細(xì)胞核和染色體課件

1、一、核被膜（一）結(jié)構(gòu)構(gòu)成：是雙層膜結(jié)構(gòu) 內(nèi)核膜（inner nuclear membrane） 外核膜（outer nuclear membrane） 核周間隙（perinuclear space）外核膜：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分，胞質(zhì)面附有核糖體。核周間隙：寬2040nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通。核纖層：位于內(nèi)核膜的內(nèi)表面的纖維網(wǎng)絡(luò)，可支持核膜，并與染色質(zhì)及核骨架相連。 第一節(jié) 核被膜與核孔復(fù)合體一、核被膜（一）結(jié)構(gòu)構(gòu)成：是雙層膜結(jié)構(gòu)第一節(jié) 核被膜與核孔復(fù)細(xì)胞核和染色體課件細(xì)胞核和染色體課件1 構(gòu)成： 由核纖層蛋白（lamin）構(gòu)成， 核纖肽一類中間纖維，分為A、B兩型。2 作用：（1）保持核的形態(tài)：（2）參

2、與染色質(zhì)和核的組裝： 細(xì)胞分裂時(shí)：呈現(xiàn)出周期性的變化， 間期核中：提供染色質(zhì)（異染色質(zhì)）在核周邊錨定的位點(diǎn)。 在前期結(jié)束時(shí)：核纖層被磷酸化，核膜解體。 B型核纖肽與核膜殘余小泡結(jié)合， A型溶于胞質(zhì)中。 分裂末期，核纖肽去磷酸化重新組裝，介導(dǎo)了核膜的重建。 核纖層1 構(gòu)成：核纖層（二）核被膜要細(xì)胞周期中的崩解與裝配1 分裂期：雙層核膜崩解成單層膜泡，核孔復(fù)合體解體，核纖內(nèi)層去裝配；2 分裂未期：核膜重新形成3 舊核膜參與新核膜的構(gòu)建，新核膜來自舊核膜4 核被膜的去組裝是非隨機(jī)的，具有區(qū)域特異性（domain-specific）。5 核被膜的解體與重建的動(dòng)態(tài)變化受細(xì)胞周期調(diào)控因子的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)作用可

3、能與核纖層蛋白、核孔復(fù)合體蛋白的磷酸化與去磷酸化修飾有關(guān)。 （二）核被膜要細(xì)胞周期中的崩解與裝配1 分裂期：雙層核膜崩解細(xì)胞核和染色體課件二、核孔復(fù)合體 （一）結(jié)構(gòu)模型1 胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmic ring），外環(huán)2 核質(zhì)環(huán)（nuclear ring），內(nèi)環(huán)3 輻（spoke） 柱狀亞單位（column subunit） 腔內(nèi)亞單位(luminal subunit) 環(huán)帶亞單位（annular subunit）4 中央栓（central plug）：transporter二、核孔復(fù)合體 （一）結(jié)構(gòu)模型1 核孔由至少50種不同的蛋白質(zhì)（nucleoporin）構(gòu)成，稱為核孔復(fù)合體（nucl

4、ear pore complex，NPC）。2 一般哺乳動(dòng)物細(xì)胞平均有3000個(gè)核孔。3 細(xì)胞核活動(dòng)旺盛的細(xì)胞中核孔數(shù)目較多，反之較少。4 在電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八角形，現(xiàn)在一般認(rèn)為其結(jié)構(gòu)如fish-trap。 1 核孔由至少50種不同的蛋白質(zhì)（nucleoporin）構(gòu)細(xì)胞核和染色體課件抽提后核孔胞質(zhì)面的結(jié)構(gòu)（Cytoplasmic face， cytoplasmic particles）抽提后核孔胞質(zhì)面的結(jié)構(gòu)（Cytoplasmic face，抽提后核孔核質(zhì)面的結(jié)構(gòu)（Nuclear face basket inner complex）抽提后核孔核質(zhì)面的結(jié)構(gòu)（Nuclear face

