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文檔簡介
1、氨 基 酸 代 謝第 7 章Metabolism of Amino Acids腕糯嬸查動交扛諾極另垛參句才榴蝶慫兼倔撕眩棘訪貸逛劑筑膜笑癢燕驕yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第1頁,共100頁。蛋白質(zhì)的營養(yǎng)作用Nutritional Function of Protein 第一節(jié)澳腮針疑臘篆絕弧全跺抨縱蘸越辮廉刷搭偉吧殷偵懊屬物間刨畏盔總誘哭yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第2頁,共100頁。一、 體內(nèi)蛋白質(zhì)具有多方面的重要功能(一)蛋白質(zhì)維持細(xì)胞組織的生長、更新和修補(bǔ)(二)蛋白質(zhì)參與體內(nèi)多種重要的生理活動催化(酶)、免疫(抗原及抗體)、運動(肌肉)、物
2、質(zhì)轉(zhuǎn)運(載體)、凝血(凝血系統(tǒng))等。每克蛋白質(zhì)在體內(nèi)氧化分解可釋放17.19kJ (4.1 kcal)的能量,人體每日18%能量由蛋白質(zhì)提供。 (三)蛋白質(zhì)可作為能源物質(zhì)氧化供能宛諒淹故充疫頁首齲糯齡泉柜另堵萍煤舶站不求伸瞳坎喝柴安浮咐袋鄙誨yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第3頁,共100頁。二、體內(nèi)蛋白質(zhì)的代謝狀況可用氮平衡描述 氮平衡(nitrogen balance)攝入食物的含氮量與排泄物(尿與糞)中含氮量之間的關(guān)系。氮總平衡:攝入氮 = 排出氮(正常成人)氮正平衡:攝入氮 排出氮(兒童、孕婦等)氮負(fù)平衡:攝入氮 排出氮(饑餓、消耗性疾病患者)蹲敦敵杉止戎稠經(jīng)鹿奇燴
3、航缽肇琺函弱僧偵茶祥予戚鄖鑄拈佑鐐簡紐匹大yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第4頁,共100頁。 蛋白質(zhì)的生理需要量成人每日蛋白質(zhì)最低生理需要量為30g50g,我國營養(yǎng)學(xué)會推薦成人每日蛋白質(zhì)需要量為80g。氮平衡的意義可以反映體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝的概況。疤植返糞鴿忠涎頹滌紗峭戶爐學(xué)湖峰盛為隨圭項譬砌穗憚裕劉灰膚撻楷來yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第5頁,共100頁。營養(yǎng)必需氨基酸(essential amino acid)指體內(nèi)需要而又不能自身合成,必須由食物供給的氨基酸,共有8種:Ile、Met、Val、 Lys、 Leu、 Trp 、Phe 、Thr。(異
4、、甲、纈、賴、亮、色、苯、蘇) 其余12種氨基酸體內(nèi)可以合成,稱為營養(yǎng)非必需 氨基酸。精氨酸,組氨酸稱半必需氨基酸。三、營養(yǎng)必需氨基酸決定蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值欠議誣頹儉黎圓惱氓債潮奸投噪按具爛每賓畢墾淘糜叁堪爬飯等詐毖貼開yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第6頁,共100頁。 蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值(nutrition value)蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值是指食物蛋白質(zhì)在體內(nèi)的利用率,取決于必需氨基酸的數(shù)量、種類、量質(zhì)比,與人越接近的營養(yǎng)價值越高。 蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用指營養(yǎng)價值較低的蛋白質(zhì)混合食用,其必需氨基酸可以互相補(bǔ)充而提高營養(yǎng)價值。溺皆吮鬧笆沃羚徊薩筐剩冒龔窺乙鮮篡辨輔壞庶芥鬧植旭躁旁鐐罕
5、稼險掏yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第7頁,共100頁。第二節(jié) 蛋白質(zhì)的消化、吸收和腐敗Digestion, Absorption and Putrefaction of Proteins示溜淘仔剎豐綏蔬創(chuàng)疊取宰氛茫吾聯(lián)厚吵誕鹿夷睹劇閑妮淖楞肄莉石闡矽yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第8頁,共100頁。一、外源性蛋白質(zhì)消化成氨基酸和寡肽后被吸收 蛋白質(zhì)消化的生理意義 由大分子轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿?,便于吸收?消除種屬特異性和抗原性,防止過敏、毒性反應(yīng)。(一)在胃和腸道蛋白質(zhì)被消化成氨基酸和寡肽通鯉頌劈汪搗矣干宵默惡蘇灼瞎鎂扶卻群靳靴從巖芹畜啥開螺熙框壓嘶萌ya
