植物分子群體遺傳學(xué)研究動態(tài)

1、植物分子群體遺傳學(xué)研究動態(tài)分子群體遺傳學(xué)是當(dāng)代進(jìn)化生物學(xué)研究的支柱學(xué)科,也是遺傳育種和關(guān)于遺傳關(guān)聯(lián)作圖和連鎖分析的根底理論學(xué)科。分子群體遺傳學(xué)是在經(jīng)典群體遺傳的根底上開展起來的,它利用大分子主要是DNA序列的變異式樣來研究群體的遺傳構(gòu)造及引起群體遺傳變化的因素與群體遺傳構(gòu)造的關(guān)系,從而使得遺傳學(xué)家可以從數(shù)量上準(zhǔn)確地推知群體的進(jìn)化演變,不僅克制了經(jīng)典的群體遺傳學(xué)通常只能研究群體遺傳構(gòu)造短期變化的局限性,而且可檢驗以往關(guān)于長期進(jìn)化或遺傳系統(tǒng)穩(wěn)定性推論的可靠程度。同時,對群體中分子序列變異式樣的研究也使人們開場重新審視達(dá)爾文的以“自然選擇為核心的進(jìn)化學(xué)說。到目前為止,分子群體遺傳學(xué)已經(jīng)獲得長足的開展

2、,說明了許多重要的科學(xué)問題,如一些重要農(nóng)作物的DNA多態(tài)性式樣、連鎖不平衡程度及其影響因素、種群的變遷歷史、基因進(jìn)化的遺傳學(xué)動力等,更為重要的是,在分子群體遺傳學(xué)根底上建立起來的新興的學(xué)科如分子系統(tǒng)地理學(xué)等也得到了迅速的開展。文中綜述了植物分子群體遺傳研究的內(nèi)容及最新成果。1理論分子群體遺傳學(xué)的發(fā).展簡史經(jīng)典群體遺傳學(xué)最早起源于英國數(shù)學(xué)家哈迪和德國醫(yī)學(xué)家溫伯格于1908年提出的遺傳平衡定律。以后,英國數(shù)學(xué)家費(fèi)希爾、遺傳學(xué)家霍爾丹(HaldaneJBS)和美國遺傳學(xué)家賴特(rightS)等建立了群體遺傳學(xué)的數(shù)學(xué)根底及相關(guān)計算方法,從而初步形成了群體遺傳學(xué)理論體系,群體遺傳學(xué)也逐步開展成為一門獨(dú)立

3、的學(xué)科。群體遺傳學(xué)是研究生物群體的遺傳構(gòu)造和遺傳構(gòu)造變化規(guī)律的科學(xué),它應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計學(xué)的原理和方法研究生物群體中基因頻率和基因型頻率的變化,以及影響這些變化的環(huán)境選擇效應(yīng)、遺傳突變作用、遷移及遺傳漂變等因素與遺傳構(gòu)造的關(guān)系,由此來討論生物進(jìn)化的機(jī)制并為育種工作提供理論基矗從某種意義上來說,生物進(jìn)化就是群體遺傳構(gòu)造持續(xù)變化和演變的過程,因此群體遺傳學(xué)理論在生物進(jìn)化機(jī)制特別是種內(nèi)進(jìn)化機(jī)制的研究中有著重要作用1。在20世紀(jì)60年代以前,群體遺傳學(xué)主要還只涉及到群體遺傳構(gòu)造短期的變化,這是由于人們的壽命與進(jìn)化時間相比極為短暫,以致于沒有方法探測經(jīng)過長期進(jìn)化后群體遺傳的遺傳變化或者基因的進(jìn)化變異,只好簡