5、bas（二）核孔復(fù)合體成分的研究核孔復(fù)合體主要由核孔蛋白構(gòu)成，可能含有30余種不同的多肽，共1000多個(gè)蛋白質(zhì)分子。具有同源性，高度保守。所有的核孔復(fù)合體蛋白統(tǒng)一命名為核孔蛋白。其中g(shù)p210是第一個(gè)被鑒定出來的核孔蛋白，代表一類結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白。（二）核孔復(fù)合體成分的研究核孔復(fù)合體主要由核孔蛋白構(gòu)成，可能（三）核孔復(fù)合體的功能核質(zhì)交換的雙向、雙功能、選擇性親水性通道。雙向：入核、出核；既介導(dǎo)蛋白質(zhì)的入核轉(zhuǎn)運(yùn)，又介導(dǎo)RNA、核糖核蛋白顆粒的出核轉(zhuǎn)運(yùn)。雙功能：被動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸。（三）核孔復(fù)合體的功能核質(zhì)交換的雙向、雙功能、選擇性親水性通1. 通過核孔復(fù)合體的被動(dòng)運(yùn)輸NPC的中央通道在介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸

6、時(shí)直徑約為9nm，相當(dāng)于可以允許60kDa以下的球形蛋白自由通過；由于各種因素的影響，并不是所有直徑10nm以下的分子在核被膜兩側(cè)均勻分布。有些小分子蛋白可能會(huì)與其他大分子相結(jié)合，或與一些不溶性結(jié)構(gòu)成分（如中間絲、核骨架等）結(jié)合被限制在細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核內(nèi)。1. 通過核孔復(fù)合體的被動(dòng)運(yùn)輸2. 通過核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸(1).選擇性和雙向性對(duì)運(yùn)輸顆粒大小的限制：有效功能直徑可被調(diào)節(jié)約1020nm，甚至可達(dá)26nm； 主動(dòng)運(yùn)輸是一個(gè)信號(hào)識(shí)別與載體介導(dǎo)的過程，需要消耗能量，并表現(xiàn)出飽和動(dòng)力學(xué)特征；主動(dòng)運(yùn)輸具有選擇雙向性，即選擇性地對(duì)不同的物質(zhì)進(jìn)行核輸入或核輸出 。2. 通過核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸(1).選

7、擇性和雙向性核輸入：復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、染色體構(gòu)建和核糖體亞單位組成等所需要的各種因子如DNA聚合酶、RNA聚合酶、組蛋白等運(yùn)輸?shù)胶藘?nèi)。核輸出：翻譯所需要的RNA、組裝好的核糖體亞單位從核內(nèi)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)。有些蛋白質(zhì)或RNA分子甚至兩次或多次穿越核孔復(fù)合體，如核糖體蛋白、snRNA（小核RNA，參與RNA的剪切）等。核輸入：復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、染色體構(gòu)建和核糖體亞單位組成等所需要的各(2).親核蛋白與核定位信號(hào)親核蛋白（karyophilic protein）: 在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成后，需要或能夠進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質(zhì).典型的如組蛋白、核纖層蛋白停留在核內(nèi)，有的親核蛋白則需穿梭于核質(zhì)之間進(jìn)行功能活動(dòng)，如im

8、portin核定位信號(hào)（nuclear localization signal，NLS）：引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核的一段信號(hào)序列。受體為importin。如果將NLS連接到非親核蛋白上則可引導(dǎo)其入核。(2).親核蛋白與核定位信號(hào)親核蛋白（karyophil親核蛋白通過NLS識(shí)別受體importin并結(jié)合形成轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物。不需能量，依賴NLS.在importinB 的介導(dǎo)下，轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合體與核孔復(fù)合體的胞質(zhì)纖維結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物通過改變構(gòu)象的核孔復(fù)合體從從胞質(zhì)面轉(zhuǎn)移到核質(zhì)面轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物在核質(zhì)面與Ran-GTP結(jié)合，并導(dǎo)致復(fù)合物解離，親核蛋白釋放。受體的亞基與結(jié)合的Ran返回胞質(zhì)，在胞質(zhì)內(nèi)Ran-GTP水解形成R

