反芻動物體內(nèi)各種營養(yǎng)物質(zhì)的作用原理

1、第 PAGE 5頁家畜各種營養(yǎng)物質(zhì)的營養(yǎng)原理反芻家畜的蛋白質(zhì)消化代謝當飼料進入瘤胃后，由于細菌的作用，使蛋白質(zhì)分解為肽、氨基酸、和氨；細菌又利用這三種物質(zhì)合成菌體蛋白質(zhì)。試驗證明，綿羊由瘤胃轉(zhuǎn)移到真胃的蛋白質(zhì)，約有82%屬于菌體蛋白質(zhì)，這就表明飼料蛋白質(zhì)在瘤胃中已經(jīng)大部分轉(zhuǎn)化為細菌蛋白質(zhì)，尚未轉(zhuǎn)化的飼料蛋白質(zhì)隨同瘤胃細菌一起進入真胃，繼續(xù)進行消化。瘤有中的纖毛原蟲需要有多糖、淀粉和纖維素作為碳源，需要含氮物質(zhì)作為氮源，以供生活和繁殖之用。當碳源和氮源供給充足時，纖毛原蟲的數(shù)量增多，可以把植物性蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)楸旧淼捏w蛋白，變成動物性蛋白質(zhì)，這一點是與細菌不同的。細菌可以利用氨化物中的氮，而纖毛原蟲

2、則沒有利用氮化物中氮的能力。纖毛原蟲在消化過程中，進入到重瓣胃時，已被分解，隨被消化，為動物機體所吸收。由于纖毛原蟲的活動結(jié)果，改善了飼料蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值。飼料蛋白質(zhì)在瘤胃中經(jīng)細菌分解所產(chǎn)生的氨，一部分為細菌利用形成菌體蛋白；另一部分被胃壁吸收，經(jīng)血液運送至肝臟，合成尿素。尿素中的一部分進入腎臟，隨尿排出體外，另一部分被運送唾液腺，隨著分泌的唾液被吞咽進入瘤胃；在瘤胃中受細菌的作用，分解產(chǎn)生氨，再被細菌利用合成菌體蛋白。沒有利用的氨再度被胃壁吸收，送入肝臟，合成尿素，周而復始，循環(huán)不已。這種現(xiàn)象稱為瘤胃中的氮素循環(huán)。在代謝過程中，它可以減少食入飼料蛋白質(zhì)的浪費和耗損。另一方面又可使食入蛋白質(zhì)盡

3、量轉(zhuǎn)化成為菌體蛋白，供家畜利用。在瘤胃中未被分解的蛋白質(zhì)與瘤胃細菌和纖毛原蟲一起轉(zhuǎn)移到真胃，受到胃液中胃蛋白酶和鹽酸的作用，分解為蛋白胨，經(jīng)過一段時間的消化后，食糜進入十二指腸。食糜中的蛋白胨為腸蛋白酶所消化，變?yōu)榘被帷Ｊ趁又械木w蛋白、纖毛原蟲蛋白及未消化的飼料蛋白質(zhì)先被胰蛋白酶分解為蛋白胨，再經(jīng)腸蛋白酶的作用，把蛋白胨變?yōu)榘被?，最后被腸壁吸收，由血液運送至肝臟，合成體蛋白。在胃腸中未被消化的蛋白質(zhì)，隨糞排出體外。由上述可知，反芻家畜的蛋白質(zhì)營養(yǎng)主要是微生物蛋白質(zhì)的營養(yǎng)，這是反芻家畜蛋白質(zhì)營養(yǎng)的特點。二、反芻家畜的碳水化合物消化代謝反芻家畜的瘤胃是消化飼料碳水化合物、特別是粗纖維的主要器

4、官。瘤胃微生物區(qū)系中除發(fā)酵淀粉及糖類和分解乳酸為琥珀酸的細菌區(qū)系外，主要有分解纖維素、分解蛋白質(zhì)及蛋白質(zhì)合成等類細菌。纖維素分解菌約占瘤胃活菌的1/4，能分解不溶性纖維素為可溶液性糊精和糖，其中以厭氧桿菌屬最為重要，能分解纖維素、纖維二糖及果膠等產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，是瘤胃內(nèi)纖維素和其他糖類分解的終產(chǎn)物。飼料碳水化合物被牛羊采食后，粗纖維在口腔不發(fā)生變化。進入瘤后，為瘤胃細菌分泌的纖維素酶將纖維素和半纖維素分解為低級揮發(fā)性脂肪酸，即乙酸、丙酸及丁酸。牛瘤胃中這三種脂肪酸的克分子比例。受飼糧結(jié)構(gòu)的影響而產(chǎn)生顯著差異。一般地說，當牛的飼糧中精料比例較高時，瘤胃中乙酸的克分子比例減少，丙酸的克分子比例增