4、單地用短期變化的延續(xù)來推測長期進(jìn)化的過程。而利用大分子序列特別是DNA序列變異來進(jìn)展群體遺傳學(xué)研究后,人們可以從數(shù)量上準(zhǔn)確地推知群體的進(jìn)化演變,并可檢驗以往關(guān)于長期進(jìn)化或遺傳系統(tǒng)穩(wěn)定性推論的可靠程度1。同時,對生物群體中同源大分子序列變異式樣的研究也使人們開場重新審視達(dá)爾文的以“自然選擇為核心的生物進(jìn)化學(xué)說。20世紀(jì)60年代末、70年代初,Kiura2、King和Jukes3相繼提出了中性突變的隨機(jī)漂變學(xué)說:認(rèn)為多數(shù)大分子的進(jìn)化變異是選擇性中性突變隨機(jī)固定的結(jié)果。此后,分子進(jìn)化的中性學(xué)說得到進(jìn)一步完善4,如hn5關(guān)于復(fù)制在進(jìn)化中的作用假說:認(rèn)為進(jìn)化的發(fā)生主要是重復(fù)基因獲得了新的功能,自然選擇只

5、不過是保持基因原有功能的機(jī)制;最近Britten6甚至推斷幾乎所有的人類基因都來自于古老的復(fù)制事件。盡管中性學(xué)說也存在理論和實(shí)驗方法的缺陷,但是它為分子進(jìn)化的非中性檢測提供了必要的理論根底7。目前,“選擇學(xué)說和“中性進(jìn)化學(xué)說仍然是分子群體遺傳學(xué)界討論的焦點(diǎn)。1971年,Kiura8最先明確地提出了分子群體遺傳學(xué)這一新的學(xué)說。其后,NEi從理論上對分子群體遺傳學(xué)進(jìn)展了比擬系統(tǒng)的闡述。1975年,attersn9估算了基于替代模型下的DNA多態(tài)性的參數(shù)Theta()值和期望方差。1982年,英國數(shù)學(xué)家Kingan10,11構(gòu)建了“溯祖原理的根本框架,從而使得以少量的樣本來代表整個群體進(jìn)展群體遺傳構(gòu)

6、造的研究成為可能,并可以進(jìn)一步推斷影響遺傳構(gòu)造形成的各種演化因素。溯祖原理的“回溯分析使得對群體進(jìn)化歷史的推測更加合理和可信。1983年,Tajia12推導(dǎo)了核甘酸多樣度參數(shù)Pi()的數(shù)學(xué)期望值和方差值。此后,隨著中性平衡的相關(guān)測驗方法等的相繼提出1315,分子群體遺傳學(xué)的理論及分析方法日趨完善16。近20年來,在分子群體遺傳學(xué)的根底上,又衍生出一些新興學(xué)科分支,如分子系統(tǒng)地理學(xué)(leularphylgegraphy)等。系統(tǒng)地理學(xué)的概念于1987年由Avise提出,其強(qiáng)調(diào)的是一個物種的基因系譜當(dāng)前地理分布方式的歷史成因17,同時對物種擴(kuò)散、遷移等微進(jìn)化歷史等進(jìn)展有效的推測18。2實(shí)驗植物分子

7、群體遺傳研究內(nèi)容及進(jìn)展基于DNA序列變異檢測手段的實(shí)驗分子群體遺傳學(xué)研究始于1983年,以Kreitan19發(fā)表的“黑腹果蠅的乙醇脫氫酶基因位點(diǎn)的核苷酸多態(tài)性一文為標(biāo)志。以植物為研究對象的實(shí)驗分子群體遺傳學(xué)論文最早發(fā)表于20世紀(jì)90年代初期20,21,但是由于當(dāng)時DNA測序費(fèi)用昂貴等原因,植物分子群體遺傳學(xué)最初開展比擬緩慢,隨著DNA測序逐漸成為實(shí)驗室常規(guī)的實(shí)驗技術(shù)之一以及基于溯祖理論的各種計算機(jī)軟件分析程序的開發(fā)和應(yīng)用,實(shí)驗分子群體遺傳學(xué)近10年來得到了迅速的開展,相關(guān)研究論文逐年增多,研究的植物對象主要集中在形式植物擬南芥(Arabidpsisthaliana(L.)Heynh.)及重要的