6、ng第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第9頁,共100頁。1、蛋白質(zhì)在胃中被水解成多肽和氨基酸胃蛋白酶的最適pH為1.52.5,對蛋白質(zhì)肽鍵的作用特異性較差,主要水解由芳香族氨基酸、蛋氨酸和亮氨酸所形成的肽鍵,產(chǎn)物主要為多肽及少量氨基酸。 胃蛋白酶原胃蛋白酶 + 多肽碎片胃酸、胃蛋白酶(pepsinogen) (pepsin) 痰奢贈籌堤敗鞍幟撒裙炸蔓齡油持絹踩忻樁帚滌筑森擁油申實蜜梧復(fù)槽妥yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第10頁,共100頁。2、蛋白質(zhì)在小腸被水解成小肽和氨基酸 小腸是蛋白質(zhì)消化的主要部位。胰酶及其作用胰酶是消化蛋白質(zhì)的主要酶,最適pH為7.0左
7、右,包括內(nèi)肽酶和外肽酶。 內(nèi)肽酶(endopeptidase)水解蛋白質(zhì)肽鏈內(nèi)部的一些肽鍵,如胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶。 外肽酶(exopeptidase)自肽鏈的末段開始,每次水解一個氨基酸殘基,如羧基肽酶(A、B) 、氨基肽酶。巢曝節(jié)刻囑燈堤郊堰芹肇娥粘染甄尚夏郵萍一嘲需敞眉謹(jǐn)九爆尚卞莎皚糯yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第11頁,共100頁。蛋白水解酶作用示意圖氨基酸二肽酶氨基肽酶內(nèi)肽酶氨基酸 +NHNH羧基肽酶56痕如啟馱轄盆紋悟私癥抗邏團(tuán)里射孩哨錳絡(luò)燙諷晴囚哇株騾囪選兒輩邁淵yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第12頁,共100頁。 腸液中酶
8、原的激活胰蛋白酶(trypsin)腸激酶(enterokinase)胰蛋白酶原彈性蛋白酶(elastase)彈性蛋白酶原糜蛋白酶(chymotrypsin)糜蛋白酶原羧基肽酶(A或B)(carboxypeptidase)羧基肽酶原(A或B)毖瘡越礫切閻輸籌呻因褐原舷灰逃墜友抬嗚踢狙促斯剿也裴飽刑叁救綁袱yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第13頁,共100頁。小腸粘膜細(xì)胞對蛋白質(zhì)的消化作用主要是寡肽酶(oligopeptidase)的作用,例如氨基肽酶(aminopeptidase)及二肽酶(dipeptidase)等,最終產(chǎn)物為氨基酸。 可保護(hù)胰組織免受蛋白酶的自身消化作用。
9、 保證酶在其特定的部位和環(huán)境發(fā)揮催化作用。 酶原還可視為酶的貯存形式。 酶原激活的意義惱石住播膊面兩亂訛室敖桂爍麻辜氏花超潛埋聰銳屁熬棚罕糕鋇堿絡(luò)萍噓yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第14頁,共100頁。(二)氨基酸通過主動轉(zhuǎn)運過程被吸收 吸收部位:主要在小腸 吸收形式:氨基酸、寡肽、二肽 吸收機(jī)制:耗能的主動吸收過程毗撩咐正寬佬四毀弓蠱蔽毀癟翔蹄伙孫頰奢炒踴掀灰涅膨娜踩庭甜鉸挪橫yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第15頁,共100頁。 氨基酸吸收載體載體蛋白與氨基酸、Na+組成三聯(lián)體,由ATP供能將氨基酸、Na+轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi),Na+再由鈉泵排出細(xì)胞。七種轉(zhuǎn)
10、運蛋白(transporter)中性氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白酸性氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白堿性氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白亞氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白二肽轉(zhuǎn)運蛋白三肽轉(zhuǎn)運蛋白淖羊插重保溺腆夾今桂膚細(xì)澈殃煎抒藹魚訴嶼喻荊軋金蓬班秩密獻(xiàn)想硬瘓yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第16頁,共100頁。 -谷氨?;h(huán)對氨基酸的轉(zhuǎn)運作用-谷氨?;h(huán)(-glutamyl cycle)過程:谷胱甘肽對氨基酸的轉(zhuǎn)運谷胱甘肽再合成眷唾字朽濁只蔫姜政何獺巫裙袁螢糟搔詩圭銀傲搜麓搐貫音偵嚷舶揍酸蕭yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第17頁,共100頁。利用腸粘膜細(xì)胞上的二肽或三肽轉(zhuǎn)運體系此種轉(zhuǎn)運也是耗能的主動吸
11、收過程吸收作用在小腸近端較強(qiáng) 肽的吸收母傷扯也悼旅級雌刁映耿晤戮波葦箍旗狀七幀燕挖椒鱉弊瓊胸市廟族墮饋yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第18頁,共100頁。二、蛋白質(zhì)在腸道發(fā)生腐敗作用腸道細(xì)菌對未被消化的蛋白質(zhì)及其消化產(chǎn)物所起的作用。腐敗作用的產(chǎn)物大多有害,如胺、氨、苯酚、吲哚等;也可產(chǎn)生少量的脂肪酸及維生素等可被機(jī)體利用的物質(zhì)。 蛋白質(zhì)的腐敗作用(putrefaction)鈔行輥淹則駒喊枚悍北迫檸迪玩吮薛烘牟劣鉗酮御斧咕艱鎳頭邏紳炬丟湘yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第19頁,共100頁。(一)腸道細(xì)菌通過脫羧基作用產(chǎn)生胺類蛋白質(zhì) 氨基酸胺類(amin
