細胞膜和細胞表面(4)課件

1、關(guān)于細胞膜與細胞表面 (4)第一張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月本章主要內(nèi)容第一節(jié) 細胞膜與細胞表面特化結(jié)構(gòu)第二節(jié) 細胞連接第三節(jié) 細胞外被與細胞外基質(zhì)第二張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第一節(jié) 細胞膜與細胞表面特化結(jié)構(gòu)一、細胞膜概念、結(jié)構(gòu)模型發(fā)現(xiàn)史二、細胞膜化學組成三、膜脂、膜蛋白的性質(zhì)四、細胞表面特化結(jié)構(gòu)微絨毛 皺褶 內(nèi)褶 纖毛和鞭毛 第三張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月一、細胞膜概念、結(jié)構(gòu)模型發(fā)現(xiàn)史（一）細胞膜（cell membrane）概念 又稱質(zhì)膜（plasma membrane）包在細胞外面，主要由脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成的一種生物膜作用：屏障；

2、更物質(zhì)、信息交換通道 1、細胞內(nèi)膜 ：圍繞各種細胞器的膜 2、生物膜（biomembrane） ：質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學組成等方面具有相似性，故總稱為生物膜 第四張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史 1、脂肪柵欄模型 E. Overton 1895發(fā)現(xiàn)：脂溶性物質(zhì)容易透過質(zhì)膜水溶性物質(zhì)難以通過質(zhì)膜第五張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2. 脂雙層構(gòu)成的膜1925年荷蘭人E.Gorter和F.Grendel發(fā)現(xiàn)：有機溶劑提取了人紅細胞膜的脂類，將其鋪展在水面膜脂展開的面積為細胞表面積二倍第六張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3、蛋白

3、質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)的三明治模型J. Danielli & H. Davson 1935 發(fā)現(xiàn)：質(zhì)膜的表面張力低于油水界面，推測含蛋白質(zhì)認為：雙層脂分子在中內(nèi)外表面附著的蛋白質(zhì)1959年提出了修正模型:膜上有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道蛋白質(zhì)雙層脂第七張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月4、“單位膜”模型J. D. Robertson 1959 用超薄切片技術(shù)觀察細胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)：總厚約7.5nm中厚3.5nm雙層脂內(nèi)外表面蛋白質(zhì)各厚2nm構(gòu)成不足：把膜的動態(tài)結(jié)構(gòu)描寫成靜止紅細胞膜的結(jié)構(gòu) 第八張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月5、流動鑲嵌模型S. J. Singe

4、r & G. Nicolson 1972年據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究，在”單位膜” 的基礎(chǔ)上提出：”流動鑲嵌模型” 強調(diào)：膜的流動性和膜蛋白分布不對稱性第九張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月質(zhì)膜流動鑲嵌模型內(nèi)容 （1）構(gòu)成：流動的脂雙層和嵌在其中的蛋白質(zhì)（2）磷脂分子：以疏水性尾部相對，極性頭部朝向水相（內(nèi)外表面）組成生物膜骨架（3）蛋白質(zhì)嵌在脂雙層表面；或嵌在其內(nèi)部，或橫跨整個脂雙層，具有分布的不對稱性 第十張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）質(zhì)膜的化學組成 主要組成 :1、膜脂 膜脂是膜的基本骨架 2、膜蛋白 膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者 3、少量糖類 主

5、要以糖脂和糖蛋白的形式存在 第十一張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月一）膜脂 磷脂、糖脂和膽固醇三種類型 （一）、磷脂 膜脂的基本成分，占整膜脂的50 1、磷脂分子的主要特征： 1）有一個極性頭和兩個非極性的尾（脂肪酸鏈） 2）特例：線粒體內(nèi)膜和某些細菌質(zhì)膜上的 心磷脂具有4個非極性區(qū)域 3）脂肪酸碳鏈為偶數(shù)，多由16，18、20個碳，常含有不飽和脂肪酸（如油酸） 磷脂酰乙醇胺的分子結(jié)構(gòu)第十二張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2、磷脂主要包括甘油磷脂 ；鞘磷脂 甘油磷脂特征：1 甘油為骨架2 骨架上結(jié)合兩個脂肪酸鏈和一個磷酸基團3 膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子連接到

6、磷酸基上 第十三張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3、甘油磷脂分類1 磷脂酰膽堿（phosphatidyl choline， PC，舊稱卵磷脂）2 磷脂酰絲氨酸（phosphatidyl serine， PS）3 磷脂酰乙醇胺（phosphatidyl ethanolamine PE，舊稱腦磷脂）4 磷脂酰肌醇（phosphatidyl inositol， PI）5 雙磷脂酰甘油（DPG，舊稱心磷脂） 磷脂酰乙醇胺 PE 磷脂酰絲氨酸 PS 磷脂酰膽堿 PC 磷脂酰肌醇 PI 第十四張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月心磷脂（雙磷脂酰甘油）1 黃色部分代表以甘油為骨架2

7、R1、R2、R3、R4代表四條脂肪酸鏈即 （4個非極性的區(qū)域） 線粒體內(nèi)膜和某些細菌質(zhì)膜上的心磷脂具有4個非極性區(qū)域第十五張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月鞘磷脂（sphingomyelin，SM） 分布：在腦和神經(jīng)細胞膜中豐富，亦稱神經(jīng)醇磷脂特征 ： 1 以鞘胺醇（sphingoine）為骨架 2 一條脂肪酸鏈組成疏水尾部 3 親水頭部含膽堿與磷酸結(jié)合 4 原核細胞和植物中沒有鞘磷脂第十六張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月二）、糖脂 1、糖脂組成含糖而不含磷酸的脂類 2、含量原核和真核細胞的質(zhì)膜上，其含量膜脂總量的5以下神經(jīng)細胞膜上含量占5-103、存在部位位于細胞質(zhì)