8、農(nóng)作物如玉米(ZeaaysL.)、大麥(HrdeuvulgareL.),水稻(razysativaL.)、高粱(SrghubilrL.)、向日葵(HelianthusannuusL.)等上16。其研究內(nèi)容涵蓋了群體遺傳構(gòu)造(同源DNA分化式樣)、各種進(jìn)化力量如突變,重組,連鎖不平衡、選擇等對遺傳構(gòu)造的影響、群體內(nèi)基因進(jìn)化方式(中性或者適應(yīng)性進(jìn)化)、群體間的遺傳分化及基因流等。同時,通過對栽培物種與野生祖先種或野生近緣種的DNA多態(tài)性比擬研究,分子群體遺傳學(xué)在研究作物馴化的遺傳學(xué)原因及結(jié)果等也獲得了重要的進(jìn)展,如作物馴化的遺傳瓶頸,人工選擇對“馴化基因核苷酸多態(tài)性的選擇性去除(seletives

9、eep)作用等等。2.1植物基因或基因組DNA多態(tài)性分子群體遺傳學(xué)的研究根底是DNA序列變異。同源DNA序列的遺傳分化程度是衡量群體遺傳構(gòu)造的主要指標(biāo),其分化式樣那么是理解群體遺傳構(gòu)造產(chǎn)生和維持的進(jìn)化內(nèi)在驅(qū)動力諸如遺傳突變、重組、基因轉(zhuǎn)換的前提。隨著DNA測序越來越快捷便利及分子生物學(xué)技術(shù)的飛速開展,越來越多的全基因組序列或者基因序列的測序結(jié)果被發(fā)表,基因在物種或群體中的DNA多態(tài)性式樣也越來越多地被說明。植物中,對擬南芥和玉米基因組的DNA多態(tài)性的調(diào)查最為系統(tǒng),研究報道也較多。例如,Nrdbrg等22對96個樣本組成的擬南芥群體中的876個同源基因片段(0.48bp)的序列單核苷酸多態(tài)性進(jìn)展

10、了調(diào)查,共檢測到17000多個SNP,大約平均每30bp就存在1個SNP位點(diǎn)。而Shid等23的研究結(jié)果顯示:擬南芥基因組核甘酸多態(tài)性平均為0.007()。Tenailln等24對22個玉米植株的1號染色體上21個基因共14420bp序列的分析結(jié)果顯示玉米具有較高的DNA多態(tài)性(1SNP/27.6bp、=0.0096)。hing等25研究顯示:36份玉米優(yōu)系的18個基因位點(diǎn)的非編碼區(qū)平均核苷酸多態(tài)性為1SNP/31bp,編碼區(qū)平均為1SNP/124bp,位點(diǎn)缺矢和插入那么主要出如今非編碼區(qū)。此外,其他物種如向日葵、馬鈴薯(Slanutubersu)、高粱、火矩松(PinustaedaL.)、花

11、旗松(Duglasfir)等2630中局部基因位點(diǎn)的DNA多態(tài)性也得到調(diào)查,結(jié)果說明不同的物種的DNA多態(tài)性存在較大的差異。繁育方式是顯著影響植物基因組的DNA多態(tài)性重要因素之一。通常來說,自交物種往往比異交物種的遺傳多態(tài)性低,這已經(jīng)被一些親緣關(guān)系相近但繁育方式不同的物種如Lypersin屬植物和Leavenrthia屬植物的種間比擬研究所證實(shí)31,32。但是在擬南芥屬中那么不然,Savlainen等33比擬了不同繁育方式的兩個近緣種Arabidpsisthaliana(自交種)和Arabidpsislyrata(異交種)的乙醇脫氫酶基因(AlhlDehydrgenase)的核苷酸多態(tài)性,結(jié)果