12、es)蛋白酶 脫羧基作用 組氨酸組胺 賴氨酸尸胺苯丙氨酸苯乙胺 酪氨酸酪胺本灰刪襄鼠了淖停荷厲瑣饑獲曝娥宗集增銹省珠候小鄲蠢娩鼠搏盎閨未旗yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第20頁,共100頁。 假神經(jīng)遞質(zhì)(false neurotransmitter) 某些物質(zhì)結(jié)構(gòu)(如苯乙醇胺,-羥酪胺)與神經(jīng)遞質(zhì)(如兒茶酚胺)結(jié)構(gòu)相似,可取代正常神經(jīng)遞質(zhì)從而影響腦功能,稱假神經(jīng)遞質(zhì)。苯乙胺苯乙醇胺酪胺 -羥酪胺與得曙剛吻掙墑富滔蔑凈質(zhì)疇雜麥鴻柑注議亢戴止瞻謎雛徹灣臨銹或蔗大yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第21頁,共100頁。(二)腸道細(xì)菌通過脫氨基或尿素酶的作用產(chǎn)生
13、氨未被吸收的氨基酸滲入腸道的尿素氨(ammonia)脫氨基作用尿素酶 降低腸道pH,NH3轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+以銨鹽形式排出,可減少氨的吸收,這是酸性灌腸的依據(jù)。恫吮虜?shù)[創(chuàng)趟箋鑷劑攣玄蔽迸釩靡絞楔存陸呆飄笛褒猾仿曝觀朝蕩撣錐磷yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第22頁,共100頁。(三)腐敗作用產(chǎn)生其它有害物質(zhì)酪氨酸 苯酚半胱氨酸 硫化氫 色氨酸 吲哚正常情況下,上述有害物質(zhì)大部分隨糞便排出,只有小部分被吸收,經(jīng)肝的代謝轉(zhuǎn)變而解毒,故不會發(fā)生中毒現(xiàn)象。一煞乳立怪者蜒樓穿賺驟覆謗群釘泳酥舒餞萌雜睫飼價酮矚壕泉蔡慣侗掖yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第23頁,共10
14、0頁。第三節(jié)氨基酸的一般代謝General Metabolism of Amino Acids售只益抬欽故勒秘牲紐猖蹦終鼠蓄哄十拽粒犧曠箋潮搜洲背伸掂曝澆詫鴻yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第24頁,共100頁。一、體內(nèi)蛋白質(zhì)分解生成氨基酸成人體內(nèi)的蛋白質(zhì)每天約有1%2%被降解,主要是肌肉蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的氨基酸,大約70%80%被重新利用合成新的蛋白質(zhì)。枷喂迫第岡時死婚爺轅夕瞅敖民頌哉捎鐳郎沼娜專碟錐徽瞞垣址況構(gòu)棧早yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第25頁,共100頁。 蛋白質(zhì)的半壽期(half-life)蛋白質(zhì)降低其原濃度一半所需要的時間,用t
15、1/2表示。(一)蛋白質(zhì)以不同的速率進(jìn)行降解不同的蛋白質(zhì)降解速率不同,降解速率隨生理需要而變化。瑟暖浙救該贍嘗苔脊片啊梢瓢沸糞榷枚隴里鉀罰嗽侖杜凡者屜哇壟氰尿褂yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第26頁,共100頁。不依賴ATP和泛素;利用溶酶體中的組織蛋白酶(cathepsin)降解外源性蛋白、膜蛋白和長壽蛋白質(zhì)。1、蛋白質(zhì)在溶酶體通過ATP-非依賴途徑被降解(二)真核細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的降解有兩條重要途徑穩(wěn)羽凄飾拯正績顫辦件往擬妙破涸忱席膝嘆研盤嚏詣寂召毋品許員炬錘鈣yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第27頁,共100頁。2、蛋白質(zhì)在蛋白酶體通過ATP-依賴途
16、徑被降解 依賴ATP和泛素 降解異常蛋白和短壽蛋白質(zhì) 泛素(ubiquitin) 76個氨基酸組成的多肽(8.5kD) 普遍存在于真核生物而得名 一級結(jié)構(gòu)高度保守淤樊虎橫阻鹿歌彥牟吝夏險燼翟蜘炕咕夜票廚澗頑顯錢桔鍋姓妊熊暇愉汪yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第28頁,共100頁。二、外源性氨基酸與內(nèi)源性氨基酸組成氨基酸代謝庫食物蛋白質(zhì)經(jīng)消化吸收的氨基酸(外源性氨基酸)與體內(nèi)組織蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的氨基酸及體內(nèi)合成的非必需氨基酸(內(nèi)源性氨基酸)混在一起,分布于體內(nèi)各處參與代謝,稱為氨基酸代謝庫(metabolic pool) 。辣蚌宰犢逞戒剩響傀咐彝冕湯六筷槽斤劫尼硅脈鴉輥譯隱賊
17、吶兵湯鋼檔戰(zhàn)yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第29頁,共100頁。氨基酸代謝概況:合成分解嘌呤、嘧啶、肌酸等含氮 化合物代謝轉(zhuǎn)變胺類 + CO2脫羧基作用脫氨基作用消化吸收其它含氮物質(zhì)非必需氨基酸NH3CO2+H2O糖或脂類-酮酸谷氨酰胺尿素食物蛋白質(zhì)組織蛋白質(zhì)血液氨基酸組織氨基酸氨基酸代謝庫裸卷瞬匯問淫剎螞螺襯野代锨硬綿篩鐘幸鈕催痰撣末佳悠澄抵兩熱昂嘩輔yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第30頁,共100頁。三、聯(lián)合脫氨基作用是體內(nèi)主要的脫氨基途徑 脫氨基作用指氨基酸脫去-氨基生成相應(yīng)-酮酸的過程。 雄??膳仁荼ち獯幕ㄥX磁承袁幫扣爪乎吹碟顛浙造恢捉餓襲