9、an-GDP并與importinB解離， Ran-GDP返回核內(nèi)再轉(zhuǎn)換成Ran-GTP狀態(tài)親核蛋白通過NLS識(shí)別受體importin并結(jié)合形成轉(zhuǎn)運(yùn)(3)出核轉(zhuǎn)運(yùn)和核輸出信號(hào)不同RNA的出核轉(zhuǎn)運(yùn)：RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄的rRNA分子：以RNP的形式離開細(xì)胞核，需要能量；P318RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄的5s rRNA與 tRNA的核輸出由蛋白質(zhì)介導(dǎo)；RNA聚合酶II轉(zhuǎn)錄的hn RNA，在核內(nèi)進(jìn)行5端加帽和3端附加PolyA序列以及剪接等加工過程，然后形成成熟的mRNA出核；(3)出核轉(zhuǎn)運(yùn)和核輸出信號(hào)不同RNA的出核轉(zhuǎn)運(yùn)：核輸出信號(hào)（nuclear export signal, NES），引導(dǎo)RNP輸出

10、細(xì)胞核，受體為exportin。mRNA的出核轉(zhuǎn)運(yùn)過程是有極性的，其5端在前，3端在后。所謂RNA出核轉(zhuǎn)運(yùn)實(shí)際上是RNA-蛋白復(fù)合體的轉(zhuǎn)運(yùn)，即RNA的核輸出離不開特殊的蛋白因子的參與，這些蛋白因子本身含有核輸出信號(hào)。核輸出信號(hào)（nuclear export signal, 小結(jié)：核膜主要功能1.區(qū)域化作用 相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，精確調(diào)控遺傳信息的表達(dá)2.合成生物大分子 與蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。3.控制細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)流和信息流 小分子、蛋白質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。 雙向、雙功能、選擇性親水性通道。 親核蛋白 核定位信號(hào)序列小結(jié)：核膜主要功能1.區(qū)域化作用一、染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)（chromatin）: 指

11、間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量 RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu), 是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。 染色體(Chromosome): 指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中, 由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。第二節(jié) 染色質(zhì)一、染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)（chromatin）: 指間期細(xì)染色質(zhì)和染色體的化學(xué)成分組成： DNA 組蛋白Histone 非組蛋白Nonhistone 少量RNA染色質(zhì)和染色體的化學(xué)成分組成：二、染色質(zhì) DNA（一）基因組（Genome）：一個(gè)生物貯存在單倍染色體組中的總遺傳信息，稱為該生物的基因組。一條DNA分子:在真核細(xì)胞中，每條未復(fù)制的染色體包裝一條DNA分子?；颍捍嬖谟贒

12、NA分子上。基因（遺傳因子）是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，是DNA（脫氧核糖核酸）分子上具有遺傳信息的特定核苷酸序列的總稱，是具有遺傳效應(yīng)的DNA分子片段。atgct gctgc agtct. tagca atcgt gtgtc 二、染色質(zhì) DNA（一）基因組（Genome）：（二）染色質(zhì)DNA分子的類型1.單一序列；2.中度重復(fù)DNA序列 ；短散在重復(fù)元件長(zhǎng)散在重復(fù)元件3.高度重復(fù)DNA序列 衛(wèi)星DNA，主要分布在染色體著絲粒部位；小衛(wèi)星DNA，又稱數(shù)量可變的的串聯(lián)重復(fù)序列，常 用于DNA指紋技術(shù)作個(gè)體鑒定；微衛(wèi)星DNA，重復(fù)單位序列最短，具高度多態(tài)性，在遺傳上高度保守，為重要的遺傳標(biāo)志。DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)

