植物分子群體遺傳學(xué)研究動(dòng)態(tài)

1、植物分子群體遺傳學(xué)研究動(dòng)態(tài)分子群體遺傳學(xué)是當(dāng)代進(jìn)化生物學(xué)研究的支柱學(xué)科,也是遺傳育種和關(guān)于遺傳關(guān)聯(lián)作圖和連鎖分析的根底理論學(xué)科。分子群體遺傳學(xué)是在經(jīng)典群體遺傳的根底上開(kāi)展起來(lái)的,它利用大分子主要是DNA序列的變異式樣來(lái)研究群體的遺傳構(gòu)造及引起群體遺傳變化的因素與群體遺傳構(gòu)造的關(guān)系,從而使得遺傳學(xué)家可以從數(shù)量上準(zhǔn)確地推知群體的進(jìn)化演變,不僅克制了經(jīng)典的群體遺傳學(xué)通常只能研究群體遺傳構(gòu)造短期變化的局限性,而且可檢驗(yàn)以往關(guān)于長(zhǎng)期進(jìn)化或遺傳系統(tǒng)穩(wěn)定性推論的可靠程度。同時(shí),對(duì)群體中分子序列變異式樣的研究也使人們開(kāi)場(chǎng)重新審視達(dá)爾文的以“自然選擇為核心的進(jìn)化學(xué)說(shuō)。到目前為止,分子群體遺傳學(xué)已經(jīng)獲得長(zhǎng)足的開(kāi)展

2、,說(shuō)明了許多重要的科學(xué)問(wèn)題,如一些重要農(nóng)作物的DNA多態(tài)性式樣、連鎖不平衡程度及其影響因素、種群的變遷歷史、基因進(jìn)化的遺傳學(xué)動(dòng)力等,更為重要的是,在分子群體遺傳學(xué)根底上建立起來(lái)的新興的學(xué)科如分子系統(tǒng)地理學(xué)等也得到了迅速的開(kāi)展。文中綜述了植物分子群體遺傳研究的內(nèi)容及最新成果。1理論分子群體遺傳學(xué)的發(fā).展簡(jiǎn)史經(jīng)典群體遺傳學(xué)最早起源于英國(guó)數(shù)學(xué)家哈迪和德國(guó)醫(yī)學(xué)家溫伯格于1908年提出的遺傳平衡定律。以后,英國(guó)數(shù)學(xué)家費(fèi)希爾、遺傳學(xué)家霍爾丹(HaldaneJBS)和美國(guó)遺傳學(xué)家賴特(rightS)等建立了群體遺傳學(xué)的數(shù)學(xué)根底及相關(guān)計(jì)算方法,從而初步形成了群體遺傳學(xué)理論體系,群體遺傳學(xué)也逐步開(kāi)展成為一門獨(dú)立

3、的學(xué)科。群體遺傳學(xué)是研究生物群體的遺傳構(gòu)造和遺傳構(gòu)造變化規(guī)律的科學(xué),它應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的原理和方法研究生物群體中基因頻率和基因型頻率的變化,以及影響這些變化的環(huán)境選擇效應(yīng)、遺傳突變作用、遷移及遺傳漂變等因素與遺傳構(gòu)造的關(guān)系,由此來(lái)討論生物進(jìn)化的機(jī)制并為育種工作提供理論基矗從某種意義上來(lái)說(shuō),生物進(jìn)化就是群體遺傳構(gòu)造持續(xù)變化和演變的過(guò)程,因此群體遺傳學(xué)理論在生物進(jìn)化機(jī)制特別是種內(nèi)進(jìn)化機(jī)制的研究中有著重要作用1。在20世紀(jì)60年代以前,群體遺傳學(xué)主要還只涉及到群體遺傳構(gòu)造短期的變化,這是由于人們的壽命與進(jìn)化時(shí)間相比極為短暫,以致于沒(méi)有方法探測(cè)經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化后群體遺傳的遺傳變化或者基因的進(jìn)化變異,只好簡(jiǎn)