18、綿覓最愛楞yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第31頁,共100頁。(一)氨基酸通過轉(zhuǎn)氨基作用脫去氨基轉(zhuǎn)氨基作用(transamination)在轉(zhuǎn)氨酶(transaminase)的作用下,某一氨基酸去掉-氨基生成相應(yīng)的-酮酸,而另一種-酮酸得到此氨基生成相應(yīng)的氨基酸的過程。堡牲弦囚沽征非媒孤碘侍瘍譜姥購正憾黍毒咸禿仕紛貓瘁賒扳弊鴿來川庶yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第32頁,共100頁。 反應(yīng)式大多數(shù)氨基酸可參與轉(zhuǎn)氨基作用,但賴氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸除外。窺墅挖調(diào)青峙廈數(shù)純坑杉終琺拭災(zāi)睫肉卜孕叫配沉娃橡等挫爽將磚限株啊yang第07章氨基酸代謝yang第
19、07章氨基酸代謝第33頁,共100頁。 谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)丙氨酸天冬氨酸 草酰乙酸 -酮戊二酸丙酮酸 谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)谷氨酸兩種重要的轉(zhuǎn)氨酶催化的反應(yīng)各蒼猙蕩棍插與捻腳爛批股喀突理荒蔽尉閘測恫虎怕渴忠李土屎瘦遏否鮮yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第34頁,共100頁。正常人各組織中GPT及GOT 活性 (單位/克濕組織)血清轉(zhuǎn)氨酶活性,臨床上可作為疾病診斷和預(yù)后的指標(biāo)之一。組 織 GPT GOT組 織 GPT GOT 肝 44000 142000胰 腺 2000 28000 腎 19000 91000脾 1200 14000 心 7100 156000肺 700 10
20、000 骨骼肌 4800 99000血清 16 20驕溪記藏尊昨港巖柬瓜掠滋菌猴歪崎臺叭余佩拘須等勇焊江叛烹郊兔抖醫(yī)yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第35頁,共100頁。各種轉(zhuǎn)氨酶都具有相同的輔酶和作用機(jī)制 轉(zhuǎn)氨酶的輔酶是磷酸吡哆醛氨基酸 磷酸吡哆醛 -酮酸 磷酸吡哆胺 谷氨酸 -酮戊二酸 轉(zhuǎn)氨酶降腑惹奢恍蝶灘靳濱峭餃副諾池瞻片裳瞞歌宛肉絢恐伯偵幾逝主駐瞧漸態(tài)yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第36頁,共100頁。轉(zhuǎn)氨基作用不僅是體內(nèi)多數(shù)氨基酸脫氨基的重要方式,也是機(jī)體合成非必需氨基酸的重要途徑。 通過此種方式并未產(chǎn)生游離的氨。 轉(zhuǎn)氨基作用的生理意義閘嫉蛻
21、圖跺逸撇懸爹尸芽賂龐瞻讀惱揍疵柜姥玻戴目巾冠古控悔膿蝕彌挫yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第37頁,共100頁。(二)L-谷氨酸通過L-谷氨酸脫氫酶催化脫去氨基 存在于肝、腦、腎中 輔酶為 NAD+ 或NADP+ GTP、ATP為其抑制劑 GDP、ADP為其激活劑催化酶: L-谷氨酸脫氫酶L-谷氨酸NH3-酮戊二酸NAD(P)+NAD(P)H+H+H2O婦署彩圖女岔岡投番照船鍍列斜反跋約檀氏挽愈腋盤俊絞澳燒臺陡樂日純yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第38頁,共100頁。 (三)聯(lián)合脫氨基作用 兩種脫氨基方式的聯(lián)合作用,使氨基酸脫下-氨基生成-酮酸的過程。
22、 定義嫡憎巖柒楷水乎引錯宴奮崖擒踩潮肪矣袋鋪額涌耙誘懈可馬土迪淘匠顱卻yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第39頁,共100頁。1.轉(zhuǎn)氨基偶聯(lián)氧化脫氨基作用氨基酸 谷氨酸 -酮酸 -酮戊二酸 H2O+NAD+轉(zhuǎn)氨酶 NH3+NADH+H+L-谷氨酸脫氫酶 此種方式既是氨基酸脫氨基的主要方式,也是體內(nèi)合成非必需氨基酸的主要方式。主要在肝、腎和腦組織進(jìn)行。致諱硝凜傘因煽隴徐邊搪切累骸迭炬屜埔邯巒絆鋒霉遺臣苦躇秘詳集扇倪yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第40頁,共100頁。蘋果酸 腺苷酸代琥珀酸次黃嘌呤 核苷酸 (IMP)腺苷酸代琥珀酸合成酶-酮戊 二酸氨基酸 谷
23、氨酸-酮酸 轉(zhuǎn)氨酶 1草酰乙酸天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶 2腺苷酸脫氨酶H2ONH3延胡索酸腺嘌呤核苷酸(AMP)2.氨基酸通過嘌呤核苷酸循環(huán)脫去氨基:肌肉組織森訛矽毋街術(shù)佛悲誤擇輕書箭撾暇炎佳沉搐僧泥窖回勵委黎霓雛門砰芳寓yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第41頁,共100頁。四、氨基酸碳鏈骨架可進(jìn)行轉(zhuǎn)換或分解氨基酸脫氨基后生成的-酮酸(-keto acid)主要有三條代謝去路。(一)-酮酸可徹底氧化分解并提供能量(二)-酮酸經(jīng)氨基化生成營養(yǎng)非必需氨基酸(三)-酮酸可轉(zhuǎn)變成糖及脂類化合物通沁吾蹭龜錦江勉祁謄鴛齒連憶鳥盞衛(wèi)洗租錠瘁匿急壤灶該蘋尺苞管欣概yang第07章氨基酸代謝yang第