8、膜的外表面內(nèi)膜系統(tǒng)中的糖脂則位于內(nèi)表面第十七張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月4、幾種重要的糖脂1、半乳糖腦苷脂有一個半乳糖(Gal)殘基為極性頭部，在髓鞘的多層膜中含量多2、神經(jīng)節(jié)苷脂頭部有一個或幾個唾液酸和糖的殘基。神經(jīng)節(jié)苷脂是神經(jīng)元質(zhì)膜中特征性的成分兒童所患的家族性白癡?。═ay-sachs disease） 1. 半乳糖腦苷脂，2. GM1神經(jīng)節(jié)苷脂，3. 唾液酸第十八張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月神經(jīng)節(jié)苷脂兒童所患的家族性白癡?。═ay-sachs disease）： 因為在其細胞內(nèi)缺乏氨基己糖脂酶，不能將神經(jīng)節(jié)苷脂GM2 加工成為GM3，結(jié)果大量的GM2

9、累積在神經(jīng)細胞中，導致中樞神經(jīng)系統(tǒng)退化神經(jīng)節(jié)苷脂本身就是一類膜上的受體，已知破傷風毒素、霍亂毒素、干擾素、促甲狀腺素、絨毛膜促性腺激素和5-羥色胺等的受體就是不同的神經(jīng)節(jié)苷脂第十九張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月5、糖脂的功能 1）提高膜的穩(wěn)定性2）幫助膜蛋白進行正確的折疊和維持正確的三維構(gòu)型3）糖脂也參與細胞的信號識別、細胞的粘著（膜蛋白中的糖基是細菌和病毒感染時的識別和結(jié)合位點）ABO血型抗原，它是一種糖脂，其寡糖部分具有決定抗原特異性的作用第二十張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月6、ABO血型決定子人的血型是由紅細胞膜脂中的糖基決定的A血型：人紅細胞膜脂寡糖鏈的

10、末端是N-乙酰半乳糖胺(GalNAc)B血型：寡糖鏈的末端是半乳糖(Gal)O型： 沒有這兩種糖基AB型：具有這兩種糖糖類成因第二十一張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月ABO血型糖類的成因ABO血型決定子是短的、分支寡糖鏈A血型的人具有一種酶，此酶能將N-乙酰半乳糖胺添加到糖鏈的末端B血型的人具有的酶，能將半乳糖加在糖鏈末端AB血型的人同時具有上述兩種酶O血型的人缺少上述兩種酶第二十二張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月7、糖的存在方式糖的存在方式 ：1、通過共價鍵同膜脂或膜蛋白相連 以糖脂或糖蛋白的形式存在2 、糖同氨基酸的連接主要有兩種形式O-連接：糖鏈與肽鏈中的絲氨

11、酸或蘇氨酸殘基相連 O-連接糖鏈較短， 約含4個糖基 N-連接：糖鏈與肽鏈中天冬酰胺殘基相連N-連接的糖鏈一般有10個以上的糖基N連接的方式較O連接普遍第二十三張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 糖與多肽連接的兩種方式 上圖 ： N-乙酰葡萄糖胺為N連接 N乙酰半乳糖胺為O連接 N-連接: 糖鏈與肽鏈中天冬酰胺殘基相連 O-連接:糖鏈與肽鏈中的絲氨酸或蘇氨酸殘基相連第二十四張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）、膽固醇 1、含量膽固醇僅存在真核細胞膜上，含量不超過膜脂的1/3植物細胞膜中含量較少2、功能1）提高脂雙層的力學穩(wěn)定性2）調(diào)節(jié)脂雙層流動性膽固醇的含量增加會降

12、低膜的流動性3）降低水溶性物質(zhì)的通透性如：在缺少膽固醇培養(yǎng)基中，不能合成膽固醇的細胞株很快發(fā)生自溶第二十五張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3、膽固醇分子排布親水頭部朝向膜的外側(cè) Hydrophilic region疏水尾部埋在脂雙層的中央 Hydrophobic region 第二十六張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月（四）、脂質(zhì)體（liposome） 脂質(zhì)體是一種人工膜在水中磷脂分子親水頭部插入水中，疏水尾部伸向空氣，攪動后形成雙層脂分子的球形脂質(zhì)體，直徑251000nm不等1、用途用于轉(zhuǎn)基因細胞融合制備的藥物，利用脂質(zhì)體可以和細胞膜融合的特點，將藥物送入細胞內(nèi)部

13、第二十七張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月脂質(zhì)體 第二十八張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月二)膜蛋白核基因組編碼的蛋白質(zhì)膜蛋白 30%1、膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式分為 :A：整合蛋白（integral protein） 又稱內(nèi)在蛋白(intrinsic protein)B：外周蛋白（peripheral protein）C：脂錨定蛋白（lipid-anchored protein）第二十九張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月A 整合蛋白 1、特點A:為跨膜蛋白（tansmembrane proteins），又稱內(nèi)在蛋白B :為兩性分子疏水部分位于脂雙層內(nèi)部親