13、多樣性（二）染色質(zhì)DNA分子的類型1.單一序列；DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)多樣DNA二級(jí)結(jié)構(gòu)具有多形性B-DNA：右手螺旋DNA，經(jīng)典的Watson-Crick結(jié)構(gòu)。Z-DNA：B-DNA的重要變構(gòu)形式，右手螺旋。A-DNA：左手螺旋，是B-DNA的變構(gòu)形式DNA二級(jí)結(jié)構(gòu)具有多形性B-DNA：右手螺旋DNA，經(jīng)典三、染色質(zhì)蛋白與染色質(zhì)DNA結(jié)合的蛋白負(fù)責(zé)DNA分子遺傳信息的組織、復(fù)制和閱讀。組蛋白：與DNA結(jié)合但沒有序列特異性非組蛋白：與特定DNA序列或組蛋白相結(jié)合三、染色質(zhì)蛋白與染色質(zhì)DNA結(jié)合的蛋白負(fù)責(zé)DNA分子遺傳信息（一）組蛋白 真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，富含Arg，Lys，屬堿性蛋白，可以和

14、酸性的DNA 結(jié)合： 核心組蛋白（core histone）：H2A、H2B、H3、H4； 連接組蛋白（linker histone）：H1。結(jié)構(gòu)： 核心組蛋白高度保守，沒有種屬及組織特異性，尤其是H4。 H1是多樣性的，具有一定的屬(genus)和組織特異性。（一）組蛋白 真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，富含Arg細(xì)胞核和染色體課件（二）非組蛋白Nonhistone非組蛋白具多樣性和異質(zhì)性；對(duì)DNA具有識(shí)別特異性，又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白 (sequence specific DNA binding proteins)；功能多樣性：幫助DNA折疊；協(xié)助DNA復(fù)制；調(diào)節(jié)基因表達(dá)。（二）非組蛋

15、白Nonhistone非組蛋白具多樣性和異質(zhì)非組蛋白和DNA不同的結(jié)合模式(圖10-8)（1）螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋模式(helix-turn-helix motif) （2）鋅指模式(Zinc finger motif) （3）亮氨酸拉鏈模式(Leucine zipper motif，ZIP)（4）螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)模式(helix-loop-helix motif，HLH) （5）HMG-盒結(jié)構(gòu)模式（HMG-box motif）。非組蛋白和DNA不同的結(jié)合模式(圖10-8)（1）螺旋-（二）核小體結(jié)構(gòu)要點(diǎn)P3271.每單位包括200bp左右的DNA和一個(gè)組蛋白八聚體以及一個(gè)組蛋白H12.組蛋白八

16、聚體構(gòu)成核小體的盤狀核心顆粒，由4個(gè)異二聚體組成：各2個(gè)H2AH2BH3H43.146bp的DNA分子超螺旋盤繞組蛋白八聚體1.75圈。組蛋白H1在核心顆粒外結(jié)合20bpDNA，鎖住核小體DNA的進(jìn)出端，起穩(wěn)定核小體的作用。4.兩個(gè)核小體之間以連接DNA相連，典型長(zhǎng)度為60bp.5.組蛋白與DNA之間的相互作用主要是結(jié)構(gòu)性的，基本不依賴于核苷酸順序。6. 核小體沿DNA的定位受不同因素的影響。（二）核小體結(jié)構(gòu)要點(diǎn)P3271.每單位包括200bp左右的D五、染色質(zhì)的組裝模型1. 多級(jí)螺旋模型multiple coiling model一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體Nucleosome二級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管(sole

17、noid)電鏡下觀察用溫和方法分離的染色質(zhì)是直徑30nm的纖維，這種纖維的由核小體螺旋化形成，每6個(gè)核小體繞一圈，長(zhǎng)度壓縮6倍。三級(jí)結(jié)構(gòu)：超螺線管(supersolenoid)四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色單體（chromatid）五、染色質(zhì)的組裝模型1. 多級(jí)螺旋模型multiple co據(jù)多級(jí)螺旋模型DNA 壓縮7倍 核小體 壓縮6倍 螺線管 壓縮40倍 超螺線管 壓縮5倍 染色單體。經(jīng)過四級(jí)螺旋組裝形成的染色體結(jié)構(gòu)，共壓縮了8400倍。2米, 細(xì)胞核只有58微米壓縮近萬倍（網(wǎng)球內(nèi)包含2千米長(zhǎng)的細(xì)線。）據(jù)多級(jí)螺旋模型DNA 壓縮7倍 核小體 壓縮6倍 細(xì)胞核和染色體課件細(xì)胞核和染色體課件染色體的多級(jí)螺旋模