24、07章氨基酸代謝第42頁,共100頁。勛怠凈田獸哦坡礁靡朽首賞宮弗撓鴻顱映壁棕疵眺萬摧三導(dǎo)龐透邏戲赤漿yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第43頁,共100頁。琥珀酰CoA 延胡索酸草酰乙酸-酮戊二酸檸檬酸乙酰CoA丙酮酸PEP磷酸丙糖葡萄糖或糖原糖-磷酸甘油脂肪酸脂肪甘油三酯乙酰乙酰CoA丙氨酸半胱氨酸絲氨酸蘇氨酸色氨酸異亮氨酸亮氨酸色氨酸天冬氨酸天冬酰胺苯丙氨酸酪氨酸異亮氨酸 蛋氨酸絲氨酸 蘇氨酸 纈氨酸酮體亮氨酸 賴氨酸酪氨酸 色氨酸 苯丙氨酸 谷氨酸精氨酸 谷氨酰胺組氨酸 纈氨酸CO2CO2氨基酸、糖及脂肪代謝的聯(lián)系T A C塊穩(wěn)顱閣挪蘋義兔罷烈葵鍋儡湍宴攀辟劈翅斷喂土
25、炙挎漲敢軌蛻棚梆匡彪yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第44頁,共100頁。第四節(jié)氨的代謝Metabolism of Ammonia森構(gòu)瘋嚎盔葦隔助過遼濘販藥梁死廚根孫腑瘧吊稻辟篙姚惹口痕政揩肌搔yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第45頁,共100頁。一、體內(nèi)有毒性的氨有三個重要來源(一)氨基酸脫氨基作用和胺類分解均可產(chǎn)生氨 RCH2NH2RCHO + NH3胺氧化酶氨基酸脫氨基作用產(chǎn)生的氨是體內(nèi)氨的主要來源。 楊院翻酮梁卉郁泛雨累歪刨帥擁褪噎酣碌所洛夾汁駕庭犀褂洽蔣瘓乾掛盡yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第46頁,共100頁。(三)腎小
26、管上皮細(xì)胞分泌的氨主要來自谷氨酰胺 谷氨酰胺谷氨酸 + NH3谷氨酰胺酶H2O(二)腸道細(xì)菌腐敗作用產(chǎn)生氨蛋白質(zhì)和氨基酸在腸道細(xì)菌作用下產(chǎn)生的氨尿素經(jīng)腸道細(xì)菌尿素酶水解產(chǎn)生的氨臘卷傈蛆結(jié)級唐護(hù)金累婦歐途章嬌瞄碟貪壺深嘔個太留敝嚇存溪拳勃倍取yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第47頁,共100頁。二、氨在血液中以丙氨酸及谷氨酰胺的形式轉(zhuǎn)運(一)通過丙氨酸-葡萄糖循環(huán)氨從肌肉運往肝 生理意義肌肉中氨以無毒的丙氨酸形式運輸?shù)礁?。肝為肌肉提供葡萄糖。酚抽爽吻肛櫥篡跑嬰奸弄是囤怒乙霞順貪邊拂嚇兌審座壬浮燥漏余?quán)擒裴yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第48頁,共100頁
27、。丙氨酸葡萄糖 肌肉蛋白質(zhì)氨基酸NH3谷氨酸-酮戊 二酸丙酮酸糖酵解途徑肌肉丙氨酸血液丙氨酸葡萄糖-酮戊二酸谷氨酸丙酮酸NH3尿素尿素循環(huán)糖異生肝丙氨酸-葡萄糖循環(huán)葡萄糖徐棍悅鵲啞織窄位稍納緘筐蛙渙鉑槳鹽甜搔撤小緞揖舵鑰瀝傳浚榔坊徹朵yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第49頁,共100頁。(二)通過谷氨酰胺氨從腦和肌肉等組織運往肝或腎 反應(yīng)過程谷氨酰胺是氨的解毒產(chǎn)物,也是氨的儲存及運輸形式。 谷氨酸 + NH3谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶ATPADP+Pi谷氨酰胺酶+ H2O生理意義岔際厲手祿冉潤著掠鈴私辨粹煉翼墩咽隸板浸黍窮莽坑貍性惺辮沃間蒙梯yang第07章氨基酸代謝yang第
28、07章氨基酸代謝第50頁,共100頁。三、氨在肝合成尿素是氨的主要去路體內(nèi)氨的去路有:在肝內(nèi)合成尿素,這是最主要的去路; 谷氨酸 + NH3谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶ATPADP+Pi 腎小管泌氨分泌的NH3在酸性條件下生成NH4+,隨尿排出。合成非必需氨基酸及其它含氮化合物;合成谷氨酰胺。鄲帽六垮甘岔痰攻貨楔鬃團(tuán)淚皇磊姆而松塹賜卡僥慷痹交鐳熔梢僵湘豎劫yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第51頁,共100頁。(一)Krebs提出尿素是通過鳥氨酸循環(huán)合成的學(xué)說尿素生成的過程由Hans Krebs 和Kurt Henseleit 提出,稱為鳥氨酸循環(huán)(orinithine cycle
29、),又稱尿素循環(huán)(urea cycle)或Krebs- Henseleit循環(huán)。枕呻彭簍狹瑣宦裝舒船拂稍槐聰諒猩五磷欠把牙瞎斟裹促出汛愧訂穆帖墑yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第52頁,共100頁。1、 NH3、CO2和ATP縮合生成氨基甲酰磷酸 CO2 + NH3 + H2O + 2ATP氨基甲酰磷酸合成酶(N-乙酰谷氨酸,Mg2+)COH2NO PO32-+ 2ADP + Pi氨基甲酰磷酸反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行(二)肝中鳥氨酸循環(huán)合成尿素的詳細(xì)步驟毆墩鄖喬特獲的日窄筐貨竊忌老瓦序寺瓦漆測斑犯哉與蠻樂齊鈍粟刮專師yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第53頁,共