4、單地用短期變化的延續(xù)來(lái)推測(cè)長(zhǎng)期進(jìn)化的過(guò)程。而利用大分子序列特別是DNA序列變異來(lái)進(jìn)展群體遺傳學(xué)研究后,人們可以從數(shù)量上準(zhǔn)確地推知群體的進(jìn)化演變,并可檢驗(yàn)以往關(guān)于長(zhǎng)期進(jìn)化或遺傳系統(tǒng)穩(wěn)定性推論的可靠程度1。同時(shí),對(duì)生物群體中同源大分子序列變異式樣的研究也使人們開(kāi)場(chǎng)重新審視達(dá)爾文的以“自然選擇為核心的生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)。20世紀(jì)60年代末、70年代初,Kiura2、King和Jukes3相繼提出了中性突變的隨機(jī)漂變學(xué)說(shuō):認(rèn)為多數(shù)大分子的進(jìn)化變異是選擇性中性突變隨機(jī)固定的結(jié)果。此后,分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)得到進(jìn)一步完善4,如hn5關(guān)于復(fù)制在進(jìn)化中的作用假說(shuō):認(rèn)為進(jìn)化的發(fā)生主要是重復(fù)基因獲得了新的功能,自然選擇只

5、不過(guò)是保持基因原有功能的機(jī)制;最近Britten6甚至推斷幾乎所有的人類基因都來(lái)自于古老的復(fù)制事件。盡管中性學(xué)說(shuō)也存在理論和實(shí)驗(yàn)方法的缺陷,但是它為分子進(jìn)化的非中性檢測(cè)提供了必要的理論根底7。目前,“選擇學(xué)說(shuō)和“中性進(jìn)化學(xué)說(shuō)仍然是分子群體遺傳學(xué)界討論的焦點(diǎn)。1971年,Kiura8最先明確地提出了分子群體遺傳學(xué)這一新的學(xué)說(shuō)。其后,NEi從理論上對(duì)分子群體遺傳學(xué)進(jìn)展了比擬系統(tǒng)的闡述。1975年,attersn9估算了基于替代模型下的DNA多態(tài)性的參數(shù)Theta()值和期望方差。1982年,英國(guó)數(shù)學(xué)家Kingan10,11構(gòu)建了“溯祖原理的根本框架,從而使得以少量的樣本來(lái)代表整個(gè)群體進(jìn)展群體遺傳構(gòu)

6、造的研究成為可能,并可以進(jìn)一步推斷影響遺傳構(gòu)造形成的各種演化因素。溯祖原理的“回溯分析使得對(duì)群體進(jìn)化歷史的推測(cè)更加合理和可信。1983年,Tajia12推導(dǎo)了核甘酸多樣度參數(shù)Pi()的數(shù)學(xué)期望值和方差值。此后,隨著中性平衡的相關(guān)測(cè)驗(yàn)方法等的相繼提出1315,分子群體遺傳學(xué)的理論及分析方法日趨完善16。近20年來(lái),在分子群體遺傳學(xué)的根底上,又衍生出一些新興學(xué)科分支,如分子系統(tǒng)地理學(xué)(leularphylgegraphy)等。系統(tǒng)地理學(xué)的概念于1987年由Avise提出,其強(qiáng)調(diào)的是一個(gè)物種的基因系譜當(dāng)前地理分布方式的歷史成因17,同時(shí)對(duì)物種擴(kuò)散、遷移等微進(jìn)化歷史等進(jìn)展有效的推測(cè)18。2實(shí)驗(yàn)植物分子

7、群體遺傳研究?jī)?nèi)容及進(jìn)展基于DNA序列變異檢測(cè)手段的實(shí)驗(yàn)分子群體遺傳學(xué)研究始于1983年,以Kreitan19發(fā)表的“黑腹果蠅的乙醇脫氫酶基因位點(diǎn)的核苷酸多態(tài)性一文為標(biāo)志。以植物為研究對(duì)象的實(shí)驗(yàn)分子群體遺傳學(xué)論文最早發(fā)表于20世紀(jì)90年代初期20,21,但是由于當(dāng)時(shí)DNA測(cè)序費(fèi)用昂貴等原因,植物分子群體遺傳學(xué)最初開(kāi)展比擬緩慢,隨著DNA測(cè)序逐漸成為實(shí)驗(yàn)室常規(guī)的實(shí)驗(yàn)技術(shù)之一以及基于溯祖理論的各種計(jì)算機(jī)軟件分析程序的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用,實(shí)驗(yàn)分子群體遺傳學(xué)近10年來(lái)得到了迅速的開(kāi)展,相關(guān)研究論文逐年增多,研究的植物對(duì)象主要集中在形式植物擬南芥(Arabidpsisthaliana(L.)Heynh.)及重要的