18、型7倍6倍40倍5倍共8400倍染色體的多級(jí)螺旋模型7倍6倍40倍5倍共8400倍2 骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型scaffold radial loop structure model認(rèn)為30nm的纖維折疊為一系列的環(huán)（loop），沿染色體縱軸結(jié)合在染色體骨架chromsomal scaffold。由螺線管形成DNA復(fù)制環(huán),每18個(gè)復(fù)制環(huán)呈放射狀平面排列, 結(jié)合在核基質(zhì)上形成微帶(miniband)。染色體包裝的不同組織水平：染色體包裝的實(shí)際形式可能是多種機(jī)制（模型）的融合。2 骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型scaffold radial lo六、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)(enchromatin）：指間期核

19、內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低, 處于伸展?fàn)顟B(tài), 用堿性染料染色時(shí)著色淺的那些染色質(zhì)。異染色質(zhì)heterochromatin）：指間期核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度高, 處于聚縮狀態(tài), 用堿性染料染色時(shí)著色深的那些染色質(zhì)。六、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)(enchromatin）：指第四節(jié) 染色體一、中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（著絲點(diǎn)）（核仁組織區(qū)）第四節(jié) 染色體一、中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（著絲點(diǎn)）（核仁組織區(qū)中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、明顯、含有兩條相同的姐妹染色單體，共有一個(gè)著絲粒。中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、明顯、含有兩條相同的姐妹染色單體，染色體各部的主要結(jié)構(gòu)1.著絲粒與動(dòng)粒（著絲點(diǎn)）連接兩個(gè)染色單體，并將

20、染色體分為長(zhǎng)、短臂，也叫主縊痕。染色體各部的主要結(jié)構(gòu)1.著絲粒與動(dòng)粒（著絲點(diǎn)）著絲粒的三個(gè)結(jié)構(gòu)域1）配對(duì)結(jié)構(gòu)域：位于著絲粒內(nèi)表面，是姐妹染色單體相互作用的位點(diǎn)。含有著絲粒蛋白和染色單體連接蛋白。2）中央結(jié)構(gòu)域：串聯(lián)高度重復(fù)的衛(wèi)星DNA序列。具有物種的專一性，保守性強(qiáng)。3）動(dòng)粒結(jié)構(gòu)域：位于著絲粒外表面，外板結(jié)合動(dòng)粒微管。三者共同作用保證染色體與紡錘體整合及染色單體的分離。著絲粒的三個(gè)結(jié)構(gòu)域1）配對(duì)結(jié)構(gòu)域：位于著絲粒內(nèi)表面，是姐妹染2.次縊痕：除主縊痕外，其它的縊縮部位。數(shù)目位置大小不等，是染色體鑒定的標(biāo)記之一。3.核仁組織區(qū)（NOR）：主要位于次縊痕部位 ，是rRNA基因所在區(qū)域，形成28s、1

21、8s、5.8s rRNA（5s rRNA除外），間期與核仁形成有關(guān)。2.次縊痕：除主縊痕外，其它的縊縮部位。數(shù)目位置大小不等，是4.隨體：染色體末端的球形染色體，通過次縊痕與主體部分相連。5.端粒：染色體兩個(gè)端部特化結(jié)構(gòu)。富含G的短重復(fù)序列，保守性強(qiáng)。端粒作用 ：1）維持染色體的完整性和穩(wěn)定性，并與染色體的分布及同源染色體配對(duì)有關(guān)。2）起細(xì)胞分裂計(jì)時(shí)器的作用。 端粒核苷酸復(fù)制和基因DNA不同，不能隨DNA的復(fù)制而復(fù)制，必須由端粒酶的催化作用，一般體細(xì)胞內(nèi)則沒有該活性酶（生殖細(xì)胞及部分干細(xì)胞內(nèi)有），故每復(fù)制一次減少50100bp，故隨細(xì)胞分裂而變短，細(xì)胞隨之衰老。4.隨體：染色體末端的球形染色體