30、100頁。反應(yīng)由氨基甲酰磷酸合成酶(carbamoyl phosphate synthetase, CPS-)催化。N-乙酰谷氨酸為其激活劑,反應(yīng)消耗2分子ATP。N-乙酰谷氨酸(AGA)先蛾墅錐冊洶湯設(shè)袍彪狗減藩做磷跳賺孿開敵直皿衷粵治彰攙杏錘竊注邢yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第54頁,共100頁。2、氨基甲酰磷酸與鳥氨酸反應(yīng)生成瓜氨酸鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶H3PO4+氨基甲酰磷酸尊茸耶臼醚學(xué)腿蟄份柞閃椰踐井呢霹盡鴛綻妙次釉辯鑲踐糾癟衍蔽瑚蔚掙yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第55頁,共100頁。反應(yīng)由鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶(ornithine car
31、bamoyl transferase, OCT)催化,OCT常與CPS-構(gòu)成復(fù)合體。反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行,瓜氨酸生成后進(jìn)入胞液。尊綏鳥損動詢戮持多兇賦匝逗碧持饞訖漂菠短掛敷搬朵淚惟柯歲妝歉蟹巫yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第56頁,共100頁。3、瓜氨酸與天冬氨酸反應(yīng)生成精氨酸代琥珀酸反應(yīng)在胞液中進(jìn)行。 精氨酸代琥珀酸合成酶ATPAMP+PPiH2OMg2+天冬氨酸精氨酸代琥珀酸NHCHCOOHNH2NH2CO瓜氨酸(CH2)3戴峭硒墨穆解埃錳純財宣拇奸厄流傘鎢為斥滯掇扦褒銷誰段訪萎瑯洱無守yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第57頁,共100頁。精氨酸延胡
32、索酸精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸代琥珀酸4、精氨酸代琥珀酸裂解生成精氨酸和延胡索酸反應(yīng)在胞液中進(jìn)行。湯掌號廄咀汞客房壯犢委信衍算劈萄座尖蹦探捂促帝矽革子昧姓腦欺踢優(yōu)yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第58頁,共100頁。5、精氨酸水解釋放尿素并再生成鳥氨酸反應(yīng)在胞液中進(jìn)行。尿素鳥氨酸精氨酸H2O魚賭斷慧尿疲貝溝益尼篆陛風(fēng)斷楔泉義躺屢香坡糙詳漚悸望恫跨艘菲繭腥yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第59頁,共100頁。鳥氨酸循環(huán)線粒體胞 液核毒廟蝸蛛遞橙移跪肥杰鍺近硒放胯跑嚼傻形槍懊茶使孰端饒恥奈紫詫恢yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第60頁,共
33、100頁。反應(yīng)小結(jié):原料:2 分子氨,一個來自于游離氨,另一個來自天冬氨酸。過程:通過鳥氨酸循環(huán),先在線粒體中進(jìn)行,再在胞液中進(jìn)行。耗能:3 個ATP,4 個高能磷酸鍵。濫詞慘微層舀茸戎枷浩根動其挾辜黎炙粥識翻隘眶擰謗儀鋼契教根恿謄翔yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第61頁,共100頁。1、高蛋白質(zhì)膳食促進(jìn)尿素合成2、AGA激活 CPS-啟動尿素合成3、精氨酸代琥珀酸合成酶活性促進(jìn)尿素合成(三)尿素合成受膳食蛋白質(zhì)和兩種限速酶活性的調(diào)節(jié)嘩幢腮淵輯喀藕稍腆喉仇乏誠裸斤瑯據(jù)鞘語進(jìn)卯菏募扎祭娠軍慫纓倡碌吞yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第62頁,共100頁。酶
34、相對活性氨基甲酰磷酸合成酶鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸酶4.5163.01.03.3149.0正常成人肝尿素合成酶的相對活性酶相對活性氨基甲酰磷酸合成酶鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸酶4.5163.01.03.3149.0聽縮食鼠帕進(jìn)歧彭蒲俊墳逼織彭蔚潞漓陀牽猾疏虎涉盈藕披彥韓旨昭黍蠢yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第63頁,共100頁。血氨濃度升高稱高血氨癥(hyperammonemia)高血氨癥時可引起腦功能障礙,稱氨中毒(ammonia poisoning)及肝性腦病(肝昏迷)。(四)尿素合成障
35、礙可引起高血氨癥與氨中毒常見于肝功能嚴(yán)重?fù)p傷或尿素合成相關(guān)酶的遺傳缺陷。應(yīng)砰剝岡購絞虎蔚號合訟拎袍羌抽螞甥底斧滌餅馱款喧配購擒善銳古厲綠yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第64頁,共100頁。TAC (肝昏迷)腦供能不足-酮戊二酸谷氨酸谷氨酰胺NH3NH3 腦內(nèi)-酮戊二酸氨中毒的可能機(jī)制性俠穎隘瑰菱熙匯熊蚊牟涪煎致隅喘藕宛蔽裁泰癟符射蒲頃訂哲疥悲份合yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第65頁,共100頁。第五節(jié) 個別氨基酸的代謝Metabolism of Individual Amino Acids染斷渡絲婆噬堵崖徹廈獨質(zhì)僵母瘤錠杏貴襲飄壓擱列謬粥鏟姻膠戒錠
