第十一章光合作用-課件

1、第十一章光合作用Photosynthesis光合作用（photosynthesis）光合作用是在有太陽光和某些色素特別是葉綠素的情況下，藻類、細菌和綠色植物利用光能、把CO2和H2O同化為有機物，并釋放O2的過程?；竟?CO2+6H2O(C6H12O6)+O2光光合細胞可見光中380-720nm波長光葉綠體：CO2+H2O （CH2O) +O2光能葉綠體 廠房葉綠體動力光能原料二氧化碳和水產(chǎn)物有機物和氧11.1光合作用Photosynthesis11.1.1 歷史簡要回顧1771年，普里斯特利(英)的實驗實驗一：1782年，瑞士人有化學(xué)分析的方法弄清了光合的反應(yīng)物是CO2和H2O，產(chǎn)物是糖

2、和O2。但認為糖是CO2的簡單聚合：實驗二：實驗三：1905年，Blackman研究光合效率與光強和溫度的關(guān)系時，對光合過程是否一直需要光產(chǎn)生了疑問。也使人們對CO2的同化方式有了全新的認識。n(CO2)CCCC20世紀30年代，魯賓和卡門（美）的同位素標記實驗這一實驗證實了：光合作用產(chǎn)生的氧氣（產(chǎn)物）全部來自水（原料），而不是來自CO2。實驗四：1932年，Emerson發(fā)現(xiàn)植物暴露在約700nm長波長單色光中,光合作用活性降低。-紅降(red drop)同樣的植物暴露在約650nm長波長單色光中,光合作用活性會增強。-愛默生增強效應(yīng)(Emerson enhancement effect)實

3、驗五：說明光合作用中有兩個光系統(tǒng)，一個在大約700 nm，另一個在大約650 nm處起作用。1937年，希爾用體外的葉綠體和水反應(yīng)得到了O2，為光反應(yīng)的研究打開了大門。實驗六：4Fe3+2H2O4Fe2+4H+O2光葉綠體說明葉綠體在光下可分解H2O，產(chǎn)生電子，產(chǎn)生還原能力，使物質(zhì)還原，即光反應(yīng)可產(chǎn)生電子將物質(zhì)還原。？1951年，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)物質(zhì)NADP可被光合作用還原為NADPH。實驗七：NADP+H2ONADPH+H+1/2O2光葉綠體 這是一個振奮人心的消息，因為科學(xué)家們早已知道，NADPH是生物體內(nèi)的重要的還原劑。1954年，發(fā)現(xiàn)ADP在光合作用下可形成ATP。實驗八：ADP+PiATP光

4、葉綠體 在光下葉綠體合成的NADPH和ATP，是用來同化CO2的。11.1.2 光合作用的進化宇宙大爆炸H2和He火山爆發(fā)太輕，逃逸到太空火山氣體:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S米勒實驗：CH4+H2+NH3+H2O電擊氨基酸原始湯植物放出O2大氣層：CO2,H2O,N211.2光合作用機制11.2.1 原核生物和真核生物原核生物：藍綠藻（H2O）、紫色和綠色硫細菌（H2S、硫磺、硫代硫酸及其他含硫化合物）和其他非硫光合細菌（利用不同的化合物和氫氣、乳酸、琥珀酸或乙酸）。載色體。真核生物：植物、多細胞藻類、腰鞭毛蟲和硅藻（H2O）。葉綠體。11.2.2 葉綠體外膜內(nèi)膜基質(zhì)基粒內(nèi)囊

5、體膜間隙11000個，比線粒體多25倍，光反應(yīng)發(fā)生在類囊體，暗反應(yīng)發(fā)生在基質(zhì)中。4個吡咯環(huán)和4個甲烯基連成一個大環(huán)卟啉環(huán)鎂原子居卟啉環(huán)的中央1個含羰基和羧基的副環(huán)（同素環(huán)），羧基以酯鍵和甲醇結(jié)合葉綠醇則以酯鍵與在第吡珞環(huán)側(cè)鍵上的丙酸結(jié)合龐大的共軛體系,起著吸收光能,傳遞電子,以誘導(dǎo)共振的方式傳遞能量,但不參與H的傳遞或氧化還原極性頭部疏水尾部11.2.3 光合作用色素 葉綠素（ Chlorophyll，Chl） 輔助色素1、類胡蘿卜素(carotenoid)：不溶于水，但能溶于有機溶劑2、藻膽色素(phycobilin)：藻類進行光合作用的主要色素，不溶于有機溶劑，溶于水。常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽

