soil seed bank

1、 土壤種子庫(kù)seedsoilbank一、土壤種子庫(kù)的定義1、中文名稱(chēng)：土壤種子庫(kù)英文名稱(chēng)：soilseedbank;soilseedpool定義：存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總和。應(yīng)用學(xué)科：生態(tài)學(xué)（一級(jí)學(xué)科）；種群生態(tài)學(xué)（二級(jí)學(xué)科）（以上內(nèi)容由全國(guó)科學(xué)技術(shù)名詞審定委員會(huì)審定公布）2、種子庫(kù)zhongzikuseedbank積累著休眠狀態(tài)種子的土壤層。土壤中通常保存著多種類(lèi)和數(shù)量相當(dāng)大的休眠態(tài)種子，有的種子可休眠許多年等待適宜條件才發(fā)芽。我國(guó)曾發(fā)現(xiàn)泥炭層中古代蓮子種植后長(zhǎng)成荷花的例子。存于土壤中延遲發(fā)芽的種子稱(chēng)為埋藏種子，它也是植物的一種生存策略，依靠延遲發(fā)芽渡過(guò)不利時(shí)期，等待有利

2、條件到來(lái)。地面上植株死亡了或森林火災(zāi)等可刺激埋藏種子萌發(fā)，從而可使植被重新得以恢復(fù)。（環(huán)境科學(xué)大辭典編輯委員會(huì)環(huán)境科學(xué)大辭典北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社.1991.第855頁(yè)）.3、Thompson認(rèn)為，土壤種子庫(kù)是指土壤及土壤表面的落葉層中所有具有生命力的種子的總和。李洪遠(yuǎn)認(rèn)為，土壤種子庫(kù)是指單位面積的土壤及土壤表面的落葉層中所有具有生命力的種子的總和。二、土壤種子庫(kù)研究意義土壤種子庫(kù)在植被的更新和恢復(fù)、生物多樣性的維護(hù)、植被的演替過(guò)程和擴(kuò)散過(guò)程等方面都具有重要作用。三、土壤種子庫(kù)的研究進(jìn)展1、起源學(xué)界通常以19世紀(jì)中期（1859年）達(dá)爾文采集池塘的淤泥進(jìn)行萌發(fā)研究作為土壤種子庫(kù)研究的開(kāi)始，至今

3、種子庫(kù)研究已有近150a的歷史。2、土壤種子庫(kù)研究的探索階段（19781989年）這一階段的研究主要涉及土壤種子庫(kù)的物種組成和空間分布格局等土壤種子庫(kù)的基本特征，對(duì)于土壤種子庫(kù)的形成、分類(lèi)方法、研究方法等涉及較少。所研究的對(duì)象有火燒跡地、雨林、砍伐后的森林、草地等。另外，也出現(xiàn)了少量對(duì)土壤種子庫(kù)與植被恢復(fù)的關(guān)系、土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)與種子擴(kuò)散的可能關(guān)系、土壤種子庫(kù)與土地使用類(lèi)型的關(guān)系的研究。3、土壤種子庫(kù)研究方法與內(nèi)容的成熟階段（19901999年）本階段對(duì)于土壤種子庫(kù)的研究進(jìn)入全面發(fā)展階段，初步形成了土壤種子庫(kù)研究方法和研究?jī)?nèi)容的理論框架和體系，也積累了大量數(shù)據(jù)。研究的層次有單種層次，群落層次和區(qū)

4、域流域?qū)哟危謩e針對(duì)單種植物物種，植物群落和一定區(qū)域流域的土壤種子庫(kù)進(jìn)行研究。研究的方面包括：土壤種子庫(kù)的形成以及相關(guān)假說(shuō)；土壤種子庫(kù)的分類(lèi)方法和類(lèi)型；土壤種子庫(kù)的研究方法包括(1)土壤種子庫(kù)的取樣方法；(2)土壤種子庫(kù)的鑒定方法；土壤種子庫(kù)的研究?jī)?nèi)容有(1)種子庫(kù)的規(guī)模和群落結(jié)構(gòu)，土壤種子庫(kù)的空間分布格局,土壤種子庫(kù)的年齡、壽命和遺傳特征等等。初步涉及土壤種子庫(kù)與地面植被的關(guān)系，土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)研究等，但還不夠系統(tǒng)和深入。4、土壤種子庫(kù)理論體系與研究?jī)?nèi)容擴(kuò)展階段(2000年至現(xiàn)在)土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)和動(dòng)態(tài)因子、動(dòng)態(tài)模型。土壤種子庫(kù)與各種影響因子。土壤種子庫(kù)和地面植被關(guān)系。土壤種子庫(kù)對(duì)于植被恢復(fù)的作