14、水部分位于脂雙層外部C:存在疏水結(jié)構(gòu)域整合蛋白與膜的結(jié)合緊密，部分或全部鑲嵌D:整合蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域可以是1或多個疏水的螺旋第三十張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月去垢劑 分為離子型和非離子型1、離子型去垢劑十二烷基磺酸鈉(SDS) 作用可使細胞膜崩潰并與膜蛋白的疏水部分結(jié)合使其分離，還破壞膜蛋白內(nèi)部的非共價鍵，使蛋白變性不宜用于分離有功能的膜蛋白第三十一張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2、非離子型去垢劑Triton X-100是溫和性去垢劑作用可使膜脂溶解不使蛋白變性可分離有生物功能的膜蛋白第三十二張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月B 外周蛋白 特點1）

15、靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面親水部分結(jié)合；較易分離方法： 改變?nèi)芤旱碾x子強度 提高溫度2）一個蛋白質(zhì)可由多個亞基構(gòu)成有的亞基為跨膜蛋白有的則結(jié)合在膜的外部第三十三張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月C 脂錨定蛋白 同脂的結(jié)合有兩種方式1、一種方式：蛋白質(zhì)直接結(jié)合于脂雙分子層2、另一種方式：蛋白不直接同脂結(jié)合，通過一個糖分子間接同脂結(jié)合C 脂錨定蛋白蛋白與膜的結(jié)合方式第三十四張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月膜蛋白的功能 功能蛋白 示例作 用 方 式運輸?shù)鞍譔a泵主動將Na+泵出細胞，K+泵入細胞 連接蛋白整合素將細胞內(nèi)肌動蛋白與細胞外基質(zhì)蛋白相連 受體蛋白血小板生長因子

16、(PDGF)受體同細胞外的PDGF結(jié)合、在細胞質(zhì)內(nèi)產(chǎn)生信號， 引起細胞的生長與分裂 酶腺苷酸環(huán)化酶在細胞外信號作用下，導致細胞內(nèi)cAMP產(chǎn)生第三十五張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月三）質(zhì)膜的流動性 質(zhì)膜的流動性由兩個方面組成:1、膜脂分子運動2、蛋白質(zhì)分子運動第三十六張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月1、膜脂分子的運動 1.側(cè)向擴散：同一平面上相鄰的脂分子交換位置2.旋轉(zhuǎn)運動：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進行快速旋轉(zhuǎn)3.擺動運動：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進行左右擺動4.伸縮震蕩：脂肪酸鏈沿著與縱軸進行伸縮震蕩運動5.翻轉(zhuǎn)運動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。是

17、在翻轉(zhuǎn)酶（flippase）的催化下完成6.旋轉(zhuǎn)異構(gòu)：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)，導致異構(gòu)化運動第三十七張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2、影響膜流動性的因素 1.膽固醇：含量增加 膜的流動性降低2.脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈含雙鍵越多越不飽和，膜流動性增加3.脂肪酸鏈的鏈長：長鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動性降低4.卵磷脂/鞘磷脂比例比例高則膜流動性增加，是因為鞘磷脂粘度高于卵磷脂5.其他因素：膜蛋白和膜脂的結(jié)合方式、溫度、酸堿度、離子強度等第三十八張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3、膜蛋白的分子運動 主要兩種運動方式 :側(cè)向擴散 1 光脫色恢復(fù)技術(shù)（fluoresce

18、nce recovery after photobleaching，F(xiàn)RAP）和細胞融合技術(shù)檢測側(cè)向擴散 2 膜蛋白的側(cè)向運動受細胞骨架的限制，破壞微絲的藥物如（CB）能促進膜蛋白的側(cè)向運動旋轉(zhuǎn)擴散 指膜蛋白圍繞與膜平面垂直的軸進行旋轉(zhuǎn)運動 第三十九張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月4、影響膜蛋白運動的因素 細胞質(zhì)膜下的骨架結(jié)構(gòu)與膜整合蛋白結(jié)合限制膜蛋白移動 細胞外基質(zhì)中的某些分子與膜整合蛋白結(jié)合限制列膜蛋白的移動 膜蛋白與另一細胞的膜蛋白作用限制了自身的移動 膜中其他不動蛋白限制了膜蛋白的移動 第四十張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月4、膜流動性的研究方法 人、鼠細胞

19、融合實驗 (證明膜蛋白的流動 ) 淋巴細胞的成斑和成帽反應(yīng) (膜蛋白在膜平面?zhèn)认驍U散)光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)(fluorescence recovery after photobleaching FRAP) (能證明膜的流動性，能測量膜蛋白擴散的速率)電子自旋共振譜技術(shù)(electron spin-resonance spectrocopy，SER) (證明脂雙層中脂的流動性 )第四十一張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月1）人、鼠細胞融合實驗 1970年，L. David Frye 和Michael Edidin 進行實驗細胞融合(cell fusion)原理自發(fā)條件下或人工誘導下,