6、蛋白（藻紅蛋白和藻藍蛋白）。11.2.4 光合系統(tǒng)I和II反應(yīng)中心中的原初電子受體是指直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來電子的電子傳遞體 反應(yīng)中心色素分子是光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的，因此反應(yīng)中心色素分子又稱原初電子供體。 通過上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會很快到達并激發(fā)反應(yīng)中心色素分子，啟動光化學(xué)反應(yīng)。天線葉綠素特殊葉綠素PS和PS的光化學(xué)反應(yīng)高等植物的兩個光系統(tǒng)有各自的反應(yīng)中心。 PS和PSP700、P680紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)圖9 菠菜反應(yīng)中心色素吸收光譜的變化 照光下PS(A)、PS(B)反應(yīng)中心色素氧化，其氧化態(tài)，與還原態(tài)的吸收光譜差值最大變化的波長所在位置

7、分別是700nm(A)和682nm(B)。PS和PS反應(yīng)中心中的原初電子供體很相似，都是由兩個葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680來表示。 這里P代表色素，700、680則代表P氧化時其吸收光譜中變化最大的波長位置是近700nm或680nm處。PS復(fù)合體PS的生理功能是吸收光能，進行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強的還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。功能與特點 (吸收光能 光化學(xué)反應(yīng))電子最終供體次級電子供體反應(yīng)中心色素分子 原初電子供體原初電子受體次級電子受體末端電子受體PS還原NADP+ ，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞PCP700葉綠素分子 (A0)鐵硫中心 N

8、ADP+ (電子最終受體)PS使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。水YZP680去鎂葉綠素分子(Pheo)醌分子 (QA)質(zhì)體醌 PQPS和PS的電子供體和受體組成11.3光反應(yīng)光合作用的過程光合作用的過程光能CO2色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2H多種酶酶吸收光解光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解CO2的固定: CO2+C5 2C3酶還 原酶固 定供能（CH2O）酶 C3化合物還原：2 C3 （CH2O）6 ATP酶H,ADP+Pi光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP酶光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段進行部位條件物質(zhì)變化能量變化聯(lián)系葉綠體基粒囊狀結(jié)構(gòu)中葉

9、綠體基質(zhì)中光、色素和酶ATP NADPH 多種酶催化光能轉(zhuǎn)換成電能再變成活躍的化學(xué)能（ATP、NADPH中）活躍的化學(xué)能變成穩(wěn)定的化學(xué)能 光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供NADPH和ATP暗反應(yīng)產(chǎn)生的ADP和Pi為光反應(yīng)合成ATP提供原料水的光解H2O2H+1/2O2合成ATP ADP+Pi +E ATP光 酶光能CO2的固定CO2+C5 2C3三碳的還原2C3 C6H12O6 酶 酶ATP H光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段的比較吸收遠紅光的光系統(tǒng)（PS）產(chǎn)生弱氧化劑和強還原劑。PS產(chǎn)生的強氧化劑氧化水，同時，PS產(chǎn)生的強還原劑還原NADP+。 11.3.1 葉綠素的光氧化PS核心復(fù)合體反應(yīng)中心P700電子受體PS

10、捕光復(fù)合體（ LHC）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHC11.3.2 NADP+的光還原葉綠素電子受體葉綠醌，維生素K1鐵氧還蛋白強還原因子Cytb/f 復(fù)合體作為連接PS與PS兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由4個多肽組成，即Cytf、Cytb 、Rieske (鐵-硫蛋白)、17kD的多肽等。Cyt b/f 復(fù)合體主要催化PQH的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cyt b/f 復(fù)合體又稱PQHPC氧還酶。鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP還原酶(FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。 依靠核黃素

