數(shù)量遺傳學的基本概念與原理

1、數(shù)量遺傳學的基本概念與原理 基本內(nèi)容數(shù)量性狀遺傳的基本概念與發(fā)展史1基因型值與基因平均效應2個體基因型值的剖分3一、數(shù)量性狀遺傳的基本概念與發(fā)展史1、數(shù)量性狀概念質(zhì)量性狀 ( Quanlitive Charactre ) ：性狀的變異在群體中的分布是不連續(xù)的，稱為質(zhì)量性狀。例如人類的白化病、豌豆植株的高矮等。數(shù)量性狀 ( Quanitative Character ) ：性狀的變異在群體中的分布是連續(xù)的，不同個體之間的差異只是量的差異，稱為數(shù)量性狀。例如人的身高、智力等2、數(shù)量性狀的特征 數(shù)量性狀雖然與質(zhì)量性狀一樣，都是由基因控制的，但它具有不同于質(zhì)量性狀的一些特征：(1).數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)

2、為連續(xù)變異。 (2).大部分數(shù)量性狀的頻數(shù)分布都接近于正態(tài)分布。也就是說，屬于中間類型的個體數(shù)較多，而趨向兩極的個體數(shù)愈來愈少，呈一個鐘形。 (3).數(shù)量性狀容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異。一、數(shù)量性狀遺傳的基本概念與發(fā)展史3、數(shù)量性狀的研究簡史數(shù)量性狀的研究歷史就是數(shù)量遺傳學的產(chǎn)生和發(fā)展史。數(shù)量遺傳學與分子遺傳學迥然不同，是長期以來以數(shù)量性狀為研究對象，幾乎完全獨立于遺傳學發(fā)展的主流之外，是單獨形成的一個遺傳學分支學科。早在1889年，高爾頓（Galton）就把群體的定量測量法引入了遺傳學，對連續(xù)變異的遺傳進行了研究，提出了回歸律（law of regression）等一系列的定律，為數(shù)量遺

3、傳學的建立打下了基礎。一、數(shù)量性狀遺傳的基本概念與發(fā)展史1909年尼爾松-埃勒（Nilsson-Ehle）提出多基因假說，對數(shù)量性狀的遺傳問題作了解釋。1918年費希爾（Fisher）把生物統(tǒng)計學與遺傳學結(jié)合起來，進一步從理論上證實了多基因假說的重要性，并利用數(shù)學方法對數(shù)量性狀的連續(xù)變異進行了分析，把數(shù)量性狀的遺傳方差（genetic variance）剖分為加性方差、顯性方差和上位方差三部分。1935年拉什（Lush）及其學生赫澤爾（Hazel）先后提出了重復力、遺傳力和遺傳相關(guān)三個遺傳參數(shù)，并發(fā)展了綜合選擇理論及其在育種值估計中的應用，開拓了數(shù)量遺傳學應用于動物育種的工作。一、數(shù)量性狀遺傳

4、的基本概念與發(fā)展史 1949年以后馬瑟（Mather）等分別提出了加性、顯性和上位遺傳模型及其分 析方法。至此，奠定了數(shù)量遺傳學的理論基礎。 一、數(shù)量性狀遺傳的基本概念與發(fā)展史4、特殊的數(shù)量性狀表型 在研究中有時將基因的表達值作為數(shù)量性狀表型進行分析。這些研究主要的目的是尋找遺傳變異與基因表達之間的關(guān)系。一、數(shù)量性狀遺傳的基本概念與發(fā)展史1、 二、基因型值與基因平均效應 基因型值一對等位 A1 A2基 因 型 A1A1 A1A2 A2A2基因型值 +a d -a用數(shù)軸圖表示-ad0+ad值的大小取決于A1與A2的顯性程度。兩等位基因無顯性時d=0；完全顯性時d=a；超顯性時，da；不完全顯性時

5、，0d a。2、顯性度： 顯性度 H=無顯性時d=0，H=0；完全顯性時d=a，H=1；超顯性時，da，H1；不完全顯性時，0d a， 0H1 。二、基因型值與基因平均效應 3、基因型群體均值基因型群體均值的構(gòu)成設：基因型 頻率 基因型值 頻率基因型值 A1A1 D a Da A1A2 H d Hd A2A2 R -a -Ra 則，群體均值為：在一個隨機交配的大群體中，H=2pq，則群體均值為：4、基因平均效應基因平均效應（average gene effect）：指某個基因的平均效應，即子代從一個親本獲得了某個基因的個體基因型均值與原群體均值的平均離差。二、基因型值與基因平均效應被測基因子代

6、基因型、基因型頻率子代基因型均值原群體基因型均值基因平均效應A1A1 A1A2 A2A2a d -aA1（p）p qpa+qda（p-q）+2dpqqa+d（q-p）A2（q）p q-qa+pd-pa+d（q-p）一對基因的基因均效為：子代從一個親本獲得了某個基因的個體基因型均值與原群體均值的平均離差。基因均效的特性群體性同一基因在群體中的頻率不同，其均效也不同。因此，不能把基因均效看作不變的常數(shù)，且只有在群體中才存在基因均效，離開了群體就無基因均效可言。不同性狀的基因均效也因a和d的不同而有差異。 為以后敘述方便，令：則：A1基因的均效為：A2基因的均效為：能穩(wěn)定遺傳的基因型值一個個體的基因

7、型值由單個基因的加性效應（additive effect，A）、等位基因的顯性效應（dominant effect，D）和非等位基因間的互作效應（interaction effect，I）組成，即： G=A+D+I其中，D和I是不定的，只有A是可以穩(wěn)定遺傳給后代的。 三、個體基因型值的剖分基因型加性效應A（以離差表示）基因型頻率A1A121=2qp2A1A21+2=（q-p）2pqA2A222=-2pq21、加性效應育種值（breeding value）：個體育種值的簡稱，指一個個體能穩(wěn)定遺傳給后代的那部分基因型值，即基因的加性效應值A。28三、個體基因型值的剖分加性方差的計算 加性方差：24

8、三、個體基因型值的剖分加性方差的作用加性方差的大小表示群體中個體間育種值的差異程度，加性方差占表型方差的比重大小是制定選種方法的重要依據(jù)；平衡群體中一個性狀的加性方差是一個常量（因為群體的基因頻率和基因型頻率達到了平衡）；三、個體基因型值的剖分顯性方差的計算2、顯性離差若不計基因間的互作效應，則基因的顯性效應D=G-A。因加性效應值是以離差的形式表示的，必須將基因型值化為離均差的形式。若A1基因?qū)2基因表現(xiàn)顯性，且A1A1基因型值為a，則總離差為：因此，A1A1型的顯性離差為：總離差-加性離差基因型頻率基因型值基因型值離差顯性離差A1A1P2a2q（-qd）-2q2dA1A22pqd（q-p）+2pqd2pqdA2A2q2-a-2p（-pd）2p2d同理可求得A1A2和A2A2的顯性離差如下表： 則顯性方差：顯性方差存在的條件：由上式知：當群體中顯性效應d為0時，顯性方差不存在；顯性方差完全由顯性效應所致，與純合子效應無關(guān)；尤其在純種繁殖群體中，顯性方差是遺傳方差中不能固定的成分。 A1基因的均效：A2基因的均效為：子代從一個親本獲得了某個基因的個體基因型均值與原群體均值的平均離差。被測基因子代基因型、基因型頻率子代基因型均值原群體基因型均值基因平均效應A1A1 A1A