20、兩個不同基因型的細胞或原生質(zhì)體融合形成一個雜種細胞基本過程細胞融合導致異核體的形成異核體通過有絲分裂導致核的融合 形成單核的雜種細胞第四十二張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月人、鼠細胞融合實驗過程（1）用熒光染料標記抗體將小鼠的抗體與發(fā)綠色熒光的熒光素結(jié)合, 人的抗體與發(fā)紅色熒光的羅丹明結(jié)合；（2）將小鼠細胞和人細胞在滅活的仙臺病毒的誘導下進行融合（3）將標記的抗體加入到融合細胞中，讓標記抗體同融合細胞膜上相應(yīng)的抗原結(jié)合開始,融合的細胞一半是紅色, 一半是綠色在37下40分鐘后, 兩種顏色的熒光在融合細胞表面呈均勻分布，這說明抗原蛋白在膜平面內(nèi)經(jīng)擴散運動而重新分布。這種過程不需要A

21、TP將融合細胞置于低溫(1)下培育, 則抗原蛋白基本停止運動實驗結(jié)果證明了膜整合蛋白的側(cè)向擴散運動第四十三張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月人-鼠細胞融合實驗 第四十四張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2）淋巴細胞的成斑和成帽反應(yīng) 原理: 淋巴細胞產(chǎn)生抗體對外源蛋白進行應(yīng)答,抗體分子位于細胞質(zhì)膜上小鼠的抗體注入兔子中,兔子會產(chǎn)生抗小鼠抗體的抗體分離兔子的血液中抗體,并將這種抗體連接熒光染料, 可以通過熒光顯微鏡進行觀察第四十五張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月成斑(patching)、成帽(capping)反應(yīng) 當兔子的抗小鼠的抗體與小鼠的淋巴細胞混合時,帶

22、有標記的抗體同小鼠淋巴細胞質(zhì)膜上的抗體結(jié)合,并分布在整個淋巴細胞的表面,但很快就會成塊或成斑。成因:（小鼠膜中抗體蛋白的進行側(cè)向擴散）抗體是多價的,一個兔子抗體能同小鼠膜多個抗體反應(yīng), 在小鼠淋巴細胞的細胞質(zhì)膜表面形成“兔抗小鼠抗體分子-小鼠膜結(jié)合抗體”的斑斑逐漸聚集擴大,當小鼠膜表面抗體全部同兔子的抗小鼠抗體結(jié)合后,會在細胞表面的一側(cè)形成“帽子”結(jié)構(gòu)第四十六張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3）光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)(fluorescence recovery after photobleaching FRAP) (1)用熒光物質(zhì)標記膜蛋白或膜脂(2)后用激光束照射細胞表面某一區(qū)域,

23、 使被照射區(qū)域的熒光淬滅變暗成一個漂白斑。由于膜的流動性,漂白斑周圍的熒光物質(zhì)因膜蛋白或膜脂的流動逐漸將漂白斑覆蓋，亮度逐漸增加, 最后恢復(fù)到與周圍的熒光光強度相等第四十七張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月FRAP技術(shù)的不足之處（1）只能檢測膜蛋白的群體移動,不能觀察單個蛋白的移動（2）不能證明膜蛋白在移動時是否受局部條件的限制單顆粒示綜(single-particle tracking,SPT)技術(shù),可以用抗體金(直徑1540 nm)來標記單個膜蛋白,然后通過計算機控制的攝像顯微鏡進行觀察第四十八張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月4）電子自旋共振譜技術(shù)(electro

24、n spin-resonance spectrocopy，SER) 本世紀60年代Harden McConnell和O.Hayes Griffith用電子自旋共振技術(shù)1 先標記非膜脂肪2 讓這種脂分別處于室溫和零下65去檢測共振譜3 同時將標記的脂插入到細胞膜中再檢測共振譜 將一個含有不配對的電子基團(硝基氧基團)加到磷脂的脂肪酸尾端，就是自旋標記 當將這種脂暴露于外加磁場時，由于不配對電子基團能夠自旋產(chǎn)生順磁場信號，這種共振能夠被儀器檢測獲得共振譜 如果被標記的脂位于脂雙層，根據(jù)共振譜就可以判斷膜脂的流動性第四十九張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月5、膜的流動性的生理意義 是生物

25、膜正常功能的必要條件胞內(nèi)合成的胞外物質(zhì)及廢物外運胞外的營養(yǎng)物質(zhì)進入 酶活性與流動性有極大的關(guān)系，流動性大活性高 膜流動性與信息傳遞有著極大的關(guān)系 膜的流動性與發(fā)育和衰老過程都有一定的關(guān)系 第五十張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月6、膜的各部分的名稱 樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，各部分都有固定的名稱：ES：質(zhì)膜的細胞外表面（extrocytopasmic surface）PS，質(zhì)膜的原生質(zhì)表面（protoplasmic surface）EF（extrocytopasmic face），質(zhì)膜的細胞外小頁斷裂面PF（protoplasmic face），原生質(zhì)小頁斷裂面第五十一張，PPT共一百

26、二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月7、膜的不對稱性(membrane asymmetry) （1）細胞質(zhì)膜的不對稱性概念指細胞質(zhì)膜脂雙層中各種成分不均勻分布，包括種類和數(shù)量的不均勻（2）不對稱性的表現(xiàn) :膜的主要成分是蛋白、脂和糖成分分布的不對稱分子在方向上的不對稱 第五十二張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 8、膜脂的不對稱性 表現(xiàn):脂雙層中分布的各類脂的比例不同各種細胞的膜脂不對稱性差異很大 第五十三張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月9、膜蛋白的不對稱 膜蛋白不對稱性的主要因素是: （1）膜蛋白在膜中都有特定的排布方向 （2）膜蛋白的不對稱性包括：外周蛋白分布的不對稱整