8、農(nóng)作物如玉米(ZeaaysL.)、大麥(HrdeuvulgareL.),水稻(razysativaL.)、高粱(SrghubilrL.)、向日葵(HelianthusannuusL.)等上16。其研究?jī)?nèi)容涵蓋了群體遺傳構(gòu)造(同源DNA分化式樣)、各種進(jìn)化力量如突變,重組,連鎖不平衡、選擇等對(duì)遺傳構(gòu)造的影響、群體內(nèi)基因進(jìn)化方式(中性或者適應(yīng)性進(jìn)化)、群體間的遺傳分化及基因流等。同時(shí),通過(guò)對(duì)栽培物種與野生祖先種或野生近緣種的DNA多態(tài)性比擬研究,分子群體遺傳學(xué)在研究作物馴化的遺傳學(xué)原因及結(jié)果等也獲得了重要的進(jìn)展,如作物馴化的遺傳瓶頸,人工選擇對(duì)“馴化基因核苷酸多態(tài)性的選擇性去除(seletives

9、eep)作用等等。2.1植物基因或基因組DNA多態(tài)性分子群體遺傳學(xué)的研究根底是DNA序列變異。同源DNA序列的遺傳分化程度是衡量群體遺傳構(gòu)造的主要指標(biāo),其分化式樣那么是理解群體遺傳構(gòu)造產(chǎn)生和維持的進(jìn)化內(nèi)在驅(qū)動(dòng)力諸如遺傳突變、重組、基因轉(zhuǎn)換的前提。隨著DNA測(cè)序越來(lái)越快捷便利及分子生物學(xué)技術(shù)的飛速開(kāi)展,越來(lái)越多的全基因組序列或者基因序列的測(cè)序結(jié)果被發(fā)表,基因在物種或群體中的DNA多態(tài)性式樣也越來(lái)越多地被說(shuō)明。植物中,對(duì)擬南芥和玉米基因組的DNA多態(tài)性的調(diào)查最為系統(tǒng),研究報(bào)道也較多。例如,Nrdbrg等22對(duì)96個(gè)樣本組成的擬南芥群體中的876個(gè)同源基因片段(0.48bp)的序列單核苷酸多態(tài)性進(jìn)展

10、了調(diào)查,共檢測(cè)到17000多個(gè)SNP,大約平均每30bp就存在1個(gè)SNP位點(diǎn)。而Shid等23的研究結(jié)果顯示:擬南芥基因組核甘酸多態(tài)性平均為0.007()。Tenailln等24對(duì)22個(gè)玉米植株的1號(hào)染色體上21個(gè)基因共14420bp序列的分析結(jié)果顯示玉米具有較高的DNA多態(tài)性(1SNP/27.6bp、=0.0096)。hing等25研究顯示:36份玉米優(yōu)系的18個(gè)基因位點(diǎn)的非編碼區(qū)平均核苷酸多態(tài)性為1SNP/31bp,編碼區(qū)平均為1SNP/124bp,位點(diǎn)缺矢和插入那么主要出如今非編碼區(qū)。此外,其他物種如向日葵、馬鈴薯(Slanutubersu)、高粱、火矩松(PinustaedaL.)、花

11、旗松(Duglasfir)等2630中局部基因位點(diǎn)的DNA多態(tài)性也得到調(diào)查,結(jié)果說(shuō)明不同的物種的DNA多態(tài)性存在較大的差異。繁育方式是顯著影響植物基因組的DNA多態(tài)性重要因素之一。通常來(lái)說(shuō),自交物種往往比異交物種的遺傳多態(tài)性低,這已經(jīng)被一些親緣關(guān)系相近但繁育方式不同的物種如Lypersin屬植物和Leavenrthia屬植物的種間比擬研究所證實(shí)31,32。但是在擬南芥屬中那么不然,Savlainen等33比擬了不同繁育方式的兩個(gè)近緣種Arabidpsisthaliana(自交種)和Arabidpsislyrata(異交種)的乙醇脫氫酶基因(AlhlDehydrgenase)的核苷酸多態(tài)性,結(jié)果