5、加；反之，當牛的飼糧中粗料的比例較多時，乙酸的克分子比例增多，而丙酸的克分子比例相應地減少，乙酸被吸收后，通過血液被輸送到乳腺，用以合成乳脂肪中的一系列短鏈脂肪酸，乳腺中短鏈脂肪酸的合成系通過乙酸的縮合作用。1個乙酸分子與輔酶A結(jié)合，變?yōu)橐阴］o酶A，與另一個乙酸分子縮合，變?yōu)槎∷?，丁酸再與另一個乙酰輔酶A縮合，變?yōu)榧核幔核徇M一步與一個乙酸輔酶A縮合，變?yōu)樾了?，如此遞進，在每一次縮合中，遞加一個乙酰輔酶A，這樣就合成了一系列的短鏈脂肪酸。因此，當乳牛飼糧中粗料比例減少，精料比例增多時，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的低級脂肪酸中的乙酸克分子比例下降，血液中乙酸的供應減少，結(jié)果影響到乳腺中脂肪酸的合成，使乳脂率降

6、低。乙酸在牛體內(nèi)碳水化合物的代謝中不定期參與三羧循環(huán)，每一分子的乙酸通過三羧循環(huán)后可給牛體內(nèi)貯積10個高能磷酸化合物，即三磷酸腺苷（ATP）。丙酸被吸收后，輸入肝臟，為合成葡萄糖的原料，葡萄糖由肝輸出供應全身，還可合成糖元，貯存于肝和肌肉中，供畜體急需時動用。丙酸變?yōu)槠咸烟呛?，參加三羧循環(huán)，可牛體內(nèi)形成18個分子的高能磷酸化合物。丁酸是乳脂肪中的一種短鏈脂肪酸，也可與乙酰輔酶A縮合形成較高級的脂肪酸，一分子的丁酸在生理氧化中產(chǎn)生26個ATP。總之，飼料中纖維性物質(zhì)的纖維素和半纖維素經(jīng)過消化在牛瘤胃中產(chǎn)生乙酸，丙酸及丁酸三種揮發(fā)性脂肪酸，參與牛體內(nèi)的碳水化合物代謝，通過三羧循環(huán)形成高能磷酸化合物

7、，產(chǎn)生熱能，以供畜體應用。乙酸與丁酸有合成乳脂肪中短鏈脂的功能，丙酸是合成葡萄糖的原料，而葡萄糖又是合成乳糖的原料，丁酸有合成乳糖的可能?？梢?，用粗飼料喂飼乳牛，能夠提供乳牛以合成乳脂及乳糖的原料。瘤胃中未分解的纖維性物質(zhì)，進入小腸后變化不大，到盲腸與結(jié)腸后受細菌的作用，發(fā)酵分解為揮發(fā)性脂肪酸及二氧化碳。后者的一部分變?yōu)榧淄?，二者均由腸道排出體外，揮發(fā)性脂肪酸被腸壁吸收，進入肝臟，參與畜體代謝。最后未被消化的纖維性物質(zhì)由糞排出。反芻家畜口腔分泌的唾液量很多，但粉酶的含量很少，而且活性也弱。因此飼料中的淀粉在口腔中幾乎不被消化。進入瘤胃后，淀粉、單糖和雙糖受細菌的作用，發(fā)酵分解為揮發(fā)性脂肪酸與二

8、氧化碳，其余變化如上所述。瘤胃未消化的淀粉與糖轉(zhuǎn)移至小腸，在小腸中受胰淀粉酶的作用，變?yōu)辂溠刻?。麥芽糖受胰麥芽糖酶與腸麥芽糖酶的作用，分解為葡萄糖。蔗糖（雙糖）受腸蔗糖酶的作用，變?yōu)槠咸烟桥c果糖，果糖又可變?yōu)槠咸烟?，葡萄糖為腸壁吸收，參與代謝。葡萄糖在代謝過程中隨血液進入肝臟，以肝糖形式貯存其中，肝中的肝糖含量可占肝重量的10%以上，肝糖是家畜體內(nèi)碳水化合物的貯存形式，除肝以外，肌肉中也含有大量的糖元。隨血液進入肝中的糖以肝糖元的形式貯積于肝中，根據(jù)需要，肝又可使糖返回血液，運往直接需糖的地方。肝細胞中有肝糖元酶，可使肝糖元分解為糖，肝糖元分解過程受兩種激素的調(diào)節(jié)，一種是腎上腺分泌的腎上腺素，