27、合蛋白內(nèi)外兩側(cè)氨基酸殘基數(shù)目的不對稱 紅細胞血型糖蛋白A在質(zhì)膜中不對稱分布 第五十四張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 10膜糖的不對稱 膜糖以糖蛋白或糖脂的形式存在糖蛋白（糖脂）的糖基都是位于膜的外表面 膜糖分布的不對稱性 第五十五張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月磷脂與糖脂分布的不對稱性 第五十六張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 細胞連接1、細胞連接（cell junction）概念細胞與細胞間或細胞與細胞外基質(zhì)的聯(lián)結(jié)結(jié)構(gòu)2、分類電鏡下可分為三大類 1 封閉連接（occluding junction） 2 錨定連接（anchoring junct

28、ion） 3 通訊連接（communicating junction）第五十七張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月細胞的組織結(jié)構(gòu)及相互作用 第五十八張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月動物細胞中主要幾種類型的細胞連接 第五十九張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月一、封閉連接（緊密連接）1、發(fā)現(xiàn)M.G.Farquhar和G.E.Palade 在1963年發(fā)現(xiàn)的2、存在部位:脊椎動物的上皮頂端兩相鄰細胞間3、結(jié)構(gòu)長度約50-400nm，質(zhì)膜緊密結(jié)合，沒縫隙連接區(qū)域具有焊接線網(wǎng)絡(luò)（嵴線）焊接線由跨膜粘附分子構(gòu)成主要的為claudin和occludin第六十張，PPT共一

29、百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月4、緊密連接的功能 1） 連接細胞2） 防止物質(zhì)雙向滲漏，保證機體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定主要部位：消化道上皮、膀胱上皮、腦毛細血管內(nèi)皮以及睪丸支持細胞之間腦血屏障和睪血屏障，能保護這些重要器官和組織免受異物侵害 3）限制了膜蛋白在脂分子層的流動，維持細胞的極性，有利于物質(zhì)的跨細胞轉(zhuǎn)運 第六十一張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月肌組織毛細管的細胞間的緊密連接 (a)上皮細胞切片觀察到的緊密連接;(b)掃描電子顯微鏡觀察的上皮頂部細胞周圍的環(huán)狀緊密連接。第六十二張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月緊密連接在葡萄糖跨細胞轉(zhuǎn)運中的作用 第六十三張，PPT

30、共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月5、間壁連接（septate junctions）(補充) 1）存在部位無脊椎動物上皮細胞的緊密連接2）結(jié)構(gòu)連接蛋白呈梯子狀排列連接的細胞內(nèi)骨架成分為肌動蛋白纖維第六十四張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月二、錨定連接1、分類1）粘著連接：連接作用涉及細胞質(zhì)中的骨架部分是肌動蛋白的連接方式分為粘著帶(粘合帶)和粘著斑(粘合斑) 2）橋粒連接：細胞通過中間纖維錨定到細胞骨架上的粘著連接方式分為橋粒和半橋粒第六十五張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月粘合帶（adhesion belt）(粘著帶) 1）部位：上皮細胞頂側(cè)面的緊密連接下方2）形態(tài)

31、 結(jié)構(gòu)呈帶狀環(huán)繞細胞在相鄰細胞的間隙約1520nm靠鈣粘著蛋白同肌動蛋白相互作用第六十六張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 粘合斑(粘著斑)（adhesion plaque） 1、部位位于細胞與細胞外基質(zhì)間是細胞與細胞外基質(zhì)進行連接2、結(jié)構(gòu)通過整合素把細胞中的肌動蛋白束和基質(zhì)(纖粘連蛋白)連接連接處的質(zhì)膜呈盤狀，故為粘合斑第六十七張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 橋粒(desmosome) (完全橋粒) 又稱為斑點粘著(maculae adherens)1）主要部位承受強拉力的組織中 如皮膚、口腔、食管等處的復(fù)層鱗狀上皮細胞之間和心肌中相鄰細胞間細胞膜之間的間隙約30

32、nm；細胞間形成鈕扣式結(jié)構(gòu) 橋粒連接的電子顯微鏡照片 第六十八張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2）結(jié)構(gòu)：參與橋粒連接的鈣粘著蛋白分別稱為橋粒芯蛋白(desmoglein)和橋粒芯膠粘蛋白(desmocollin)在細胞質(zhì)膜的內(nèi)表面有一致密的細胞質(zhì)斑，作為錨定細胞骨架中間纖維的位點第六十九張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月半橋粒(hemidesmosomes) 1）部位：上皮細胞的底面作用是把上皮細胞與其下方的基膜連接2）結(jié)構(gòu)：與橋粒的不同之處在于：只在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)形成橋粒斑結(jié)構(gòu)，另一側(cè)為基膜穿膜連接蛋白為整合素而不是鈣粘素細胞內(nèi)的附著蛋白為角蛋白(中間纖維的一種)第七十張

33、，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3、細胞骨架在細胞連接中的作用1）細胞骨架的參與，使同一組織的細胞緊密的結(jié)合2）中間纖維網(wǎng)絡(luò)通過橋粒和半橋粒錨定在質(zhì)膜上，加固了上皮細胞之間及上皮細胞與其下方結(jié)締組織之間的連接3）骨架成份肌動蛋白通過粘著帶和粘著斑將相鄰細胞的質(zhì)膜或質(zhì)膜與細胞外基質(zhì)蛋白聯(lián)接4）增強了組織的機械強度，形成了組織網(wǎng)絡(luò)和組織整體第七十一張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月三、通訊連接(communicating junction) 一種特殊的細胞連接方式1、作用：維持機械的細胞連接作用 具有傳遞信息作用2、分類：（一）間隙連接 （二）胞間連絲 （三）化學突觸 第七

