極之間的距離逐漸拉長后期和后期染色體向極部運動示意圖有絲分裂中后期轉(zhuǎn)換5. 末期動粒微管消失，極微管繼續(xù)加長染色單體去凝集，核纖層與核膜重新組裝6. 胞質(zhì)分裂分裂溝中體收縮環(huán)Figure 17-49a Molecular Biology of the Cell (

8、 Garland Science 2008)中央紡錘體和星體微管作用于細胞皮層并誘導分裂溝形成胞質(zhì)分裂4 個步驟分裂溝位置的確立肌動蛋白聚集和收縮環(huán)形成收縮環(huán)收縮收縮環(huán)處細胞融合并形成兩個子細胞中央紡錘體和星體微管共同決定了分裂溝形成的位置，星體微管參與了分裂溝的形成二、減數(shù)分裂 有絲分裂和減數(shù)分裂比較（一）減數(shù)分裂前間期細胞核大于其體細胞核；分G1期、S期和G2期S 期持續(xù)時間較長，但DNA未全部復制完成G2 期的長短變化較大（二）減數(shù)分裂過程你知道嗎？Why？女性卵巢中卵母細胞約從胚胎期第五個月開始進入前期I的雙線期，可保持幾十年 脊椎動物排出的卵減數(shù)分裂進程停滯在中期II1. 減數(shù)分裂

9、I 1. 減數(shù)分裂 I 前期 I（同源染色體配對和基因重組）細線期：染色質(zhì)凝縮；染色粒；接觸斑偶線期：配對；聯(lián)會復合體；偶線期DNA粗線期：重組節(jié)；P-DNA；專用組蛋白合成；rDNA擴增雙線期：同源染色體分離；交叉；RNA轉(zhuǎn)錄活躍終變期：交叉端化1. 減數(shù)分裂 I 前期 I聯(lián)會復合體（synaptonemal complex）聯(lián)會復合體與同源染色體聯(lián)會和基因重組有關(guān)雙線期二價染色體可見4 條染色單體，兩個交叉，兩個同源染色體各自的兩個姐妹 著絲粒并排存在1. 減數(shù)分裂 I 中期 I核膜破裂紡錘體微管捕獲四分體四分體排列到赤道面上Kinetochore and centromere behav

10、ior in meiosis1. 減數(shù)分裂 I 后期 I同源染色體對分離并向兩極移動同源染色體的隨機分配、自由組合第一次分裂后染色體數(shù)減半1. 減數(shù)分裂 I 后期 IMinimum number of gamete types = 2n , In humans, n = 231. 減數(shù)分裂 I 末期 I、胞質(zhì)分裂和減數(shù)分裂間期2. 減數(shù)分裂 II（三）減數(shù)分裂過程的特殊結(jié)構(gòu)及其變化性染色體的分離含有XY 性染色體物種ZW 型性別決定含有XO性染色體物種Evolution of vertebrate sex chromosomes and sex-determining genesNature

11、461, 177-178(10 September 2009)（三）減數(shù)分裂過程的特殊結(jié)構(gòu)及其變化聯(lián)會復合體和基因重組介導同源染色體之間配對（聯(lián)會）和遺傳重組（交換）包括中央組分和側(cè)生組分組分：蛋白質(zhì)；DNA片段；RNA細線期開始組裝，經(jīng)過偶線期 至粗線期形成典型的聯(lián)會復合體結(jié)構(gòu)，同時在粗線期重組節(jié)開始組裝。雙線期聯(lián)會復合體開始去裝配，終變期時完全消失Costa Y et al. J Cell Sci 2005;118:2755-2762Model for the distribution of SYCE1 and CESC1 within the synaptonemal complex. Morelli M A , Cohen P E Reproduction 2005;130:761-781Synaptonemal