12、發(fā)現(xiàn)A.thaliana的核苷酸多態(tài)性參數(shù)Pi值為0.0069,遠(yuǎn)高于A.lyrata的核苷酸多態(tài)性(Pi=0.0038)。2.2連鎖不平衡不同位點(diǎn)的等位基因在遺傳上不總是獨(dú)立的,其連鎖不平衡程度在構(gòu)建遺傳圖譜進(jìn)展分子育種及圖位克隆等方面具有重要的參考價(jià)值。Rafalski和rgante等34在比擬玉米和人類群體的連鎖不平衡和重組的異同時(shí)對(duì)連鎖不平衡的影響因素做了全面的闡述,這些因素包括繁育系統(tǒng)、重組率、群體遺傳隔離、居群亞構(gòu)造、選擇作用、群體大孝遺傳突變率、基因組重排以及其他隨機(jī)因素等。物種的繁育系統(tǒng)對(duì)連鎖不平衡程度具有決定性的影響,通常來(lái)說(shuō),自交物種的連鎖不平衡程度較高,而異交物種的連鎖不

13、平衡程度相對(duì)較低。但是也有例外,如野生大麥屬于自交物種,然而它的連鎖不平衡程度極低3537。擬南芥是典型的自交植物,研究說(shuō)明:擬南芥組基因大多數(shù)位點(diǎn)的連鎖不平衡存在于1525kb左右的基因組間隔 內(nèi)22,但是在特定位點(diǎn)如控制開(kāi)花時(shí)間的基因及鄰接區(qū)域,連鎖不平衡到達(dá)250kb的間隔 38。擬南芥基因組高度變異區(qū)段同樣具有較強(qiáng)的連鎖不平衡39。這些研究結(jié)果說(shuō)明擬南芥非常合適構(gòu)建連鎖圖譜,因?yàn)橛蒙倭康臉颖揪涂梢越M成一個(gè)有效的作圖群體。除擬南芥外,其它自交物種大多表現(xiàn)出較高的連鎖不平衡程度,如大豆的連鎖不平衡大于50kb40;栽培高粱的連鎖不平衡大于15kb41;水稻的Xa位點(diǎn)連鎖不平衡可以到達(dá)100

14、kb以上42。與大多數(shù)自交物種相比,異交物種的連鎖不平衡程度那么要低得多。例如,玉米的1號(hào)染色體的體連鎖不平衡衰退非常迅速,大約200bp間隔 就變得非常微弱24,但是在特定的玉米群體如遺傳狹窄的群體或者特定基因位點(diǎn)如受到人工選擇的位點(diǎn),連鎖不平衡程度會(huì)有所增強(qiáng)4346。野生向日葵中,連鎖不平衡超過(guò)200bp的間隔 就很難檢測(cè)到(r=0.10),而栽培向日葵群體連鎖不平衡程度那么可可以到達(dá)約1100bp的間隔 (r=0.10)26。馬鈴薯的連鎖不平衡在短間隔 內(nèi)下降迅速(1kb降到r2=0.2左右),但在1Kb以外下降卻非常緩慢(10降到r2=0.1)27。此外,異交繁育類型的森林樹(shù)種如火矩松

15、、花旗松等同樣顯示出低程度的連鎖不平衡30,31。2.3基因組重組對(duì)DNA多態(tài)性的影響基因組的遺傳重組是指二倍體或者多倍體植物或者動(dòng)物減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生的同源染色體之間的交換或者轉(zhuǎn)換47。它通過(guò)打破遺傳連鎖而影響群體的DNA多態(tài)性式樣,其在基因組詳細(xì)位點(diǎn)發(fā)生的概率與該位點(diǎn)的構(gòu)造有很大的關(guān)系,基因組上往往存在重組熱點(diǎn)區(qū)域,如玉米的brnze(bz)位點(diǎn),其重組率高于基因組平均程度100倍以上48;并且重組主要發(fā)生在染色體上的基因區(qū)域,而不是基因間隔區(qū)49,50。同時(shí),在基因密度高的染色體區(qū)段比基因密度低的染色體區(qū)段發(fā)生重組的頻率也要高得多41,51;在不同的物種中,基因組重組率平均程度也有很大的差異