34、十二張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月（一）間隙連接 （gap junction） 1、部位：大多數(shù)動物組織相鄰細胞間24nm縫隙2、組成單位連接子（connexon），由6個跨膜蛋白亞單位環(huán)繞成直徑8nm，中心孔道直徑1.5nm第七十三張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3、間隙連接的通道的通透性A：允許分子量小于1.5KD的分子通過如無機鹽離子、糖、氨基酸、核苷酸和維生素等由于cAMP和Ca2+信號分子可通過（通訊作用）B：通透性是可調(diào)節(jié)的降低細胞PH值， 可降低間隙連接的通透性升高鈣離子濃度，可降低間隙連接的通透性 當細胞破損時，大量鈣離子進入，導致間隙連接關(guān)閉，避

35、免正常細胞受傷害 第七十四張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月4、間隙連接的功能 1）參與細胞分化：胚胎發(fā)育的早期， 小分子物質(zhì)（cAMP和Ca2+）可在一定細胞群范圍內(nèi)，以分泌源為中心，建立遞變的擴散濃度梯度，為處于梯度范圍內(nèi)的細胞提供”位置信息” 從而誘導細胞向著一定方向分化2）協(xié)調(diào)代謝：不能利用外源次黃嘌呤合成核酸的突變型細胞 共培養(yǎng) 利用外源次黃嘌呤合成核酸野生型細胞均能吸收次黃嘌呤合成核酸破壞細胞間的間隙連接，突變型細胞不能吸收次黃嘌3)構(gòu)成電緊張突觸：存在于平滑肌、心肌、神經(jīng)末梢間,稱為電緊張突觸不依賴神經(jīng)遞質(zhì)或信息物質(zhì)可傳遞電興奮到相鄰的細胞第七十五張，PPT共一百二十

36、三頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）胞間連絲（plasmodesmata） 植物細胞特有的通訊連接1、組成是由穿過細胞壁的質(zhì)膜圍成的細胞質(zhì)通道，直徑約2040nm。植物體細胞可看作是一個巨大的合胞體通道中有一由膜圍成的筒狀結(jié)構(gòu)，稱為連絲小管（desmotubule）連絲小管由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特化而成，管的兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連 第七十六張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2、作用A 通透性：允許分子量小于800Da的分子通過，運輸也受控在相鄰細胞間起通訊作用B：對細胞分化起一定作用頂端分生組織的細胞分化與胞間連絲的分布有關(guān)側(cè)壁上的胞間連絲逐漸減少橫壁上的卻仍保持很多。C：植物相鄰細胞間的細胞核可經(jīng)胞

37、間連絲穿壁第七十七張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月胞間連絲的電子顯微鏡照片第七十八張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）化學突觸 （synapse）1、存在部位存在于可興奮細胞間（如神經(jīng)元）的連接方式2、作用：通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)（如乙酰膽堿）來傳導興奮3、組成三部分突觸前膜(presynaptic membrane)突觸后膜(postsynaptic membrane)突觸間隙(synaptic cleft)第七十九張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月1、突觸前膜突觸前神經(jīng)元的突起末梢膨大稱突觸小體，其膜稱突觸前膜突觸小體內(nèi)有許多突觸小泡，內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì) 神經(jīng)

38、沖動傳到-突觸前膜-突觸小泡釋放神經(jīng)遞質(zhì)-突觸后膜的受體接受-引起突觸后膜離子通透性改變-膜去極化或超極化（鈉內(nèi)流；鉀外流）第八十張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月各種連接的比較 封閉連接緊密連接上皮組織間壁連接只存在于無脊椎動物中錨定連接連接肌動蛋白粘合帶上皮組織粘合斑上皮細胞基部連接中間纖維橋粒心肌、表皮半橋粒上皮細胞基部通訊連接間隙連接大多數(shù)動物組織中化學突觸神經(jīng)細胞間和神經(jīng)肌肉間胞間連絲植物細胞間第八十一張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月(四）細胞粘附分子 同種及異種細胞間需通過彼此粘著： 單個細胞-組織-器官，通過粘著和結(jié)合將細胞組織起來 哺乳動物腸壁細胞的組

39、織結(jié)構(gòu) 第八十二張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月1、細胞識別(cell recognition) 1）細胞識別概念指細胞對同種或異種細胞、同源或異源細胞以及對自己和異己物質(zhì)分子的認識和鑒別2）海綿實驗細胞識別的研究（最早）-海綿實驗：1907年H.V.Wilson 黃色海綿紅色海綿混合紅黃海綿分開各自聚集到一起第八十三張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2、凝集素(lectin)在細胞粘著中的作用 凝集素：一種能與糖結(jié)合的蛋白質(zhì)，主要是促進細胞間的粘著，具有一個以上同糖結(jié)合的位點。動物細胞和植物細胞都能合成、分泌凝集素的作用機制 第八十四張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于