11、的氧化還原來傳遞H+。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H，還原NADP為NADPH，反應(yīng)式可用下式表示： 2Fd還原+NADP+ H FNR 2Fd氧化 + NADPH Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC 與OEC聯(lián)系，水解放氧 2H2O O2 + 4H+4e- 由6種多肽組成，P680就位于D1、D2蛋白上 PS組成核心復(fù)合體放氧復(fù)合體PS捕光復(fù)合體（ LHC）(OEC):多肽；Mn復(fù)合物；Cl-，Ca2+光11.3.3 水的光氧化脫鎂葉綠素質(zhì)體醌A質(zhì)體醌B質(zhì)體藍素強氧化因子質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PS反應(yīng)中心的末端電子受體，

12、也是介于PS復(fù)合體與Cyt b/f復(fù)合體間的電子傳遞體。 “PQ庫” ； 葉綠素的5%10%。 質(zhì)體醌為脂溶性分子，質(zhì)體醌有一個醌的頭和一個長的非極性的尾，尾部使質(zhì)體醌定位于膜中，能在類囊體膜中自由移動，轉(zhuǎn)運電子與質(zhì)子。質(zhì)藍素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時呈藍色。它是介于Cyt b/f復(fù)合體與PS之間的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。 光合磷酸化的發(fā)現(xiàn)1954，Arnon等發(fā)現(xiàn)向菠菜葉綠體加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2時，在體系中有ATP和NADPH產(chǎn)生。完整葉綠體黃色上清液離心破碎綠色上清液含暗反應(yīng)的酶ADP、 Pi和NADP

13、+ATP和NADPH11.3.4 光合磷酸化光合磷酸化：連接PSI和PSII的電子傳遞系統(tǒng)的運轉(zhuǎn)和ATP的合成偶聯(lián)，這種模式的ATP的形成。概念光合磷酸化的類型.非環(huán)式光合磷酸化 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。 2NADP+3ADP3Pi 8h葉綠體 2NADPH3ATPO2+2H+HO在進行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成ATP外，同時還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。含有基粒片層的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。 .環(huán)式光合磷酸化 與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。 ADP Pi 光 葉綠體 ATP HO非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進行。它在光合

14、演化上較為原始，在高等植物中可能起著補充ATP不足的作用。.假環(huán)式光合磷酸化 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。既放氧又吸氧。 HO + ADP Pi 光 葉綠體 ATP + O2-4H+光合磷酸化的機理中間產(chǎn)物學(xué)說變構(gòu)學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說Peter Mitchell (1920 - 1992) The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry 化學(xué)滲透學(xué)說(chemiosmotic theory)由英國的米切爾(Mitchell1961)提出，該學(xué)說假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機構(gòu)具有以下特點： 由磷脂和蛋白構(gòu)成的膜對離子和質(zhì)子的透過具有選擇性 具有氧化還原電位的電

15、子傳遞體不勻稱地嵌合在膜上 膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng) 膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶 在解釋光合磷酸化機理時，該學(xué)說強調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動力(proton motive force,pmf)，并由質(zhì)子動力推動ATP的合成。許多實驗都證實了這一學(xué)說的正確性。酸-堿磷酸化實驗賈格道夫等(1963)在暗中把葉綠體的類囊體放在p4的弱酸性溶液中平衡，讓類囊體膜腔的下降至4，然后加進pH8和含有ADP和Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的pH變化使得類囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生一個H+梯度。 這個H梯度能使ADP與Pi生成ATP，而這時并沒照光，也沒有電子傳遞。這種驅(qū)動ATP合成的類囊

16、體內(nèi)外的pH差在活體中正是由光合電子傳遞和H+轉(zhuǎn)運所形成的。這一酸-堿磷酸化實驗給化學(xué)滲透假說以最重要的支持證據(jù)。賈格道夫等(1963)在暗中把葉綠體的類囊體放在p4的弱酸性溶液中平衡，讓類囊體膜腔的下降至4，然后加進pH8和含有ADP和Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的pH變化使得類囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生一個H+梯度。 這個H梯度能使ADP與Pi生成ATP，而這時并沒照光，也沒有電子傳遞。這種驅(qū)動ATP合成的類囊體內(nèi)外的pH差在活體中正是由光合電子傳遞和H+轉(zhuǎn)運所形成的。這一酸-堿磷酸化實驗給化學(xué)滲透假說以最重要的支持證據(jù)。圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個e-產(chǎn)生2個NADPH和3個ATP是根據(jù)光合作用