9、另一種是胰腺分泌的胰島素。這兩種激素的相互作用，可保持血糖含量的穩(wěn)定。肝細胞把來自血液的糖重新合成肝糖元，作為貯備物質(zhì)沉積于肝中。肌肉中的糖元是工作所需的能源，可以重新分解為葡萄糖，進一步經(jīng)乳酸而分解為二氧化碳，并放出熱能。葡萄糖也可形成脂肪，當肌肉和肝臟中貯存的糖元已達滿足限度、而血液中的葡萄糖含量增加到0。1%時，過多的葡萄糖被送以畜體脂肪組織及細胞中合成脂肪，貯存體內(nèi)，以備不時之需。小腸中未消化的淀粉進入結(jié)腸與盲腸，受細菌作用，產(chǎn)生與前述相同的變化。一、粗纖維在家畜飼養(yǎng)中的作用粗纖維不易消化，吸水量大，起到填充腸胃道的作用，給家畜以飽的感覺。粗纖維對家畜的腸粘膜有一種刺激作用，促進腸胃道

10、的蠕動和糞便的排泄。家畜的胃腸結(jié)構(gòu)要求飼料與日糧有適當?shù)娜莘e；反芻家畜日糧的容積宜大，含粗纖維的比重宜適當提高，高產(chǎn)及幼齡家畜單位重量日糧容積宜小，亦即纖維性物質(zhì)的比重不宜過高。影響反芻家畜對粗纖維消化率的因素1蛋白質(zhì)營養(yǎng) 反芻家畜蛋白質(zhì)的營養(yǎng)水平是改善瘤胃對粗纖維消化的重要因素。蛋白質(zhì)含量低的干草其粗纖維的消化率也低。2飼料中粗纖維含量 飼料中粗纖維含量愈高，粗纖維本身消化率愈低，而且對于其他營養(yǎng)物質(zhì)的消化率也起不利影響3礦物質(zhì)添加劑 日糧中加入不同種類的礦物質(zhì)添加劑，可以提高粗纖維的消化率。4飼料加工技術(shù) 粗飼料粉碎過細，反芻家畜對飼料粗纖維的消化率約降低1015%。其主要原因由于加速了飼

11、料通過瘤、網(wǎng)胃的速度，從而減少了微生物作用于飼料的時間所致。若加工成顆粒飼料，因在瘤胃內(nèi)停留的時間較長，發(fā)酵產(chǎn)酸致使瘤胃內(nèi)的PH值降低，影響微生物區(qū)系纖維素酶的活性，減少分解纖維素微生物群體，導致纖維素消化率降低。藁稈飼料如經(jīng)堿化處理，粗纖維的消化率可提高2040%。二、碳水化合物的作用碳水化合物在家畜體內(nèi)是形成體組織，為組織器官所不可缺少的成份。例如五碳糖是細胞核的組成成分，半乳糖與類脂肪是神經(jīng)組織的必需物質(zhì)，許多糖類與蛋白質(zhì)化合而成糖蛋白，低級羧酸與氨基化合形成氨基酸。碳水化合物在家畜體內(nèi)是熱能的主要來源。家畜在正常生理狀態(tài)下，為維持正常的體溫，把采食的飼料碳水化合物在畜體內(nèi)進行生理氧化，

12、產(chǎn)生熱能，保持體溫，這是休閑家畜消耗碳水化合物的主要方面。飼料碳水化合物在供應活動所需要的熱能之外，有多余部分時，肥育家畜可以把它轉(zhuǎn)變體脂肪，提高增重，并能改善肉的品質(zhì)。乳用家畜在泌乳期內(nèi)，除需要用含淀粉較多的飼料以合成乳中乳糖外，還需要有一部分碳水化合物飼料，供作乳脂肪的合成。飼料碳水化合物在畜體內(nèi)除供作上述需要外，有多余時可以轉(zhuǎn)變成肝中的肝糖元和肌肉中的肌糖元，貯備起來，備不時之需。根據(jù)上述碳水化合物在畜體內(nèi)的營養(yǎng)作用，可以看出，一部分碳水化合仍以碳水化合物的狀態(tài)作為機動貯備，一部分構(gòu)成體組織，一部分生熱保持體溫，大部分則以動能（力）形式或潛能形式（體脂、乳糖），用于畜牧生產(chǎn)。在實際飼養(yǎng)家