5、用和實(shí)踐。土壤種子庫(kù)研究涉及各個(gè)學(xué)科：生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、物理化學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)，與之相互交叉、滲透，并提出了跨學(xué)科的課題。四、土壤種子庫(kù)的研究?jī)?nèi)容1、假說(shuō)有人提出以下幾個(gè)假說(shuō)來(lái)解釋土壤種子庫(kù)的形成和發(fā)展：雙面下注假說(shuō)(Bet.Hedginghypothesis)。其基本思想是即使給予理想的條件和適當(dāng)?shù)募竟?jié)、溫度、濕度和種子埋藏深度等。種子仍然保持休眠狀態(tài)，等到以后幾年萌發(fā)。種子質(zhì)量(或大小)與種子休眠假說(shuō)。大質(zhì)量(或大體積)的種子在土壤中較少休眠，而小粒種子具有較高的休眠(Rees,1993;Thompsoneta1.,1993)不同散布方式的植物與其種子休眠假說(shuō)植物本身個(gè)體壽命與其種子休眠假說(shuō)。2、

6、分類(lèi)Bakker根據(jù)土壤中種子存活的年限，將種子庫(kù)分為3大類(lèi)(廣泛采用)短暫種子庫(kù)(transientseedbank)，種子在土壤中存活不超過(guò)1a；短期持久種子庫(kù)(shorttermpersistentseedbank)，種子在土壤中存活15a；長(zhǎng)期持久種子庫(kù)(1ontermpersistentseedbank)，種子在土壤中至少存活5a。3、取樣方法取樣是土壤種子庫(kù)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)。土壤種子庫(kù)的研究研究發(fā)展至今，已經(jīng)形成了較為成熟和固定的取樣方法，總結(jié)起來(lái)有以下3類(lèi)：大數(shù)量的小樣方法。小數(shù)量的大樣方法。大單位內(nèi)子樣方再分亞單位小樣方法。Thompson認(rèn)為采集的樣本數(shù)太少將導(dǎo)致取樣數(shù)據(jù)的差異；B

7、igwood等研究發(fā)現(xiàn)，采集大量的小樣本來(lái)估測(cè)種子數(shù)量的準(zhǔn)確性比采集少量的大樣本來(lái)估測(cè)種子數(shù)量的準(zhǔn)確性要提高很多。通過(guò)試驗(yàn)比較，大數(shù)量的小樣方法有較高的可靠性。4、取樣時(shí)間取樣時(shí)間也是土壤種子庫(kù)研究中的一個(gè)主要問(wèn)題。一般認(rèn)為：多年生植物和(或)夏季一年生植物占優(yōu)勢(shì)的群落中：若要判定持久種子庫(kù)那么其土樣應(yīng)該在夏天(即在萌發(fā)完成之后而種子成熟和散布開(kāi)始之前)采集，若要同時(shí)研究持久種子庫(kù)和短暫種子庫(kù)，則應(yīng)該在冬天或早春(即萌發(fā)開(kāi)始之前)取樣。在冬季一年生植物占優(yōu)勢(shì)的群落中：判定持久種子庫(kù)的土樣應(yīng)該在冬天或早春采集。在具有夏季和冬季一年生植物的群落中：夏季一年生植物的最佳取樣時(shí)間為夏季或早秋，而冬季一

8、年生植物的最佳取樣時(shí)間為冬季或早春。5、遺傳意義種子庫(kù)被認(rèn)為是植物種群基因多樣性的潛在提供者。休眠種子構(gòu)成了地面植被的一個(gè)進(jìn)化記憶。種子壽命和休眠越長(zhǎng)，生態(tài)學(xué)上積累的變異便越多，遺傳變異潛力就越大。種子庫(kù)里長(zhǎng)命種子具有重要的遺傳學(xué)意義。(研究對(duì)象為苔原)關(guān)于種子庫(kù)對(duì)地上部分種群遺傳結(jié)構(gòu)影響的假說(shuō)較多。例如種子庫(kù)通過(guò)保留選擇中產(chǎn)生的大量的遺傳變異的作用，最終加快種群進(jìn)化的速率。目前涉及種子庫(kù)遺傳結(jié)構(gòu)論文非常少。這些研究都發(fā)現(xiàn)種子庫(kù)與地上種群的遺傳結(jié)構(gòu)具有顯著的差異。Cabin、McCue和Holtsford的研究表明種子庫(kù)種群的遺傳多樣性水平顯著高于地上部分種群(Plantagolanceola