16、。如大麥群體基因組的重組率為=7810352,高于擬南芥(=2104)40倍27,但只有玉米(=1214103)的一半左右24。目前有很多關(guān)于重組和DNA多態(tài)性之間的相關(guān)關(guān)系的研究,但是沒(méi)有得到一致的結(jié)論。局部研究顯示重組對(duì)DNA多態(tài)性具有較強(qiáng)的影響。如Tenailln等24研究顯示玉米1號(hào)染色體的DNA多態(tài)性上下與重組率具有較高的相關(guān)性(r=0.65,P=0.007),野生玉米群體、大麥及野生番茄也都存在同樣的現(xiàn)象5254。而在擬南芥中,重組對(duì)DNA多態(tài)性的奉獻(xiàn)率就非常低22。Shid等23用大量的基因位點(diǎn)對(duì)擬南芥群體的核苷酸多態(tài)性進(jìn)展調(diào)查后發(fā)現(xiàn):重組率與核苷酸多態(tài)性相關(guān)關(guān)系不顯著;righ

17、t等55調(diào)查了擬南芥1號(hào)和2號(hào)染色體的6個(gè)自然群體序列變異式樣,結(jié)果顯示,在著絲粒附近重組被抑制的染色體區(qū)域,核苷酸多態(tài)性并沒(méi)有隨之降低。說(shuō)明了擬南芥基因組的重組率與DNA多態(tài)性并沒(méi)有必然的相關(guān)關(guān)系。Baudry等31對(duì)番茄屬內(nèi)5個(gè)種進(jìn)展了比擬研究,結(jié)果也顯示重組對(duì)種群間的DNA多態(tài)性的影響也不明顯。2.4基因進(jìn)化方式(中性進(jìn)化或適應(yīng)性進(jìn)化)分子群體遺傳學(xué)有兩種關(guān)于分子進(jìn)化的觀點(diǎn):一種是新達(dá)爾文主義的自然選擇學(xué)說(shuō),認(rèn)為在適應(yīng)性進(jìn)化過(guò)程中,自然選擇在分子進(jìn)化起重要作用,突變起著次要的作用。新達(dá)爾文主義的主要觀點(diǎn)包括:任何自然群體中經(jīng)常均存在足夠的遺傳變異,以對(duì)付任何選擇壓力;就功能來(lái)說(shuō),突變是隨

18、機(jī)的;進(jìn)化幾乎完全取決于環(huán)境變化和自然選擇;一個(gè)自然群體的遺傳構(gòu)造往往對(duì)它生存的環(huán)境處于或者接近于最合適狀態(tài);在環(huán)境沒(méi)有發(fā)生改變的情況下,新突變均是有害的56。另一種是日本學(xué)者Kiura為代表的中性學(xué)說(shuō),認(rèn)為在分子程度上,種內(nèi)的遺傳變異(蛋白質(zhì)或者DNA序列多態(tài)性)為選擇中性或者近中性,種內(nèi)的遺傳構(gòu)造通過(guò)注入突變和隨機(jī)漂變之間的平衡來(lái)維持,生物的進(jìn)化那么是通過(guò)選擇性突變的隨機(jī)固定(有限群體的隨機(jī)樣本漂移)來(lái)實(shí)現(xiàn),即認(rèn)為遺傳漂變是進(jìn)化的主要原因,選擇不占主導(dǎo)地位24。這兩種學(xué)說(shuō),在實(shí)驗(yàn)植物分子群體遺傳學(xué)的研究中都能得到一定的支持。對(duì)植物基因在種內(nèi)進(jìn)化方式的研究主要集中在擬南芥菜、玉米、大麥等農(nóng)作

19、物及少數(shù)森林樹(shù)種。right和Gaut16對(duì)2022以前發(fā)表的相關(guān)文章進(jìn)展詳細(xì)的統(tǒng)計(jì),結(jié)果顯示:擬南芥中大約有30%的基因表現(xiàn)為適應(yīng)性進(jìn)化;玉米中大約有24%的基因表現(xiàn)為非中性進(jìn)化;大麥的9個(gè)基因中,有4個(gè)受到了選擇作用的影響。選擇作用主要包括正向選擇、平衡選擇、背景選擇及穩(wěn)定選擇,它們單獨(dú)或者結(jié)合對(duì)特定基因的進(jìn)化方式產(chǎn)生影響。如花旗松中的控制木材質(zhì)量和冷硬性狀的基因30、火炬松的耐旱基因29、歐洲山楊(Eurpeanaspen)的食草動(dòng)物誘導(dǎo)的蛋白酶抑制基因(Herbivre-induedPrteaseInhibitr)等57,經(jīng)檢測(cè)在各自的群體受到了正向選擇、平衡選擇、背景選擇單獨(dú)或者多重