40、2022年6月3、細胞粘著分子(cell adhesion molecule， CAM)類型 : 1 免疫球蛋白超家族(immunoglobulins superfamily，IgSF) 2 鈣粘著蛋白家族 （cadherin） 3 選擇蛋白家族 (selectins) 4 整合素(整聯(lián)蛋白）(integrin) 2、3、4的細胞粘著分子是鈣依賴性的而免疫球蛋白超家族是非鈣依賴性的第八十五張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月4、細胞粘著分子的結(jié)構(gòu)1）都是跨膜糖蛋白2）分子結(jié)構(gòu)三部分組成： 胞外區(qū)：肽鏈的N端部分，帶有糖鏈，負責與配體的識別 跨膜區(qū)：多為一次跨膜 胞質(zhì)區(qū)：肽鏈的C端部分

41、，或與骨架相連，或與胞內(nèi)的信號分子相連第八十六張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月4、細胞粘附分子的作用機制 細胞粘附分子的作用機制有三種模式：1）兩相鄰細胞表面的同種CAM分子間的相互識別與結(jié)合（親同性粘附）2 兩相鄰細胞表面的不同種CAM分子間的相互識別與結(jié)合（親異性粘附）3 兩相鄰細胞表面的相同CAM分子借細胞外的連接分子相互識別與結(jié)合細胞粘附分子的作用方式 第八十七張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月一、鈣粘素 （cadherin）鈣粘素屬親同性CAM，其作用依賴于Ca2 介導細胞粘著 （粘著帶、橋粒） 鈣粘著蛋白介導的細胞粘著 橋粒粘著帶第八十八張，PPT共一百二

42、十三頁，創(chuàng)作于2022年6月哺乳動物細胞表面的主要鈣粘素分子 名稱主要分布組織E-鈣粘素著床前的胚胎、上皮細胞（在帶狀粘合處特別集中）P-鈣粘素胎盤滋養(yǎng)層細胞、心、肺、小腸N-鈣粘素胚胎中胚層、神經(jīng)外胚層、神經(jīng)系統(tǒng)（腦、神經(jīng)節(jié)）、心、肺M-鈣粘素成肌細胞、骨骼肌細胞R-粘素視網(wǎng)膜神經(jīng)細胞、神經(jīng)膠質(zhì)細胞Ksp-鈣粘素腎OB-鈣粘素成骨細胞VB-鈣粘素脈管內(nèi)皮細胞desmoglein橋粒desmocollin橋粒第八十九張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月鈣粘素的作用 1介導細胞連接：E-鈣粘素是上皮細胞相互粘合（粘合帶）的主要CAM橋粒中的鈣粘素是desmoglein及desmocol

43、lin2參與細胞分化:在發(fā)育過程中（上皮及神經(jīng)組織）通過調(diào)控鈣粘素表達的種類與數(shù)量可決定胚胎細胞間的相互作用（粘合、分離、遷移、再粘合），從而通過細胞的微環(huán)境，影響細胞的分化，參與器官形成過程3抑制細胞遷移:(癌侵襲與轉(zhuǎn)移)多種癌組織中細胞表面的E鈣粘素減少或消失，以致癌細胞易從瘤塊脫落,E鈣粘素視為轉(zhuǎn)移抑制分子第九十張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月二、選擇素（selectin） 選擇素屬親異性CAM，其作用依賴于Ca2 1、作用參與白細胞與脈管內(nèi)皮細胞之間的識別與粘合 第九十一張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2、選擇素種類選擇素有三種L選擇素、E選擇素及P選擇素1

44、） P選擇素A：部位貯存于血小板的顆粒及內(nèi)皮細胞的Weibel-Palade小體B：作用炎癥時活化的內(nèi)皮細胞表面首先出現(xiàn)P選擇素，隨后出現(xiàn)E選擇素有召集白細胞到達炎癥部位的作用第九十二張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2）E選擇素A：部位存在于活化的血管內(nèi)皮細胞表面B：作用炎癥組織釋放的白細胞介素I（IL-1）及腫瘤壞死因子（TNF）等細胞因子可活化脈管內(nèi)皮細胞，刺激E選擇素的合成有召集白細胞到達炎癥部位的作用第九十三張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3）L選擇素A：部位廣泛存在于各種白細胞的表面B：作用參與炎癥部位白細胞的出脈管過程白細胞表面L選擇素分子上的sLeA與

45、內(nèi)皮細胞表面的P選擇素及E選擇素之間的識別與結(jié)合，可使血液中白細胞在炎癥部位的脈管內(nèi)皮上減速滾動（即通過粘附、分離、再粘附），最后穿過血管進入炎癥部位第九十四張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月三、免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily，Ig-SF） 免疫球蛋白超家族包括分子結(jié)構(gòu)中含有免疫球蛋白（Ig）樣結(jié)構(gòu)域的所有分子一般不依賴于Ca2免疫球蛋白樣結(jié)構(gòu)域指借二硫鍵維系的兩組反向平行折疊結(jié)構(gòu) 第九十五張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月四、整合素(整聯(lián)蛋白）(integrin) 1、存在部位幾乎所有動植物細胞均表達介導細胞間的及細胞與細胞外基質(zhì)間的相互作用（粘合斑、

