醫(yī)學遺傳學-第三章第一節(jié)分離規(guī)律-課件

1、醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律一、一對相對性狀的分離現(xiàn)象二、分離現(xiàn)象的解釋三、基因型與表現(xiàn)型四、分離規(guī)律的驗證五、基因分離的細胞學基礎(chǔ)六、分離規(guī)律的意義與應(yīng)用醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律一、一對相對性狀的分離現(xiàn)象醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律相關(guān)背景知識單位性狀與相對性狀豌豆的7個單位性狀及其相對性狀孟德爾的豌豆雜交試驗(一)、豌豆花色雜交試驗(二)、七對相對性狀雜交試驗結(jié)果(三)、性狀分離現(xiàn)象醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律相關(guān)背景知識醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律生物體或其組成部分所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特征稱為性狀(character/trait)。最初人們在研究生物遺傳時往往把

2、所觀察到的生物所有特征或某一類特征作為一個整體看待。孟德爾把植株性狀總體區(qū)分為各個單位，稱為單位性狀(unit character)，即：生物某一方面的特征特性。不同生物個體在單位性狀上存在不同的表現(xiàn)，這種同一單位性狀的相對差異稱為相對性狀(contrasting character)。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律生物體或其組成部分所表現(xiàn)的形醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律所選擇的七個單位性狀的相對性狀間都存在明顯差異，后代個體間表現(xiàn)明顯的類別差異；按雜交后代的系譜進行的記載和分析，對雜交后代性狀表現(xiàn)進行歸類統(tǒng)計、并分析了各種

3、類型之間的比例關(guān)系。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律所選擇的七個單位性狀的相對性醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律1. 試驗方法P 紅花() 白花() F1 紅花 F2 紅花 白花醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律1. 試驗方法醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律 P：親本(parent)，雜交親本；：作為母本，提供胚囊的親本；：作為父本，提供花粉粒的雜交親本。：表示人工雜交過程；F1：表示雜種第一代(first filial generation)；：表示自交，采用自花授粉方式傳粉受精產(chǎn)生后代。F2：F1代自交得到的種子及其所發(fā)育形成的的生物個體稱為雜種二代，即F2。由于F2總是由F1自交得到的所以

4、在類似的過程中符號往往可以不標明。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律 P：親本(parent)，醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律F1(雜種一代)的花色全部為紅色；F2(雜種二代)有兩種類型的植株，一種開紅花，一種開白花；并且紅花植株與白花植株的比例接近3:1。P 紅花() 白花() F1 紅花 F2 紅花 白花株數(shù) 705 224比例 3.15 1?醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律F1(雜種一代)的花色全部為醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律孟德爾后來用白花親本作為母本、紅花親本作為父本進行雜交試驗，即：白花()紅花()。通常人們將這兩種雜交組合方式之一稱為正交，另一種則是反交(reciproca

5、l cross)。反交試驗結(jié)果：F1植株的花色仍然全部為紅色；F2紅花植株與白花植株的比例也接近3:1。反交試驗結(jié)果與正交完全一致，表明：F1、F2的性狀表現(xiàn)不受親本組合方式的影響，與哪一個親本作母本無關(guān)。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律孟德爾后來用白花親本作為母本醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律F1代個體(植株)均只表現(xiàn)親本之一的性狀，而另一個親本的性狀隱藏不表現(xiàn)。相對性狀中，在F1代表現(xiàn)出來的相對性狀稱為顯性性狀(dominant character)，而在F1中未表現(xiàn)出來的相對性狀稱為隱性性狀(recessive chara

6、cter)。F2有兩種性狀表現(xiàn)類型的植株，一種表現(xiàn)為顯性性狀，另種表現(xiàn)為隱性性狀；并且表現(xiàn)顯性性狀的植株數(shù)與隱性性狀個體數(shù)之比接近3:1。隱性性狀在F1中并沒有消失，只是被掩蓋了，在F2代顯性性狀和隱性性狀都會表現(xiàn)出來，這就是性狀分離(character segregation)現(xiàn)象。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律F1代個體(植株)均只表現(xiàn)親醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律(一)、遺傳因子假說(二)、遺傳因子的分離規(guī)律(三)、豌豆花色分離現(xiàn)象解釋(四)、豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律(一)、遺傳因子假說醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律孟德爾在試驗結(jié)果分析基礎(chǔ)

7、上提出了遺傳因子(inherited factor /determinant, hereditary determinant/factor)的概念，認為：生物性狀是由遺傳因子決定，且每對相對性狀由一對遺傳因子控制；顯性性狀受顯性因子(dominant )控制，而隱性性狀由隱性因子(recessive )控制；只要成對遺傳因子中有一個顯性因子，生物個體就表現(xiàn)顯性性狀；遺傳因子在體細胞內(nèi)成對存在，而在配子中成單存在。體細胞中成對遺傳因子分別來自父本和母本。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律孟德爾在試驗結(jié)果分析基礎(chǔ)上提醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律遺傳因子在世代間的傳遞遵循分離規(guī)律(the law