17、總方程式推算出的。在光反應(yīng)中吸收8個光量子(PS與PS各吸收4個)，傳遞4個e能分解2個H2O，釋放1 個O2，同時使類囊體膜腔增加8個H，又因為吸收8個光量子能同化1個CO2，而在暗反應(yīng)中同化1個CO2需消耗3個ATP和2個NADPH，也即傳遞4個e-， 可還原2個NADPH，經(jīng)ATP酶流出8個H+要合成3個ATP。11.3.5 光反應(yīng)的平衡光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概況紅線表示電子傳遞，黑線表示質(zhì)子傳遞，藍線質(zhì)子越膜運輸HO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP 4個e-，2個H2O，1個O2，2個NADP+，8個光量子，8個H+11.4暗反應(yīng)11.4.1 核酮糖1,5-二磷酸

18、羧化酶http:/pdb/molecules/pdb11_2.htmlRibulose 1-5 phosphate carboxylase oxygenase11.4.2 卡爾文循環(huán)Melvin Calvin, (1911-2019) Nobel Laureate, chemistry, 1961Calvin領(lǐng)導(dǎo)的研究小組給小球藻提供14CO2（同位素示蹤），光照不同時間后殺死細胞，觀察14C在哪種化合物中，以確定CO2固定的最初產(chǎn)物。照光60秒：14C分布于許多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。 縮短到7秒時：幾乎所有的14C集中在一種化合物上PGA(3-磷酸甘油酸)Calvi

19、n cycle + CO2 CH2-O- PH-C-OHCH2-O- PC=OH-C-OHribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) ribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O- PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O- P3-phosphoglycerate (2 molecules)2 H+ H2O RuBPRubisco(RuBP羧化酶) PGA（2分子）酸能量低，不能貯存更多的能量A.羧化階段：B.還原階段：O=C-O- PCH2-O- PH-C-OHNADPH NADP+CHOCH2-O-

20、 PH-C-OHATP ADPPiCO2-CH2-O- PH-C-OH1,3-bisphosphoglyceratePGA（3-磷酸甘油酸）DPGA（1,3-二酮酸甘油酸）GAP（3-磷酸甘油醛）C.更新階段：大部分GAP經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化，重新形成RuBP的階段。C3總反應(yīng)：6CO2+18ATP+12NADPH+11H2O F-6-P+18ADP+12NADP+17Pi+6H+12個ATP用于還原，6個ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP, 2NADPH。A.自身催化：增加中間產(chǎn)物的濃度，加速光合。如：增加ATP和NADPHB.光調(diào)節(jié)：光調(diào)節(jié)酶，如:Rubisco（核酮糖1,5-二磷酸羧化酶）

21、C.光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運：磷酸轉(zhuǎn)運體磷酸丙糖Pi葉綠體膜Pi增加促進轉(zhuǎn)運蔗糖合成促進轉(zhuǎn)運 Pi不足時，輸出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi11.4.3 卡爾文循環(huán)的控制11.5光呼吸作用植物的綠色細胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過程，又稱為乙醇酸氧化途徑（C2循環(huán)）。光呼吸作用乙醇酸的生成取決于CO2/O2比率First stable compound is 3-phosphoglycerate光呼吸的生理意義1. 防止高光強對光合器官的破壞， 補充NADP+的不足。消除乙醇酸的毒害作用。2. 光呼吸降低葉綠體間質(zhì)中O2濃度，保持葉內(nèi)一定的CO2濃度，防止氧對光合碳同化的抑制。3. 光呼吸與