9、t)，而Tonsor等的結(jié)論則相反(Lesquerellafendier)6、土壤種子庫(kù)的組成與地面植被的關(guān)系Whipple早年曾將土壤種子庫(kù)與地面植被的關(guān)系做了一下分類(lèi)：有種子也有植株，所有的環(huán)境因子適于種的建成。有種子而沒(méi)有植株，環(huán)境不適于種的建成。有植株但土壤中沒(méi)有種子。沒(méi)有植株也沒(méi)有種子，造成此情形的原因可能是缺乏散布，或者是環(huán)境因子不適宜種的建成。7、土壤種子庫(kù)的組成與地面植被的關(guān)系土壤種子庫(kù)和地面植被的關(guān)系常用相似性指數(shù)來(lái)描述。不同的研究中，土壤種子庫(kù)與地面植被之間的相似性有的較高，有的較低。Augusto等通過(guò)研究指出，成熟針葉林地的土壤種子庫(kù)中有65%86%的地面植物物種，而在

10、幼齡針葉林地這個(gè)數(shù)僅為50%。而Thompson等的研究則表明，土壤種子庫(kù)的組成與地面植被沒(méi)有直接的關(guān)系，特別是在成熟的森林。目前還不能就種子庫(kù)與地面植被的種類(lèi)組成的關(guān)系形成統(tǒng)一的結(jié)論。8、影響土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)的因子可以歸為四大類(lèi)：種子本身的生理、形態(tài)特性；環(huán)境因子的影響：局部小氣候(氣溫、光照和風(fēng)向等)、土壤條件、水分條件等；生物因子的影響：細(xì)菌等導(dǎo)致種子的霉變、植物之間的化感作用以及動(dòng)物攝食行為、外來(lái)物種入侵等；人為干擾：火燒、耕作和放牧等。9、土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)類(lèi)型Thompson和Grime歸納為4種：土壤種子庫(kù)僅夏季存在，秋季到春末期間種子大量萌發(fā)，土壤中很少或沒(méi)有種子存在；土壤種子庫(kù)僅在

11、冬季存在，土壤中春、夏、秋季很少或沒(méi)有種子存在；種子在夏末秋初成熟和散布，其中大部分種子很快發(fā)芽只有少量種子休眠并進(jìn)入持續(xù)種子庫(kù)中；種子散布以后，僅有少量種子發(fā)芽，大部分種子進(jìn)入持續(xù)種子庫(kù)。10、實(shí)際意義土壤種子庫(kù)用于自然植被恢復(fù)和綠化，國(guó)外已有很多研究成果與成功的實(shí)例，如加拿大的濕原植被恢復(fù)澳大利亞的礦山廢棄地的植被恢復(fù)；日本箕面國(guó)定公園大壩施工造成裸地的植被恢復(fù)等。三、土壤種子庫(kù)相關(guān)論文研究領(lǐng)域分布森林其他原沙漠38%農(nóng)田2%23%廢棄地2%濕地6%6%四、土壤種子庫(kù)研究展望在今后的土壤種子庫(kù)的研究中，應(yīng)該著重于研究土壤種子庫(kù)的以下幾個(gè)方面。1繼續(xù)調(diào)查不同群落和土壤利用類(lèi)型的土壤種子庫(kù)基礎(chǔ)

12、，尤其是退化生態(tài)系統(tǒng)和某些特別的植物種群的長(zhǎng)久土壤種子庫(kù)，積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。2不同植物種群土壤種子庫(kù)的年際變化情況。3微環(huán)境、非生物因子對(duì)土壤種子庫(kù)的分布的影響。4干擾對(duì)土壤種子庫(kù)的影響，以及全球變化與土壤種子庫(kù)的問(wèn)題。植物各種群的土壤種子庫(kù)、幼苗庫(kù)和成年植株之間的關(guān)系。6土壤種子庫(kù)在生物多樣性保護(hù)方面的作用。參考文獻(xiàn)THOMPSONK,GRIMEJP.SeasonalvariationintheseedbanksofherbaceousspeciesintencontrastinghabitatsJ.JournalofEcology,1979,67：893-921.COFFINDP，LAUENR