8、of segregation)：(性母細胞中)成對的遺傳因子在形成配子時彼此分離、分配到配子中，配子只含有成對因子中的一個。而雜種體細胞中，分別來自父母本的成對遺傳因子也各自獨立，互不混雜；在形成配子時彼此分離、互不影響。雜種產(chǎn)生含兩種不同因子(分別來自父母本)的配子，并且數(shù)目相等；各種雌雄配子受精結(jié)合是隨機的，即兩種遺傳因子是隨機結(jié)合到子代中。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律遺傳因子在世代間的傳遞遵循分醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律孟德爾利用其遺傳因子假說、分離規(guī)律對性狀分離現(xiàn)象進行解釋，認為：F2產(chǎn)生性狀分離現(xiàn)象是由于遺傳因子的分離與組合。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律孟德爾利用其遺傳

9、因子假說、分醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律基本概念(一)、 基因型與表現(xiàn)型的相互關(guān)系(二)、 純合(homozygous)與雜合(heterozygous)(三)、 生物個體基因型的推斷醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律基本概念醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律根據(jù)遺傳因子假說，生物世代間所傳遞的是遺傳因子，而不是性狀本身；生物個體的性狀由細胞內(nèi)遺傳因子組成決定；因此，對生物個體而言就存在遺傳因子組成和性狀表現(xiàn)兩方面特征。1909年約翰生提出用基因(gene)代替遺傳因子，成對遺傳因子互為等位基因(allele)。在此基礎(chǔ)上形成了基

10、因型和表現(xiàn)型兩個概念?；蛐?genotype)指生物個體基因組合，表示生物個體的遺傳組成，又稱遺傳型；表現(xiàn)型(phenotype)指生物個體的性狀表現(xiàn)，簡稱表型。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律根據(jù)遺傳因子假說，生物世代間醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律基因型是生物性狀表現(xiàn)的內(nèi)在決定因素，基因型決定表現(xiàn)型。如一株豌豆的基因型是CC或Cc，則該植株會開紅花，而基因型為cc的植株才會開白花。表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境條件共同作用下的外在表現(xiàn)，往往可以直接觀察、測定，而基因型往往只能根據(jù)生物性狀表現(xiàn)來進行推斷。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律基因型是生物性狀表現(xiàn)的內(nèi)在決醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律具

11、有一對相同基因的基因型稱為純合基因型(homozygous genotype)，如CC和cc；這類生物個體稱為純合體(homozygote)。顯性純合體(dominant homozygote), 如：CC.隱性純合體(recessive homozygote), 如：cc.具有一對不同基因的基因型稱為雜合基因型(heterozygous genotype)，如Cc；這類生物個體稱為雜合體(heterozygote)。由于純合體與雜合體的基因組成不同，所以它們所產(chǎn)生的配子及自交后代的遺傳穩(wěn)定性均有所不同：(1).產(chǎn)生配子上的差異；(2).自交后代的遺傳穩(wěn)定性。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律具

12、有一對相同基因的基因型稱為醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律基因型和表現(xiàn)型的概念是建立在單位性狀上，所以當我們談到生物個體的基因型或表現(xiàn)型時，往往都是針對所研究的一個或幾個單位性狀而言，而不考慮其它性狀和基因的差異。通常可以根據(jù)生物的表現(xiàn)型來對一個生物的基因型作出推斷，尤其是推斷表現(xiàn)為顯性性狀的生物個體的基因型是純合的，還是雜合的。例：有一株豌豆A開紅花，如何判斷它的基因型？醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律基因型和表現(xiàn)型的概念是建立在醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律因為表現(xiàn)型為紅花，所以至少含有一個顯性基因C；判斷A植株是純合體(CC)還是雜合體(Cc)，要看它所產(chǎn)生配子的類型、比例或者自交后代

13、是否出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象。用A植株進行自交，如果自交后代都開紅花，則A植株是純合體，其基因型是CC；如果自交后代有紅花和白花兩種：且兩種個體的比例為3:1，則A植株是雜合體Cc。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律因為表現(xiàn)型為紅花，所以至少含醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律遺傳因子僅是一個理論的、抽象的概念。當時孟德爾不知道遺傳因子的物質(zhì)實體是什么，如何實現(xiàn)分離。遺傳因子分離行為僅僅是孟德爾基于豌豆7對相對性狀雜交試驗中所觀察到的F1 、F2個體表現(xiàn)型及F2性狀分離現(xiàn)象作出的一種假設(shè)。正因為如此，從孟德爾雜交試驗到遺傳因子假說是一個高度理論抽象過程。所以當時幾乎沒有人能夠理解。如何對這一假說進行驗證呢