12、發(fā)現(xiàn)A.thaliana的核苷酸多態(tài)性參數(shù)Pi值為0.0069,遠(yuǎn)高于A.lyrata的核苷酸多態(tài)性(Pi=0.0038)。2.2連鎖不平衡不同位點(diǎn)的等位基因在遺傳上不總是獨(dú)立的,其連鎖不平衡程度在構(gòu)建遺傳圖譜進(jìn)展分子育種及圖位克隆等方面具有重要的參考價值。Rafalski和rgante等34在比擬玉米和人類群體的連鎖不平衡和重組的異同時對連鎖不平衡的影響因素做了全面的闡述,這些因素包括繁育系統(tǒng)、重組率、群體遺傳隔離、居群亞構(gòu)造、選擇作用、群體大孝遺傳突變率、基因組重排以及其他隨機(jī)因素等。物種的繁育系統(tǒng)對連鎖不平衡程度具有決定性的影響,通常來說,自交物種的連鎖不平衡程度較高,而異交物種的連鎖不

13、平衡程度相對較低。但是也有例外,如野生大麥屬于自交物種,然而它的連鎖不平衡程度極低3537。擬南芥是典型的自交植物,研究說明:擬南芥組基因大多數(shù)位點(diǎn)的連鎖不平衡存在于1525kb左右的基因組間隔 內(nèi)22,但是在特定位點(diǎn)如控制開花時間的基因及鄰接區(qū)域,連鎖不平衡到達(dá)250kb的間隔 38。擬南芥基因組高度變異區(qū)段同樣具有較強(qiáng)的連鎖不平衡39。這些研究結(jié)果說明擬南芥非常合適構(gòu)建連鎖圖譜,因為用少量的樣本就可以組成一個有效的作圖群體。除擬南芥外,其它自交物種大多表現(xiàn)出較高的連鎖不平衡程度,如大豆的連鎖不平衡大于50kb40;栽培高粱的連鎖不平衡大于15kb41;水稻的Xa位點(diǎn)連鎖不平衡可以到達(dá)100

14、kb以上42。與大多數(shù)自交物種相比,異交物種的連鎖不平衡程度那么要低得多。例如,玉米的1號染色體的體連鎖不平衡衰退非常迅速,大約200bp間隔 就變得非常微弱24,但是在特定的玉米群體如遺傳狹窄的群體或者特定基因位點(diǎn)如受到人工選擇的位點(diǎn),連鎖不平衡程度會有所增強(qiáng)4346。野生向日葵中,連鎖不平衡超過200bp的間隔 就很難檢測到(r=0.10),而栽培向日葵群體連鎖不平衡程度那么可可以到達(dá)約1100bp的間隔 (r=0.10)26。馬鈴薯的連鎖不平衡在短間隔 內(nèi)下降迅速(1kb降到r2=0.2左右),但在1Kb以外下降卻非常緩慢(10降到r2=0.1)27。此外,異交繁育類型的森林樹種如火矩松

15、、花旗松等同樣顯示出低程度的連鎖不平衡30,31。2.3基因組重組對DNA多態(tài)性的影響基因組的遺傳重組是指二倍體或者多倍體植物或者動物減數(shù)分裂時發(fā)生的同源染色體之間的交換或者轉(zhuǎn)換47。它通過打破遺傳連鎖而影響群體的DNA多態(tài)性式樣,其在基因組詳細(xì)位點(diǎn)發(fā)生的概率與該位點(diǎn)的構(gòu)造有很大的關(guān)系,基因組上往往存在重組熱點(diǎn)區(qū)域,如玉米的brnze(bz)位點(diǎn),其重組率高于基因組平均程度100倍以上48;并且重組主要發(fā)生在染色體上的基因區(qū)域,而不是基因間隔區(qū)49,50。同時,在基因密度高的染色體區(qū)段比基因密度低的染色體區(qū)段發(fā)生重組的頻率也要高得多41,51;在不同的物種中,基因組重組率平均程度也有很大的差異