13、OTHWK.SpatiallandtemporalvariationintheseedbankofsemiaridgrasslandJ.AmericanJournalofBotany,l989,76：53-58THOMPSONK,BANDSR,HODGSONJGSeedsizeandshapepredictpersistenceinthesoilJ.FunctionalEcology,1993,7：236-241.REESM.Trade-offsamongdispersalstrategiesinBritishplantsJ.Nature,1993,366：150-152.THOMPSONK,

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16、icgrassland,ineasternEnglandJ.JournalofEcology,1998,86：1032-1041.THOMPSONK,BAKKERJP,BEKKERRM.TheSoilSeedBanksofNorthwestEurope：Methodology,DensityandLongevityM.Landon：CambridgeUniversityPress,1997：26-32.例：石羊河中游沙漠化逆轉(zhuǎn)過(guò)程土壤種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化生態(tài)學(xué)報(bào)2011,31(4):098909971、研究區(qū)自然概況海拔1730-1810m區(qū)內(nèi)氣候?qū)俅箨懶愿珊禋夂?，平均氣?C,平均降水量175m

17、m;地下水位埋深約65m研究區(qū)地貌類(lèi)型包括流動(dòng)沙丘半固定和固定沙丘干河床和風(fēng)蝕沙地土壤以風(fēng)沙土為主;地帶性植被為草原化荒漠植被，主要植物有中亞紫菀木、短花針茅、白刺、油蒿、沙蒿、沙蘆草、刺蓬和沙米等2、實(shí)驗(yàn)設(shè)置在石羊河中游古浪鳴沙咀植被封育恢復(fù)區(qū)，應(yīng)用空間代替時(shí)間的方法，按時(shí)間序列選擇流動(dòng)沙丘(mobilesanddune,MS),封育恢復(fù)5a封育恢復(fù)15a和封育恢復(fù)25a沙化土地樣地,代表沙漠化逆轉(zhuǎn)過(guò)程的不同階段，并選擇地帶性植被(草原化荒漠植被)區(qū)樣地(nativevegetationsite,NV)為對(duì)照。采用最常用的SimpsonShannon和Pielou均勻度多樣性指數(shù)測(cè)度沙漠化逆

18、轉(zhuǎn)不同階段土壤種子庫(kù)物種多樣性采用Jaccard相似性系數(shù)測(cè)度沙漠化逆轉(zhuǎn)不同階段土壤種子庫(kù)物種與其地上植被物種的相似性程度3、實(shí)驗(yàn)結(jié)果表1石羊河中游沙漠化逆轉(zhuǎn)過(guò)程土壤植被系統(tǒng)變化Table1Changesofsoilandvegetationsystemsinthereversionprocessofdesertification植被與土壤特征指標(biāo)Vegetationandsoilcharacteristicsindexes流動(dòng)沙丘Mobilesanddune(MS)封育恢復(fù)5a沙化土地Desertifiedlandclosedfor5years封育恢復(fù)15a沙化土地Desertifiedla

19、ndclosedfor15years封育恢復(fù)25a沙化土地Desertifiedlandclosedfor25years地帶性植被區(qū)Nativevegetation物種數(shù)Numberofspecies39101015植被總蓋度Totalvegetationcoverage/%6.14c18.lib40.23a36.44a35.48a草本蓋度Herhcoverage/1.26c5.22hc8.02b8.96b29.86a地上生物量Abovegroundbiomass/(kg/100m2)0.92c20.95b37.9a23.05b14.84b0cm土壤水分Soilwatercontentofth

20、e060emlayer/%2.971)L92c146d1.79c5.59a容重Soilbulkdensity/(g/cm3)1.56a1.51h1.49cl.37dl.35e沙粒Sandcontent/%98.48a94.62a77.52b68.18c49.64(1粘粒Claycontent/%0.87c1.70c4.34b6.65b12.59a有機(jī)質(zhì)Organicmatter/%0.143d0.203c0.466b0.508a0.574a全氮TotalX/%0.013c0.026b0.039a0.043a0.044a電導(dǎo)率Electricalconductivity/(p.s/cm)8I.2