22、氮代謝有關(guān)。甘氨酸、絲氨酸等是氨基酸合成的補充途徑，為蛋白質(zhì)合成提供原料。暗呼吸與光呼吸的區(qū)別 項 目暗呼吸光呼吸對光的要求光下，黑暗下均可進行只在光下與光合作用同時進行底 物糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機酸乙醇酸進行部位活細胞的細胞質(zhì)線粒體葉綠體過氧化物體線粒體呼吸歷程糖酵解三羧酸循環(huán)呼吸鏈未端氧化乙醇酸循環(huán)(C2循環(huán))能量狀況產(chǎn)生能量消耗能量11.6C4循環(huán)C4途徑研究歷史：1965年發(fā)現(xiàn)甘蔗光合時，14CO2在1 s內(nèi)，80%在蘋果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。后來，在研究玉米光合作用時，證實CO2被固定后的最初產(chǎn)物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不穩(wěn)定，很快轉(zhuǎn)變?yōu)樘O

23、果酸或天冬氨酸。由此發(fā)現(xiàn)一個新的CO2固定途徑。CO2固定的最初產(chǎn)物為四碳化合物的途徑。例如：玉米、甘蔗、高粱、莧菜等熱帶植物（ C4植物）。例如：小麥、水稻、大麥、大豆、馬鈴薯、菜豆和菠菜等溫帶植物。（C3植物）C3植物和C4植物14CO214C314C414C3具有C4途徑的植物只具有C3途徑的植物C3植物和C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點C3植物C4植物維管束鞘細胞葉肉細胞細胞大小是否含葉綠體排列是否含葉綠體C3植物C4植物小柵欄組織海綿組織“花環(huán)狀”地圍繞在維管束鞘細胞的外面不含大含沒有基粒的葉綠體，葉綠體數(shù)多、個體大含有含有C3植物和C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點葉肉細胞中的葉綠體維管束鞘細胞中的葉綠體C

24、O2NADPHNADP+ATPADP+Pi（CH2O）多種酶參加催化C52C3CO2C4C3(PEP)（丙酮酸）C4ADP+PiATPC3酶CO2的受體CO2固定后的產(chǎn)物CO2固定的場所C3還原的場所ATP和NADPH的作用對象暗反應(yīng)途徑C3植物C4植物C3PEPC5C3C3途徑C3C4途徑C3途徑C4C3C5葉肉細胞的葉綠體葉肉細胞的葉綠體維管束鞘細胞的葉綠體葉肉細胞的葉綠體維管束鞘細胞的葉綠體C3植物和C4植物光合作用比較C4植物和C3植物CO2固定的途徑分別有幾條？C4植物有兩條：C4途徑和C3途徑C3植物有一條：C3途徑上述途徑分別發(fā)生在什么細胞內(nèi)？C4植物的C4途徑發(fā)生在：葉肉細胞的

25、葉綠體內(nèi)C4植物的C3途徑發(fā)生在：維管束鞘細胞的葉綠體內(nèi)C3植物的C3途徑發(fā)生在：葉肉細胞的葉綠體內(nèi)C4植物和C3植物CO2固定的途徑分別有幾條？C4植物有兩條：C4途徑和C3途徑C3植物有一條：C3途徑上述途徑分別發(fā)生在什么細胞內(nèi)？C4植物和C3植物CO2固定的途徑分別有幾條？C4植物有兩條：C4途徑和C3途徑C3植物有一條：C3途徑C4植物和C3植物CO2固定的途徑分別有幾條？C4植物有兩條：C4途徑和C3途徑C3植物有一條：C3途徑上述途徑分別發(fā)生在什么細胞內(nèi)？C4植物和C3植物CO2固定的途徑分別有幾條？C4植物有兩條：C4途徑和C3途徑C3植物有一條：C3途徑A.羧化階段：場所葉肉細

26、胞質(zhì)PEPHCO3PEP羧化酶OAAHOPO32磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸最初CO2受體最初產(chǎn)物不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化按脫羧酶分為三個類型.NADP蘋果酸酶型：.NAD蘋果酸酶型：OAA天冬氨酸丙酮酸酶CO2葉肉細胞維管束鞘細胞OAA蘋果酸丙酮酸酶CO2葉肉細胞維管束鞘細胞C3途徑.PEP羧激酶型：OAA天冬氨酸PEPCO2葉肉細胞維管束鞘細胞B.轉(zhuǎn)移脫羧階段：從葉肉細胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細胞，然后脫去CO2，參加卡爾文循環(huán)。C.再生階段：場所葉肉細胞丙酮酸PEPATPAMP+2Pi丙酮酸雙激酶AMP+ATP2ADPA.結(jié)構(gòu)原因：C4C3維管束鞘細胞發(fā)育良好，花環(huán)型葉綠體較大發(fā)育不好，無花環(huán)型葉綠體無或少光