16、。如大麥群體基因組的重組率為=7810352,高于擬南芥(=2104)40倍27,但只有玉米(=1214103)的一半左右24。目前有很多關(guān)于重組和DNA多態(tài)性之間的相關(guān)關(guān)系的研究,但是沒有得到一致的結(jié)論。局部研究顯示重組對DNA多態(tài)性具有較強(qiáng)的影響。如Tenailln等24研究顯示玉米1號染色體的DNA多態(tài)性上下與重組率具有較高的相關(guān)性(r=0.65,P=0.007),野生玉米群體、大麥及野生番茄也都存在同樣的現(xiàn)象5254。而在擬南芥中,重組對DNA多態(tài)性的奉獻(xiàn)率就非常低22。Shid等23用大量的基因位點(diǎn)對擬南芥群體的核苷酸多態(tài)性進(jìn)展調(diào)查后發(fā)現(xiàn):重組率與核苷酸多態(tài)性相關(guān)關(guān)系不顯著;righ

17、t等55調(diào)查了擬南芥1號和2號染色體的6個自然群體序列變異式樣,結(jié)果顯示,在著絲粒附近重組被抑制的染色體區(qū)域,核苷酸多態(tài)性并沒有隨之降低。說明了擬南芥基因組的重組率與DNA多態(tài)性并沒有必然的相關(guān)關(guān)系。Baudry等31對番茄屬內(nèi)5個種進(jìn)展了比擬研究,結(jié)果也顯示重組對種群間的DNA多態(tài)性的影響也不明顯。2.4基因進(jìn)化方式(中性進(jìn)化或適應(yīng)性進(jìn)化)分子群體遺傳學(xué)有兩種關(guān)于分子進(jìn)化的觀點(diǎn):一種是新達(dá)爾文主義的自然選擇學(xué)說,認(rèn)為在適應(yīng)性進(jìn)化過程中,自然選擇在分子進(jìn)化起重要作用,突變起著次要的作用。新達(dá)爾文主義的主要觀點(diǎn)包括:任何自然群體中經(jīng)常均存在足夠的遺傳變異,以對付任何選擇壓力;就功能來說,突變是隨

18、機(jī)的;進(jìn)化幾乎完全取決于環(huán)境變化和自然選擇;一個自然群體的遺傳構(gòu)造往往對它生存的環(huán)境處于或者接近于最合適狀態(tài);在環(huán)境沒有發(fā)生改變的情況下,新突變均是有害的56。另一種是日本學(xué)者Kiura為代表的中性學(xué)說,認(rèn)為在分子程度上,種內(nèi)的遺傳變異(蛋白質(zhì)或者DNA序列多態(tài)性)為選擇中性或者近中性,種內(nèi)的遺傳構(gòu)造通過注入突變和隨機(jī)漂變之間的平衡來維持,生物的進(jìn)化那么是通過選擇性突變的隨機(jī)固定(有限群體的隨機(jī)樣本漂移)來實(shí)現(xiàn),即認(rèn)為遺傳漂變是進(jìn)化的主要原因,選擇不占主導(dǎo)地位24。這兩種學(xué)說,在實(shí)驗植物分子群體遺傳學(xué)的研究中都能得到一定的支持。對植物基因在種內(nèi)進(jìn)化方式的研究主要集中在擬南芥菜、玉米、大麥等農(nóng)作

19、物及少數(shù)森林樹種。right和Gaut16對2022以前發(fā)表的相關(guān)文章進(jìn)展詳細(xì)的統(tǒng)計,結(jié)果顯示:擬南芥中大約有30%的基因表現(xiàn)為適應(yīng)性進(jìn)化;玉米中大約有24%的基因表現(xiàn)為非中性進(jìn)化;大麥的9個基因中,有4個受到了選擇作用的影響。選擇作用主要包括正向選擇、平衡選擇、背景選擇及穩(wěn)定選擇,它們單獨(dú)或者結(jié)合對特定基因的進(jìn)化方式產(chǎn)生影響。如花旗松中的控制木材質(zhì)量和冷硬性狀的基因30、火炬松的耐旱基因29、歐洲山楊(Eurpeanaspen)的食草動物誘導(dǎo)的蛋白酶抑制基因(Herbivre-induedPrteaseInhibitr)等57,經(jīng)檢測在各自的群體受到了正向選擇、平衡選擇、背景選擇單獨(dú)或者多重