36、勻輿yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第66頁,共100頁。 一、氨基酸的脫羧基作用產(chǎn)生特殊的胺類化合物脫羧基作用(decarboxylation)氨基酸脫羧酶氨基酸胺類RCH2NH2+ CO2磷酸吡哆醛棺融代棄梯捧闖邦扔婚訊個更濃滋溉空硼芋搖傳溝咳懂湯屢但小句凱勞值yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第67頁,共100頁。(一)谷氨酸經(jīng)谷氨酸脫羧酶催化生成-氨基丁酸(-aminobutyric acid, GABA)GABA是抑制性神經(jīng)遞質(zhì),對中樞神經(jīng)有抑制作用。GABA COOH(CH2)2 CH2NH2 CO2L- 谷氨酸脫羧酶 COOH(CH2)2 C
37、HNH2 COOHL-谷氨酸闊鬧拾斟始懾座碾信枯幫換陀帽面禽擔(dān)蝦載糜厘宛漏澳汾跡晨紛卸熏髓瑚yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第68頁,共100頁。(二)組氨酸經(jīng)組氨酸脫羧酶催化生成組胺 (histamine)組胺是強(qiáng)烈的血管舒張劑,可增加毛細(xì)血管的通透性,還可刺激胃蛋白酶原及胃酸的分泌。L-組氨酸組胺組氨酸脫羧酶CO2HN NCH2CHCOOHNH2HN NCH2CH2NH2烴軀犯傭責(zé)辜詞休莫最勒彭訓(xùn)拎溫演渺堤忙幅泰垂出履啦蓉聞漠陵諜寫略yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第69頁,共100頁。(三)色氨酸經(jīng)5-羥色胺酸生成5-羥色胺 (5-hydroxyt
38、ryptamine, 5-HT)5-HT在腦內(nèi)作為神經(jīng)遞質(zhì)起抑制作用;在外周組織有收縮血管的作用。5-羥色氨酸5-HT色氨酸羥化酶5-羥色氨酸脫羧酶CO2色氨酸CH2CHCOOH NH2CH2CHCOOH NH2HOCH2CH2NH2HO漬薪劑鄧豫悼良眺艇褐胃藥肌頒粘笛日盒嘲廠碑叔貢睡泊瑰睜鄉(xiāng)啼諄繳膩yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第70頁,共100頁。(四)某些氨基酸的脫羧基作用可產(chǎn)生多胺類(polyamines)物質(zhì)鳥氨酸脫羧酶 鳥氨酸腐胺 S-腺苷甲硫氨酸 (SAM )脫羧基SAM CO2SAM脫羧酶CO2精脒 (spermidine)丙胺轉(zhuǎn)移酶5-甲基-硫-腺苷丙胺
39、轉(zhuǎn)移酶 精胺 (spermine)多胺是調(diào)節(jié)細(xì)胞生長的重要物質(zhì)。攢挑貝兄撞炮錢噎簡輸智其窩嚇墮挖腮掩螞叼窟頑坎噸因資戊蝸昌囪郎賴yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第71頁,共100頁。(5)鳥氨酸 多胺類 促進(jìn)細(xì)胞增殖 腫瘤病人血、尿測定指標(biāo)之一 (精脒、精胺 )隔誅搖具釉菇折蒲擁配州撾喜厭莉俯饒泄借歧顯座隨骨困衫遍墩次編哆工yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第72頁,共100頁。二、某些氨基酸在分解代謝中產(chǎn)生一碳單位一碳單位的定義(一)四氫葉酸作為一碳單位的運載體參與一碳單位代謝 某些氨基酸在分解代謝過程中產(chǎn)生的含有一個碳原子的有機(jī)基團(tuán),稱為一碳單位(on
40、e carbon unit)。 脈蹤幾恃晚交薯階蕉漚蝦楊獨盼速聾貉惶芬嘿竿旺攣懈捎凡元斂脖曼癱循yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第73頁,共100頁。一碳單位的種類甲基 (methyl) -CH3甲烯基 (methylene,亞甲基) -CH2-甲炔基 (methenyl,次甲基) -CH=甲?;?(formyl) -CHO亞胺甲基 (formimino) -CH=NH磕隘捏寬左塵捧結(jié)募循糧舶唱浚埠嬰韶篇邏烷得更艾砂須慮解坍撿踩妹毋yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第74頁,共100頁。四氫葉酸的結(jié)構(gòu)FH4的生成FFH2FH4FH2還原酶FH2還原酶NAD
41、PH+H+NADP+NADPH+H+NADP+飽豎礁葛痞爪報蝶露泛形鎖憂腺冉魂刃整菱閻期鴉梯捶酞指段釉芥纏綸構(gòu)yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第75頁,共100頁。FH4攜帶一碳單位的形式 (一碳單位通常是結(jié)合在FH4分子的N5、N10位上)N5CH3FH4N5,N10CH2FH4N5,N10=CHFH4N10CHOFH4N5CH=NHFH4未掠當(dāng)蔫累舜扇父加酉漸拳繞茹甚貸咀男分從譴言廂曾捻薩嚏鑿瓤斟祈蔥yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第76頁,共100頁。一碳單位主要來源于絲氨酸、甘氨酸、組氨酸及色氨酸的分解代謝絲氨酸 N5, N10CH2FH4甘氨酸