27、合在維管束鞘細胞中進行。有利于光合產(chǎn)物的就近運輸，防止淀粉積累影響光合。.PEPC對CO2的Km(米氏常數(shù))遠小于Rubisico，所以C4對CO2的親合力大，低CO2濃度（干旱）下，光合速率更高。 .C4植物將CO2泵入維管束鞘細胞，改變了CO2/O2比率，改變了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。光合在葉肉細胞中進行，淀粉積累影響光合。C4植物比C3植物光合作用強的原因？B.生理原因：6CO2+30ATP+12NADPH+23H2O F-6-P+30ADP+12NADP+29Pi+18H+磷酸丙酮酸雙激酶催化反應(yīng)中每分子CO2固定需消耗2ATP。同化1CO2，需5ATP, 2NADP

28、H。C4總反應(yīng)：C4植物比C3植物以較快的速度合成糖類物質(zhì)和生長的原因通過PEP羧化酶預(yù)先固定CO2，增加Rubisco催化反應(yīng)的CO2的濃度；水分損失減少，更有效固定CO2；通過增加CO2濃度使浪費的光呼吸最大限度地抑制或完全消除了。A good summary. 【例題1】測定植物光合作用的速率，最簡單有效的方法是測定： A.植物體內(nèi)葡萄糖的氧化量 B.植物體內(nèi)葉綠體的含量 C.二氧化碳的消耗量 D.植物體內(nèi)水的消耗量 【例題2】如果做一個實驗測定藻類植物是否完成光反應(yīng),最好是檢測其: A.葡萄糖的形成 B.淀粉的形成 C.氧氣的釋放 D.CO2的吸收量例3下圖是在一定的CO2濃度和溫度下

29、，某陽生植物CO2的吸收量和光照強度的關(guān)系曲線，據(jù)圖回答：（1）該植物的呼吸速率為每小時釋放CO2mg/dm2。（2）b點表示光合作用與呼吸作用速率。51015202530352520151050510CO2吸收量mg/dm2h光照強度（Klx）abcd（3）若該植物葉面積為10dm2，在光照強度為25Klx條件下光照1小時，則該植物光合作用吸收CO2 mg；合成葡萄糖mg。5相等200170.551015202530352520151050510CO2吸收量mg/dm2h光照強度（Klx）abcd（4）若白天光照強度較長時期為b該植物能否正常生長？為什么？（5）若該植物為陰生植物，則b點應(yīng)向

30、移動。不能正常生長。白天光照強度為b時，無有機物積累，而夜間消耗有機物，從全天來看，有機物的消耗多于積累，不能正常生長。左例4將某一綠色植物置于密閉的玻璃容器內(nèi)，在一定條件下不給光照，CO2的含量每小時增加8mg，給予充足光照后，容器內(nèi)CO2的含量每小時減少36mg，若上述光照條件下光合作用每小時能產(chǎn)生葡萄糖30mg，請回答：（1）比較在上述條件下，光照時呼吸作用的強度與黑暗時呼吸作用的強度差是mg。（2）在光照時，該植物每小時葡萄糖凈生產(chǎn)量是mg。（3）若一晝夜中先光照4小時，接著放置在黑暗情況下20小時，該植物體內(nèi)有機物含量變化是（填增加或減少）。（4）若要使這株植物有更多的有機物積累，你認為可采取的措施是: 。024.5減少延長光照時間降低夜間溫度增加CO2濃度光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有機物的過程。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機物制造和環(huán)境保護等方面都有巨大的作用。葉綠體是進行光合作用的細胞器。類囊體是光反應(yīng)的場所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合體?；|(zhì)是暗反應(yīng)的場所，內(nèi)含同化CO2的全部酶類。高等植物的光合色素有兩類：(1)葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個過程：(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換