46、半橋粒） 大多為親異性細胞粘附分子其作用依賴于Ca2粘合斑半橋粒第九十六張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2、結(jié)構(gòu)：A：跨膜的異質(zhì)二聚體B：由兩個非共價結(jié)合的跨膜亞基：和亞基C：胞外球形的頭部，頭部結(jié)合細胞外基質(zhì)蛋白D；胞內(nèi)的尾部，同肌動蛋白相連 第九十七張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3、整聯(lián)蛋白的亞單位和亞單位鑒定到17種不同的亞單位和8種亞單位1）亞單位：N端有結(jié)合二價陽離子的結(jié)構(gòu)域，胞質(zhì)區(qū)近膜處都有一保守的KXGFFKR序列，與整合素活性的調(diào)節(jié)有關(guān)。2）亞單位含1亞單位的整合素主要介導細胞與細胞外基質(zhì)成分之間的粘附含2亞單位的整合素主要存在于各種白細胞表面，介

47、導細胞間的相互作用3亞單位的整合素主要存在于血小板表面，介導血小板的聚集，并參與血栓形成4可與肌動蛋白及其相關(guān)蛋白質(zhì)結(jié)合64整合素以層粘連蛋白為配體，參與形成半橋粒第九十八張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月半橋粒處的64整合素 半橋粒第九十九張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié) 細胞外被與細胞外基質(zhì)細胞表面(cell surface)： 結(jié)構(gòu)上:細胞外被和細胞質(zhì)膜功能上: 1 質(zhì)膜功能的擴展，保護細胞，提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境2 負責細胞內(nèi)外的物質(zhì)交換和能量交換3 并通過表面結(jié)構(gòu)進行細胞識別、信息的接收和傳遞、細胞運動以及維護細胞的各種形態(tài)，且與免疫、癌變都有系第一百張

48、，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月一、細胞外被(cell coat) 1、概念由覆蓋在細胞表面的糖類構(gòu)成，起保護層作用，這種保護層成為細胞外被 又稱為糖萼（glycocalyx)2、組成糖蛋白和蛋白聚糖都是在胞內(nèi)合成，后分泌出來并附著到細胞質(zhì)膜上第一百零一張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月糖被（細胞外被）的結(jié)構(gòu)和組成示意圖 第一百零二張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 3、細胞外被的功能 1）保護作用: A：動物組織如消化道、呼吸道、生殖腺等上皮細胞的外被有助于潤滑、防止機械損傷 保護上皮組織不受消化酶的作用和細菌的侵襲B：植物和細菌的細胞壁保護細胞質(zhì)膜和細胞

49、器賦予細胞以特定的形狀2）其它功能參與細胞與環(huán)境的相互作用，物質(zhì)交換細胞識別等第一百零三張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 植物微生物的細胞外結(jié)構(gòu):細胞壁（略） 細胞壁的化學組成與結(jié)構(gòu) ： 1 纖維素(cellulose) 2 半纖維素(hemicellulose) 3 果膠(pectin) 4 木質(zhì)素(lignin) 5 糖蛋白(glycoprotein) 第一百零四張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月二、細胞外基質(zhì)(extracellular matrix，ECM) 1、細胞外基質(zhì)概念是由細胞合成并分泌到胞外、分布在細胞之間的蛋白質(zhì)和多糖構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)2、組成分類一、

50、膠原（collagen） 二、纖粘連蛋白（fibronectin，F(xiàn)N） 三、層粘連蛋白（laminin，LN） 四、氨基聚糖與蛋白聚糖 （glycosaminoglycan，GAG） （proteoglycan）五、彈性蛋白（elastin） 第一百零五張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月細胞外基質(zhì)的組成第一百零六張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月一、膠原（collagen）1、特點A：水不溶性纖維蛋白 ，占蛋白質(zhì)總量的30上B：遍布全身體內(nèi)各種器官和組織，是細胞外基質(zhì)中的框架結(jié)構(gòu)2、種類已發(fā)現(xiàn)的至少有19種、及型膠原為有橫紋的纖維形膠原3、結(jié)構(gòu)特點A：由三條相同或不同

51、的肽鏈形成三股螺旋，三結(jié)構(gòu)： 螺旋區(qū)，非螺旋區(qū)及球形結(jié)構(gòu)域B：各類膠原都有兩個共同的特點都是由三條肽鏈組成各類膠原蛋白的氨基酸組成完全不同第一百零七張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 4、膠原的結(jié)構(gòu)（ 型膠原為例）1）基本結(jié)構(gòu)單位:原膠原 長300nm， 直徑1.5nmA：型膠原的原纖維三股螺旋由二條1鏈及一條2鏈構(gòu)成 每條鏈約含1050個氨基酸殘基B：每條鏈由重復(fù)的Gly-X-Y序列構(gòu)成 Gly 甘氨酸 X常為Pro（脯氨酸） Y常為羥脯氨酸或羥賴氨酸殘基。C：重復(fù)的Gly-X-Y序列使鏈卷曲為左手螺旋三股左手螺旋再相互盤繞成右手超螺旋，即原膠原第一百零八張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月5、脊椎動物膠原的合成與裝配 膠原蛋白是核糖體上起始合成的-進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體的加工-最后分泌到細胞外基質(zhì)中 第一百零九張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月裝配過程中涉及的前體鏈、前膠原、膠原、膠原原纖維及膠原纖維的關(guān)系示于圖 第一百一十張，PPT共一百二十三頁，創(chuàng)作于2022年6月在膠原裝配過程中加工修飾作用：新生肽進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)后被信號肽酶切除信號肽，-將某些脯氨酸和賴氨酸進行羥基化，并將半乳糖添加到羥脯氨酸上 膠原分子在ER和高爾基體中的修飾作用 第一百一