13、畜時，如果飼料碳水化合物供應過低，不能滿足家畜維持生活需要時，家畜為了保持正常的生命活動，就開始動用體內(nèi)的貯備物質(zhì)，首先是糖元和體脂肪。仍有不足，則挪用蛋白代替碳水化合物，以解決所需要的熱能與機械能，在這種情況下，家畜就出現(xiàn)身體消瘦，體重減輕，工作能量及效率降低的現(xiàn)象，這一點說明碳水化合物在家畜營養(yǎng)中的重要性。三、脂肪的營養(yǎng)一、飼料與畜體脂肪的屬性各種飼料和畜體均含有脂肪，脂肪均由碳、氫、氧三種元素所組成。根據(jù)其結(jié)構(gòu)的不同，可分為真脂肪與類脂肪兩大類。真脂肪由脂肪酸與甘油結(jié)合而成；類脂肪由脂肪酸、甘油及其他含氮物質(zhì)等結(jié)合而成。脂肪均由含有偶數(shù)碳原子的脂肪酸構(gòu)成，而脂肪酸由其所含氫原子的多少，分

14、為飽和脂肪酸及不飽滿和脂肪酸兩類。脂肪酸分子的結(jié)構(gòu)，除兩端兩個碳原子外，其余的碳原子如每個均和二原子的氫結(jié)合，碳原子間互以單鍵相接，不能再和其他原子相結(jié)合者，稱為飽和脂肪酸。脂肪酸如含較少的氫原子，因而有兩個以上的碳原子互以雙鍵相結(jié)合，這種脂肪酸稱為不飽和脂肪酸，其缺少的氫原子愈多，則雙鍵愈多，不飽和的程度也愈大。脂肪含不飽和脂肪酸愈多，其硬度愈小，熔點也愈低，植物脂肪均屬此類，植物油在常溫下均為液體狀態(tài)。而動物脂肪則呈固體狀態(tài)。不飽和脂肪酸隨著被氫飽和的程度，不飽和脂肪酸可轉(zhuǎn)變?yōu)轱柡椭舅?，這種作用即稱為氫化作用。氫化作用可使不飽和的脂肪酸變?yōu)轱柡?，以提高熔點，增加硬度，故氫化也叫做“硬化”

15、。脂肪水解時，如有堿類存在，則脂肪皂化而成肥皂。脂肪酸皂化時所需的堿量，叫做“皂化價”。脂肪酸皂化時，每分子的脂肪酸與一原子的鈉或其他相當?shù)膲A元素化合，脂肪酸的分子量愈小，則在一定重量中，分子愈多，所能化合的堿元素也愈多，其皂化價愈高；反之，如脂肪酸的分子量愈大，則在一定重量中，分子愈少，所能化合的堿元素也愈少，其皂化價也愈低。所以脂肪酸分子量的大小及脂肪酸分子中碳原子的多少，可由皂化價的大小來測定。不飽和脂肪酸也能與碘化合，不飽和的程度愈大，所能化合的碘愈多，所以脂肪酸飽和的程度可由其所能化合的碘的多少來測定。每100克脂肪或脂肪酸所能吸收的碘的克數(shù)，叫做碘價。二、脂類在反芻家畜體內(nèi)的轉(zhuǎn)化反

16、芻家畜的飼料主要是青牧草，青干草及秸稈等，這些飼料的脂肪含有飽和及不飽脂肪酸，而以不飽和脂肪酸為主。如青牧草中不飽滿和脂肪酸占脂肪酸總量的4/5，飽和脂肪酸僅占1/5。牧草中的真脂肪和類脂肪在瘤胃中受細菌的作用，發(fā)生水解，產(chǎn)生甘油和各種脂肪酸。不飽和的脂肪酸在瘤有中經(jīng)過氫化作用，變?yōu)轱柡椭舅?。進入小腸后，被消化吸收，隨血液運送至體組織，變成體脂肪貯存于脂肪組織中。三、動物脂肪的合成體脂的合成飼料中的有機養(yǎng)分，除供給家畜維持生命活動及生產(chǎn)的需要外，有多余時，均可轉(zhuǎn)變?yōu)轶w脂肪貯積體內(nèi)。飼料碳水化合物在消化道中經(jīng)消化酶及瘤胃和盲腸的細菌作用，最后均轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，為腸道所吸收，然后經(jīng)代謝過程，葡萄糖