20、影響。植物抗性基因(R基因)是研究得比擬深化的一類基因,大局部研究結(jié)果顯示抗性基因具有高度的多態(tài)性,并經(jīng)受了復(fù)雜的選擇作用58。Liu和Burke26對栽培大麥和野生大麥群體中9個基因在調(diào)查顯示其中的8個基因受到穩(wěn)定選擇。Sik等27對47份馬鈴薯66個基因位點(diǎn)調(diào)查說明,大局部基因位點(diǎn)在馬鈴薯群體進(jìn)化過程中受到了直接選擇或者分化選擇作用。以上對不同物種的不同基因位點(diǎn)的研究都強(qiáng)調(diào)了分子進(jìn)化的非中性的結(jié)果,這說明選擇在基因的進(jìn)化過程中具有非常重要的作用;另一方面,中性進(jìn)化的結(jié)果報道較少,或被有意或者無意地忽略,事實(shí)上即使在強(qiáng)調(diào)選擇作用的研究文獻(xiàn)中,仍然有相當(dāng)一局部基因表現(xiàn)為中性進(jìn)化,說明在種內(nèi)微觀

21、進(jìn)化的過程中,選擇作用和中性漂變作用可能單獨(dú)或者結(jié)合影響了物種內(nèi)不同的基因位點(diǎn),共同促進(jìn)了物種的進(jìn)化。2.5群體遺傳分化分子群體遺傳學(xué)一個重要的研究內(nèi)容是說明物種不同群體之間甚至不同物種群體之間(通常近緣種,如栽培種及其近緣種或祖先野生種)遺傳構(gòu)造的差異即遺傳分化,并推測形成這種差異的原因,從而使人可以更好地理解種群動態(tài)。植物種內(nèi)不同群體間遺傳分化的研究案例有很多,典型的有:(1)擬南芥全球范圍內(nèi)的遺傳分化。Kaabe和iyashita59利用堿性幾丁質(zhì)酶A(hiA)、堿性幾丁質(zhì)酶B(hiB)及乙醇脫氫酶(Ahd)3個基因?qū)M南芥進(jìn)展群體亞構(gòu)造的分析,結(jié)果只有hiB顯示出一定的群體亞構(gòu)造,而h

22、iA、Ahd的系統(tǒng)學(xué)聚類與樣本地理來源之間沒有表現(xiàn)出任何相關(guān)關(guān)系,這樣的結(jié)果暗示了擬南芥近期在全球范圍內(nèi)經(jīng)歷了迅速擴(kuò)張。Aguade60和aurii等61分別用不同的基因、Shid等23用多基因位點(diǎn)進(jìn)展的擬南芥分子群體遺傳學(xué)研究也支持同樣的結(jié)論。(2)森林樹種的遺傳分化。Ingvarssn等62發(fā)現(xiàn)歐洲山楊的日長誘導(dǎo)發(fā)芽的侯選基因(phyB)變異方式呈現(xiàn)出緯度漸變方式,說明歐洲山楊出現(xiàn)了明顯的適應(yīng)性分化;Ingvarssn等63對多個基因單倍型地理格局分布的研究同樣發(fā)現(xiàn)歐洲楊具有明顯的地理遺傳分化。但是研究說明花旗松(Pseudtsugaenziesii)30、火炬松(Pinustaeda)2