21、0U90.50c123.78b133.40a135.69a表2沙漠化逆轉(zhuǎn)不同踰段土壤種子庫(kù)的物種組成及其密度軌兒宀Table2Speciescampositinn/ndseeddensityofsoilwedbankatthedifferentstagesintheFEErsitmprocessofdesrertification(Set!tU/nr)植樹(shù)種SpruittJi科Familv流動(dòng)沙丘lulnlctdune(MS)對(duì)育恢復(fù)5h沙化土覽DtiSictrLiGfidInridfiir5ycani沙化土地IJtfSittrljfLCtUidwsedlor15、弋a(chǎn)i巧丟育恢復(fù)25丄杪化土

22、地1丿匕狀山imllucid(b25yenrs茂帶性殖該區(qū)Ytdh上vctguLtdidisite(KV)植物種數(shù)Sfietiiebnunibr4378121年生草本AririLLH.1herb沙米ArL(jphylu.mstfiitirrusum56.216.212.56.76.34.I一3.13.11剌蓬StilsuiarufliEFiicu一一59.459.45034.1越生卓Haltfgeicjfi(irachFKtLdeLi6.34.1五.星茬dasvpfnlia工13.li6.34.153.129.7耳Enign/Lspoti戟d血a3-.13.112.58.2484.4IJ0.1

23、21.97.446.921.9狗尾草Seiari.autritlis禾本科6.34.181.364.6284,4!4L59,46.615.69.3羌國(guó)耳Chlarif,ftruta禾本殺工13.li18.813.2一3.13.II地瑤Euphurbitihumifu.st2大戟斛6.341責(zé)君AriEmhiaEzpariiL9.46.637.515.7蟲(chóng)實(shí)paleliyurme12.512.556.329.0工13.E多年生.草本Prrttritiia.1hferh定花*1蘆Sfiitubreiiflni禾本科-一6.34.131.37.8無(wú)芒空子草.squcirmAU禾本科131.3117.

24、3草木聲MeliletiunfjffcLnaiLU豆殺15.69.4苦豆子SoplruruuroiJey豆科一一3.13.E半灌木SeiTLEllIull亍生蒿ArtemisLafjrr/a.wta菊科65.636.6190.651.5221.967/7一沙蒿Artemi.ufiaphiLenfcephilIu75.036.284.448.2一-表3沙湧北逆轉(zhuǎn)不同階段土壌和子庫(kù)的物種舍嬋性Table3SpeciesdiversityofsoilseedbankatthedifTerentstagesinthereversionprocessofdesertification恢貝階層Rtt3iL

25、iiniLLC)!JH卑倍種子數(shù)si,寥祥性指盟艇峽觴翳度抿數(shù)f(n/ni2)ShtListKiiivtirsillyShHiiticHi卩itdoLLtfvftnnss二亡亡d.riumberirnlexjikIkairiitlex液動(dòng)沙丘Mobile4dune；VS)0.5571.3350.667封育恢復(fù)弧沙化土地De-ieriLGtLlen.4:h聽(tīng)七dfcr5yrimi2750.7572.2880.763封育恢復(fù)I5u沙化土地D-tfsiCrlLfiedluruEc：l出七d.forJ5yenrs10470.6761.8920.674封育恢復(fù)沙化土地曰出胡fcr25yetuh3380.

26、5321.6590.553地韋性殖淀區(qū)ulive就驢皿irmgHCV)3970.1262.89S0.S071400120005ctnSUQPduriqpCJtJsI.電烹一甦粧臉*就1000sou600400200OMSbebe_?xp如朋-ElulU匸Extoo80604020Q5cm一51(kmia15a25aNV封育恢St階段Resto-rationstagesMS5a1帥25aNW封育恢復(fù)附段Restoralionstages圖2沙漠化逆轉(zhuǎn)不同階段土壤和子庫(kù)唱蠱Fig.2SeEdbankdensityatthedifferentstagesinthereversionrocessiofdEsertification圖3濁漠化逆轉(zhuǎn)不闔吩段土遷種子庫(kù)的垂直分布Fig.3VerticaldistributionnfwsilseEdbankatthedifferentstagesinthereversitmprocessnfde&etifkatioriMS、5a、15a和25a土壤種子庫(kù)物種組成均以1年生早本植物為王，所占物種總數(shù)比例分別達(dá)到60%75%85.7%和75%,除MS外均大于對(duì)照NV的63.6%;多年生草本植物在MS、5a和15a土壤種子庫(kù)中未出現(xiàn)，在25a所占比例僅為12