20、影響。植物抗性基因(R基因)是研究得比擬深化的一類基因,大局部研究結(jié)果顯示抗性基因具有高度的多態(tài)性,并經(jīng)受了復(fù)雜的選擇作用58。Liu和Burke26對(duì)栽培大麥和野生大麥群體中9個(gè)基因在調(diào)查顯示其中的8個(gè)基因受到穩(wěn)定選擇。Sik等27對(duì)47份馬鈴薯66個(gè)基因位點(diǎn)調(diào)查說(shuō)明,大局部基因位點(diǎn)在馬鈴薯群體進(jìn)化過(guò)程中受到了直接選擇或者分化選擇作用。以上對(duì)不同物種的不同基因位點(diǎn)的研究都強(qiáng)調(diào)了分子進(jìn)化的非中性的結(jié)果,這說(shuō)明選擇在基因的進(jìn)化過(guò)程中具有非常重要的作用;另一方面,中性進(jìn)化的結(jié)果報(bào)道較少,或被有意或者無(wú)意地忽略,事實(shí)上即使在強(qiáng)調(diào)選擇作用的研究文獻(xiàn)中,仍然有相當(dāng)一局部基因表現(xiàn)為中性進(jìn)化,說(shuō)明在種內(nèi)微觀

21、進(jìn)化的過(guò)程中,選擇作用和中性漂變作用可能單獨(dú)或者結(jié)合影響了物種內(nèi)不同的基因位點(diǎn),共同促進(jìn)了物種的進(jìn)化。2.5群體遺傳分化分子群體遺傳學(xué)一個(gè)重要的研究?jī)?nèi)容是說(shuō)明物種不同群體之間甚至不同物種群體之間(通常近緣種,如栽培種及其近緣種或祖先野生種)遺傳構(gòu)造的差異即遺傳分化,并推測(cè)形成這種差異的原因,從而使人可以更好地理解種群動(dòng)態(tài)。植物種內(nèi)不同群體間遺傳分化的研究案例有很多,典型的有:(1)擬南芥全球范圍內(nèi)的遺傳分化。Kaabe和iyashita59利用堿性幾丁質(zhì)酶A(hiA)、堿性幾丁質(zhì)酶B(hiB)及乙醇脫氫酶(Ahd)3個(gè)基因?qū)M南芥進(jìn)展群體亞構(gòu)造的分析,結(jié)果只有hiB顯示出一定的群體亞構(gòu)造,而h

22、iA、Ahd的系統(tǒng)學(xué)聚類與樣本地理來(lái)源之間沒(méi)有表現(xiàn)出任何相關(guān)關(guān)系,這樣的結(jié)果暗示了擬南芥近期在全球范圍內(nèi)經(jīng)歷了迅速擴(kuò)張。Aguade60和aurii等61分別用不同的基因、Shid等23用多基因位點(diǎn)進(jìn)展的擬南芥分子群體遺傳學(xué)研究也支持同樣的結(jié)論。(2)森林樹(shù)種的遺傳分化。Ingvarssn等62發(fā)現(xiàn)歐洲山楊的日長(zhǎng)誘導(dǎo)發(fā)芽的侯選基因(phyB)變異方式呈現(xiàn)出緯度漸變方式,說(shuō)明歐洲山楊出現(xiàn)了明顯的適應(yīng)性分化;Ingvarssn等63對(duì)多個(gè)基因單倍型地理格局分布的研究同樣發(fā)現(xiàn)歐洲楊具有明顯的地理遺傳分化。但是研究說(shuō)明花旗松(Pseudtsugaenziesii)30、火炬松(Pinustaeda)2