42、 N5, N10CH2FH4組氨酸 N5CH=NHFH4色氨酸 N10CHOFH4(二)由氨基酸產(chǎn)生的一碳單位可相互轉(zhuǎn)變逆薛鑿茬諒援乏謹(jǐn)冕鳳槐冠孰域贍珠沉哎佯半萬妹驗撓住跪燃噶枚揩諧處yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第77頁,共100頁。一碳單位的互相轉(zhuǎn)變N10CHOFH4N5, N10=CHFH4N5, N10CH2FH4N5CH3FH4N5CH=NHFH4H+H2ONADPH+H+NADP+NADH+H+NAD+NH3凱柴奔齒勢城梭熙郝榆氮峨脆炮脈衷問走踢冕載傅疙售攣煙紀(jì)曰贅兔屯瘋yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第78頁,共100頁。(三)一碳單位的
43、主要功能是參與嘌呤、嘧啶的合成N10-CHO-FH4與N5,N10=CH-FH4分別為嘌呤合成提供C2與C8,N5,N10-CH2-FH4為胸腺嘧啶核苷酸合成提供甲基。把氨基酸代謝和核酸代謝聯(lián)系起來。烙矢瑩焚頁陶御薔鎊餌殘夠賠趟窄賬朗相肚湍擠全溫郡巳筋即索濟(jì)灘炬輸yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第79頁,共100頁。三、含硫氨基酸的代謝是相互聯(lián)系的胱氨酸甲硫氨酸半胱氨酸含硫氨基酸汗端釣頓逢暑蠅陌監(jiān)渦汐黨誤娟嗽爸啟蟻給蚤虹捎篷安顏亦職債貸斯琶暫yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第80頁,共100頁。(一)甲硫氨酸參與甲基轉(zhuǎn)移1、甲硫氨酸轉(zhuǎn)甲基作用與甲硫氨酸循
44、環(huán)有關(guān)腺苷轉(zhuǎn)移酶PPi+Pi+甲硫氨酸ATPS腺苷甲硫氨酸(SAM)為骸海峙巍工覓甚也債柿喬帚扛館輥妖鮮洽皂俏喳掙恃繭苛靈智鳥艙抒冬yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第81頁,共100頁。甲基轉(zhuǎn)移酶RHRCH3腺苷SAMS腺苷同型半胱氨酸同型半胱氨酸 SAM為體內(nèi)甲基的直接供體俠趕寫揀含懦淋忙癟帳貴莽澳真致扼緘墳稅霜謎辰戈煮傀碾武吁噎盟徽遇yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第82頁,共100頁。甲硫氨酸循環(huán)(methionine cycle)甲硫氨酸S-腺苷同型 半胱氨酸S-腺苷甲硫氨酸同型半胱氨酸FH4N5CH3FH4N5CH3FH4 轉(zhuǎn)甲基酶(VitB1
45、2)H2O腺苷RHATPPPi+PiR-CH3謅肄留倔訛蔗媳訊捆鈞涯促約橢朔軒稅秸躍料奢薩尾瘁還泊扶滄乒委峨輻yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第83頁,共100頁。VitB12缺乏 巨幼紅細(xì)胞貧血機(jī)理: VitB12缺乏 游離FH4不足 不能轉(zhuǎn)運一碳單位參與嘌呤和嘧啶核苷酸的合成 , 核酸不能合成 影響細(xì)胞分裂 巨幼紅細(xì)胞貧血舌伺貝依間訪史櫻式剪克攝邢山也木筐掘省黎施蘑到巧葦閣碰輩餅竊浦鉚yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第84頁,共100頁?;前奉愃幬锏淖饔脵C(jī)制磺胺藥 FH2合成酶 FH2還原酶對氨基苯甲酸等 FH2 FH4 不能轉(zhuǎn)運一碳單位參與嘌呤和嘧
46、啶核苷酸的合成 ,核酸不能合成 抑制細(xì)菌生長繁殖 抑制江討薪翻贖杖書笑丈郝蛤詫父叼汪謙踐視編乾友爍宴恿庶玩眶刑瞅菊獨胯yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第85頁,共100頁。2、甲硫氨酸為肌酸合成提供甲基肌酸(creatine)和磷酸肌酸(creatine phosphate)是能量儲存、利用的重要化合物。肝是合成肌酸的主要器官。肌酸以甘氨酸為骨架,由精氨酸提供脒基,SAM提供甲基而合成。肌酸在肌酸激酶的作用下,轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿峒∷?。肌酸和磷酸肌酸代謝的終產(chǎn)物為肌酸酐(creatinine)。啊敗鴨緝審匠偽雁伐蝗汾丸寵拜蘋金菱蚤誹引整薔球涯隸知拈推悍膿穢怕yang第07章氨基酸代謝
47、yang第07章氨基酸代謝第86頁,共100頁。(三)半胱氨酸代謝可產(chǎn)生多種重要的生理活性物質(zhì)1、半胱氨酸與胱氨酸可以互變-2H+2HCH2SHCHNH2COOHCH2CHNH2COOHCH2CHNH2COOHSS2盼桅害配芳枚筆返折感擠竭盅涅噪斯藍(lán)為磋得姆源謊絹部顛隴苯旦存曝掀yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第87頁,共100頁。2、半胱氨酸可轉(zhuǎn)變成牛磺酸?;撬崾墙Y(jié)合膽汁酸的組成成分之一。CO2磺基丙氨酸脫羧酶CH2-SO3HCH2-NH2牛磺酸CH2-SO3HCH-NH2COOH磺基丙氨酸CH2-SHCH-NH2COOH半胱氨酸3O嵌徐失幢滅拽漿渴滇邑勝信誹鄭逝續(xù)裂圈討二跟囤闡祝銻球檀橢寥卻川莫yang第07章氨基酸代謝yang第07章氨基酸代謝第88頁,共100頁。3、半胱氨酸可生成活性硫酸根SO42-+ ATPAMP - SO3-(腺苷-5-磷酸硫酸)3-PO3H2-AMP-SO3-(3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸,PAPS)PAPS為活性硫酸根,是體內(nèi)硫酸基的供體。飽身
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