17、變?yōu)楦视椭舅幔俳Y(jié)合而成脂肪，其分解與合成過程見前面碳水化合物的消化代謝一節(jié)。飼料蛋白質(zhì)在家畜體內(nèi)經(jīng)酶的消化，經(jīng)脫氨作用，把蛋白質(zhì)分解為含氮部分及不含氮部分。多余的不含氮部分，轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵怯挚勺優(yōu)橹?，貯積體內(nèi)，所以蛋白質(zhì)也是構(gòu)成體脂肪的來源，但不是主要來源，因為蛋白質(zhì)形成體脂肪的效率僅為20%。飼料脂肪在家畜體內(nèi)的分解與合成不象碳水化合物或蛋白質(zhì)變成脂肪時經(jīng)過許多中間階段，其過程前面已述。乳脂的合成乳脂亦甘油和脂肪酸所構(gòu)成，其中所含的揮發(fā)性脂肪酸具有特別重要的意義，它們能反映乳脂的特點。飼料中的確碳水化合物是形成乳脂的來源。試驗證明，約6070%的乳脂以碳水化合物原料。飼料脂肪在一定程度

18、上可直接進入乳中，脂肪的某些組成部分，可不經(jīng)變化地用以形成乳脂。四、飼料能量在機體內(nèi)的轉(zhuǎn)化一、能量的來源機體所需的能量來源于飼料中的三種有機物質(zhì)（碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)），而最主要的來源是從含于植物體內(nèi)的多糖體（纖維素和淀粉）的分解產(chǎn)物葡萄糖中取得。家畜機體本身不直接利用纖維素，必須通過消化道中細菌的發(fā)酵，才能從中取得能量。家畜所需的能量除直接取自消化道吸收的葡萄糖外，還取自體內(nèi)暫貯備的糖元、體脂肪。在一定條件下，蛋白質(zhì)也可用于產(chǎn)生能量。飼料中的有機物質(zhì)經(jīng)完全氧化后生成水、二氧化碳和其他氣體等氧化產(chǎn)物，并同時釋放出能量。試驗證明，脂肪的能值約為碳水化合物的兩倍以上，蛋白質(zhì)介于碳水化合物和脂肪

19、之間。飼料中的能值取決于其中脂肪含量的高低；含脂肪愈多則能值愈高。營養(yǎng)物質(zhì)能值的差異主要同養(yǎng)分元素組成有關(guān)，特別是和氧在化合物中所占的比例有關(guān)。有機物質(zhì)的氧化主要是碳和氫同外來氧的結(jié)合。脂肪所以產(chǎn)熱高，其原因在于其中所含的氧較少，需要有較多的外來氧氧化其中所含的碳和氫。淀粉產(chǎn)熱量高于葡萄糖，主要是每克淀粉中的含碳量高于每克葡萄糖中的含碳量。二、飼料能量在機體內(nèi)的轉(zhuǎn)化過程（如下圖）：飼料總能（GE）生長肥育產(chǎn)奶繁殖 糞能 1 未消化飼料 2 腸道微生物及其產(chǎn)物3進入腸道分泌物4消化道脫落細胞消化能（DE） 尿能 消化過程產(chǎn)生氣體（甲烷等）代謝能（DE） 體增熱（營養(yǎng)物質(zhì)代謝產(chǎn)熱） 發(fā)酵熱（產(chǎn)生于瘤胃、盲腸和大腸）凈 能（NE）維持凈能（NEm）生產(chǎn)凈能（NEp）1基礎代謝 2隨意活動 3維持溫恒三、體增熱與體熱調(diào)節(jié)體增熱家畜采食飼料后伴有產(chǎn)熱增加的現(xiàn)象這種因采食而增加的產(chǎn)熱量稱為體增熱（HI）或稱特殊動力作用（SDA）。在低溫條件下，體增熱可作為維持動物體溫的熱能來源。但在高溫條件下，體增熱將成為家畜的額外負擔。產(chǎn)生體增熱的主要原因是營養(yǎng)物質(zhì)在代謝過程中的產(chǎn)熱。例如，葡萄糖氧化產(chǎn)生的能量構(gòu)成三磷酸腺苷（ATP）取得自由能的效率僅為68%，其余32%則以熱的形式散失。體組織的合成也同樣產(chǎn)熱，如一分子氨基酸和另一分子氨基酸結(jié)合，要耗能6個高能磷酸鍵，亦即耗能48千卡。小部分體增熱是