23、9、圓球柳杉(rypteriajapnia)等64等物種沒(méi)有發(fā)生明顯遺傳多樣性的地理分化。植物不同物種間遺傳分化的研究主要集中對(duì)在栽培種及其野生近緣種的DNA多態(tài)性的比擬上。由于早期的馴化瓶頸及人工選擇繁育等遺傳漂變作用結(jié)果65。栽培物種的遺傳多樣性通常都低于他們的野生祖先種。Hablin等28利用AFLP結(jié)果挑選得到基因片段的DNA多態(tài)性,對(duì)栽培高粱(S.bilr)和野生高粱(S.prpinquu)進(jìn)展了比擬研究,結(jié)果說(shuō)明:野生高粱的平均核苷酸多態(tài)性大約為0.012(),大約是栽培高粱的4倍。Liu等26的研究顯示:野生向日葵中,核苷酸多態(tài)性到達(dá)0.0128()、0.0144(),顯著高于栽

24、培向日葵的0.0056()、0.0072()。Eyre-alker等66對(duì)栽培和野生玉米Adh1基因大約1400bp的序列研究說(shuō)明:栽培玉米的遺傳多樣性大約只有野生玉米種(Zeaayssubsp.parvigluis)的75%。Hyten等67的研究顯示野大豆的平均核苷酸多態(tài)性為0.0217()、0.0235(),地方種那么分別為0.0143()、0.0115(),大約為野大豆的66%()和49%()。以上結(jié)果充分反響了栽培物種馴化過(guò)程中曾遭受過(guò)瓶頸效應(yīng)。3分子系統(tǒng)地理學(xué)分子系統(tǒng)地理學(xué)是在分子群體遺傳學(xué)的根底上,衍生出的新學(xué)科分支。早在20世紀(jì)的60年代,alet68就發(fā)現(xiàn)了基因的同一性隨地理

25、間隔 增加而減少的現(xiàn)象;1975年NEi的?分子群體遺傳學(xué)和進(jìn)化?一書(shū)中也提到在描繪群體的遺傳構(gòu)造時(shí)要重視基因或者基因型的地理分布1;1987年Avise等17提出了系統(tǒng)地理學(xué)概念。在植物方面,分子地理系統(tǒng)學(xué)研究獲得很多重要的成果。如對(duì)第四世紀(jì)冰期植物避難所的推測(cè)及冰期后物種的擴(kuò)散及重新定居等歷史事件的闡釋,其中最為典型的研究是對(duì)歐洲大陸冰期植物避難所確實(shí)定及冰期后植物的重新定居歐洲大陸的歷史事件的重現(xiàn)。如歐洲的櫟屬植物的pDNA的單倍型的地理分布格局說(shuō)明,櫟屬植物冰期避難所位于巴爾干半島、伊比利亞島和意大利亞平寧半島,現(xiàn)今的分布格局是由于不同冰期避難所遷出形成的69。King和Ferris7

26、0推測(cè)歐洲北部的大局部歐洲榿木種群是從喀爾巴阡山脈這個(gè)冰期避難所遷移后演化形成的。Sinlair等71,72推測(cè)歐洲赤松在第四紀(jì)冰期時(shí)的避難所可能是在愛(ài)爾蘭島或者在法國(guó)的西部。此外,分子系統(tǒng)地理學(xué)在說(shuō)明了一些栽培作物的馴化歷史事件如馴化發(fā)生的次數(shù)及馴化起源地等方面也獲得了重要的進(jìn)展。如lsen等73對(duì)木薯(anihtesulenta)單拷貝核基因甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyeraldehyde3-phsphatedehydrgenase)在木薯群體中單倍型的地理分布方式深化調(diào)查后推測(cè):栽培木薯起源于亞馬遜河流域南部邊界區(qū)域。aied等74利用核基因果實(shí)液泡轉(zhuǎn)化酶(fruitvaularinvertase)的序列變異說(shuō)明了栽培番茄(Lypersinesulentu)的野生近緣種(Slanupipinellifliu)的種群擴(kuò)張歷史,基因變異的地理分布方式說(shuō)明栽培番茄起源于秘魯北部,然后逐步向太平洋岸邊擴(kuò)張。Lnd等75利用一個(gè)葉綠體基因和兩個(gè)核基因的變異對(duì)兩個(gè)亞洲的栽培秈、粳亞種及其近緣野生種進(jìn)展了系統(tǒng)地理學(xué)研究,說(shuō)明了秈、粳稻分別起源于不同的亞洲野生稻(.rufipgn)群體,其中秈稻起源于喜馬拉雅山脈