23、9、圓球柳杉(rypteriajapnia)等64等物種沒有發(fā)生明顯遺傳多樣性的地理分化。植物不同物種間遺傳分化的研究主要集中對在栽培種及其野生近緣種的DNA多態(tài)性的比擬上。由于早期的馴化瓶頸及人工選擇繁育等遺傳漂變作用結(jié)果65。栽培物種的遺傳多樣性通常都低于他們的野生祖先種。Hablin等28利用AFLP結(jié)果挑選得到基因片段的DNA多態(tài)性,對栽培高粱(S.bilr)和野生高粱(S.prpinquu)進(jìn)展了比擬研究,結(jié)果說明:野生高粱的平均核苷酸多態(tài)性大約為0.012(),大約是栽培高粱的4倍。Liu等26的研究顯示:野生向日葵中,核苷酸多態(tài)性到達(dá)0.0128()、0.0144(),顯著高于栽

24、培向日葵的0.0056()、0.0072()。Eyre-alker等66對栽培和野生玉米Adh1基因大約1400bp的序列研究說明:栽培玉米的遺傳多樣性大約只有野生玉米種(Zeaayssubsp.parvigluis)的75%。Hyten等67的研究顯示野大豆的平均核苷酸多態(tài)性為0.0217()、0.0235(),地方種那么分別為0.0143()、0.0115(),大約為野大豆的66%()和49%()。以上結(jié)果充分反響了栽培物種馴化過程中曾遭受過瓶頸效應(yīng)。3分子系統(tǒng)地理學(xué)分子系統(tǒng)地理學(xué)是在分子群體遺傳學(xué)的根底上,衍生出的新學(xué)科分支。早在20世紀(jì)的60年代,alet68就發(fā)現(xiàn)了基因的同一性隨地理

25、間隔 增加而減少的現(xiàn)象;1975年NEi的?分子群體遺傳學(xué)和進(jìn)化?一書中也提到在描繪群體的遺傳構(gòu)造時要重視基因或者基因型的地理分布1;1987年Avise等17提出了系統(tǒng)地理學(xué)概念。在植物方面,分子地理系統(tǒng)學(xué)研究獲得很多重要的成果。如對第四世紀(jì)冰期植物避難所的推測及冰期后物種的擴(kuò)散及重新定居等歷史事件的闡釋,其中最為典型的研究是對歐洲大陸冰期植物避難所確實(shí)定及冰期后植物的重新定居歐洲大陸的歷史事件的重現(xiàn)。如歐洲的櫟屬植物的pDNA的單倍型的地理分布格局說明,櫟屬植物冰期避難所位于巴爾干半島、伊比利亞島和意大利亞平寧半島,現(xiàn)今的分布格局是由于不同冰期避難所遷出形成的69。King和Ferris7

26、0推測歐洲北部的大局部歐洲榿木種群是從喀爾巴阡山脈這個冰期避難所遷移后演化形成的。Sinlair等71,72推測歐洲赤松在第四紀(jì)冰期時的避難所可能是在愛爾蘭島或者在法國的西部。此外,分子系統(tǒng)地理學(xué)在說明了一些栽培作物的馴化歷史事件如馴化發(fā)生的次數(shù)及馴化起源地等方面也獲得了重要的進(jìn)展。如lsen等73對木薯(anihtesulenta)單拷貝核基因甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyeraldehyde3-phsphatedehydrgenase)在木薯群體中單倍型的地理分布方式深化調(diào)查后推測:栽培木薯起源于亞馬遜河流域南部邊界區(qū)域。aied等74利用核基因果實(shí)液泡轉(zhuǎn)化酶(fruitvaularinvertase)的序列變異說明了栽培番茄(Lypersinesulentu)的野生近緣種(Slanupipinellifliu)的種群擴(kuò)張歷史,基因變異的地理分布方式說明栽培番茄起源于秘魯北部,然后逐步向太平洋岸邊擴(kuò)張。Lnd等75利用一個葉綠體基因和兩個核基因的變異對兩個亞洲的栽培秈、粳亞種及其近緣野生種進(jìn)展了系統(tǒng)地理學(xué)研究,說明了秈、粳稻分別起源于不同的亞洲野生稻(.rufipgn)群體,其中秈稻起源于喜馬拉雅山脈