22、，通過次縊痕與主體部分相連。端粒的復(fù)制(端粒酶及其作用）端粒酶是一個(gè)蛋白質(zhì)和RNA的復(fù)合體,它使用RNA為模板合成一個(gè)GT豐富的重復(fù)序列,然后DNA聚合酶a以此鏈合成另一條DNA鏈。端粒的復(fù)制(端粒酶及其作用）端粒酶是一個(gè)蛋白質(zhì)和RNA的復(fù)合二、染色體DNA的3種功能元件自主復(fù)制DNA序列（ARS）復(fù)制起點(diǎn)序列酵母：11個(gè)富含AT的堿基對(duì)，其兩側(cè)有200bp是正常復(fù)制所必須的真核生物：大多包含一個(gè)富含AT的序列著絲粒DNA序列（CEN）動(dòng)粒裝配與染色體分離有兩個(gè)彼此相連的核心區(qū)，一個(gè)是8090bp的AT區(qū)，另一個(gè)是11bp的保守區(qū)端粒DNA序列（TEL）長(zhǎng)度約1000bp，富含G的短串聯(lián)重復(fù)序

23、列二、染色體DNA的3種功能元件自主復(fù)制DNA序列（ARS）復(fù)真核細(xì)胞染色體的3種功能元件真核細(xì)胞染色體的3種功能元件端粒能夠保持染色體的完整性端粒能夠保持染色體的完整性第五節(jié) 核仁1 核仁（nucleolus）見于間期的細(xì)胞核內(nèi)，呈圓球形，一般12個(gè)，有時(shí)多達(dá)35個(gè)。主要功能是轉(zhuǎn)錄rRNA和組裝核糖體單位。2 一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細(xì)胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺如。3核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。第五節(jié) 核仁1 核仁（nucleolus）見于間期的細(xì)胞核一、核仁的超微結(jié)構(gòu)纖維中心(FC)：是被致密纖維包圍的一個(gè)或幾個(gè)低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為RNA聚

24、合酶 I，rDNA和結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子，這些rDNA是裸露的分子。致密纖維組分(DFC)：呈環(huán)形或半月形包圍FC，由致密的纖維構(gòu)成，是新合成的RNP，轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在FC與DFC的交界處。顆粒組分(GC)：由直徑15-20 nm的顆粒構(gòu)成，是不同加工階段的RNP。一、核仁的超微結(jié)構(gòu)纖維中心(FC)：是被致密纖維包圍的一個(gè)二、核仁的功能與核糖體的生物發(fā)生相關(guān)從核仁纖維組分開始再向顆粒組分延續(xù)，包括rRNA的合成、加工和核糖體亞單位的組裝。（一）核糖體的結(jié)構(gòu)含40%的蛋白質(zhì)、60%的RNA，由兩個(gè)亞單體構(gòu)成。分為70S和80S兩種類型。由大小兩個(gè)亞基構(gòu)成，只在以mRNA為模板合成蛋白質(zhì)時(shí)才結(jié)合在一起，肽

25、鏈合成終止后，大小亞單位又解離。核糖體并不是單獨(dú)工作的，而是由多個(gè)甚至幾十個(gè)串連在一條mRNA分子上，稱多聚核糖體（polyribosome）。二、核仁的功能與核糖體的生物發(fā)生相關(guān)（一）核糖體的結(jié)構(gòu)核糖體的組成核糖體的組成Protein SynthesisProtein Synthesis（二）核糖體組裝rRNA基因是重復(fù)的多拷貝基因。人的一個(gè)細(xì)胞中約有200個(gè)拷貝，rDNA沒有組蛋白核心，是裸露的DNA節(jié)段，相鄰基因之間為非轉(zhuǎn)錄的間隔DNA。（一）rRNA基因的轉(zhuǎn)錄（二）核糖體組裝rRNA基因是重復(fù)的多拷貝基因。人的一個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)錄時(shí)，RNA聚合酶沿DNA分子排列，此酶由基因頭端向末端移動(dòng)，轉(zhuǎn)錄好的rRNA分子從聚合酶處伸出