14、？一個正確的理論，它首先要能解釋已知的現(xiàn)象；其次要能夠?qū)ξ粗挛镒鞒隼碚撏茢?預測未知)，并通過試驗來檢驗推斷結(jié)果。這是科學理論的一般驗證過程。遺傳因子假說及其分離能夠解釋豌豆雜交試驗中觀察到的性狀分離現(xiàn)象。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律遺傳因子僅是一個理論的、抽象醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律(一)、測交法(二)、自交法醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律(一)、測交法醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律如果用F1與隱性個體(隱性純合體)雜交，后代的表現(xiàn)型類型和比例就反映了雜種F1配子的種類和比例，事實上也反映(測驗)了F1的基因型。這種為了測驗個體的基因型，用被測個體與隱性個體交配的雜交方式稱

15、為測交(test cross)，其后代稱為測交后代(Ft)。被測個體不僅僅是F1，可以是任一需要確定基因型的生物個體。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律如果用F1與隱性個體(隱性純醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律1. 雜種F1的基因型及其測交結(jié)果的推測雜種F1的表現(xiàn)型與紅花親本(CC)一致，但根據(jù)孟德爾的解釋，其基因型是雜合的，即為Cc；因此雜種F1減數(shù)分裂應(yīng)該產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含C和c，并且比例為1:1。白花植株的基因型是cc，只產(chǎn)生含c的一種配子。推測：如果用雜種F1與白花植株(cc)雜交，后代應(yīng)該有兩種基因型(Cc和cc)，分別表現(xiàn)為紅花和白花，且比例為1:1。醫(yī)學遺傳學 第三章第一

16、節(jié)分離規(guī)律1. 雜種F1的基因型及其測醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律Mendel用雜種F1與白花親本測交，結(jié)果表明：在166株測交后代中：85株開紅花，81株開白花；其比例接近1:1。結(jié)論：分離規(guī)律對雜種F1基因型(Cc)及其分離行為的推測是正確的。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律Mendel用雜種F1與白花醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律純合體(如CC)只產(chǎn)生一種類型的配子，其自交后代也都是純合體，不會發(fā)生性狀分離現(xiàn)象；雜合體(如Cc)產(chǎn)生兩種配子其自交后代會產(chǎn)生3:1的顯性:隱性性狀分離現(xiàn)象。F2基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(

17、1/4)表現(xiàn)隱性性狀F2個體基因型為隱性純合，如白花F2為cc；(3/4)表現(xiàn)顯性性狀F2個體中：1/3是純合體(CC)、2/3是雜合體(Cc)；推測：在顯性(紅花)F2中：1/3自交后代不發(fā)生性狀分離，其F3均開紅花；2/3自交后代將發(fā)生性狀分離。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律純合體(如CC)只產(chǎn)生一種類醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律孟德爾將F2代顯性(紅花)植株按單株收獲、分裝。由一個植株自交產(chǎn)生的所有后代群體稱為一個株系(line)。將各株系分別種植，考察其性狀分離情況。所有7對性狀試驗結(jié)果均列于下表中。發(fā)生性狀分離現(xiàn)象

18、的株系數(shù)與沒有發(fā)生性狀分離現(xiàn)象的株系數(shù)之比總體上是趨向于2:1。表現(xiàn)出性狀分離現(xiàn)象的株系來自雜合(Cc)F2個體；未表現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象的株系來自純合(CC)F2個體。結(jié)論：F2自交結(jié)果證明根據(jù)分離規(guī)律對F2代基因型的推測是正確的。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律孟德爾將F2代顯性(紅花)植醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律(一)、基因與染色體的平行性(二)、遺傳的染色體學說(三)、分離規(guī)律的細胞學基礎(chǔ)(四)、分離比例實現(xiàn)的條件醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律(一)、基因與染色體的平行性醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律在顯微鏡下看到的染

19、色體，有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)，并且相當穩(wěn)定；而基因在雜交中仍能保持它們的完整性和獨立性。體細胞中染色體成對存在，配子中具有每對同源染色體的一條；基因在體細胞中也成對存在，配子中具有每對基因中的一個。生物個體中同源染色體一條來自父本、一條來自母本；成對基因也是分別來自父本和母本。同源染色體在減數(shù)分裂過程中相互分離，非同源染色體間自由組合；成對基因在形成配子時相互分離，不同對基因間自由組合。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律在顯微鏡下看到的染色體，有一醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律1903年蘇頓(Sutton)和波維利(Boveri) 提出遺傳的染色體學說(chromosome theroy of in

20、heritance)。認為：遺傳因子(基因)位于細胞核內(nèi)染色體上；成對基因分別位于一對同源染色體的對應(yīng)位置上。位點(site)與等位基因(allele)：后來人們又把基因在染色體上的位置稱為位點；成對的基因互稱為等位基因。1910年摩爾根等利用果蠅為研究材料，直接證明了這一學說的正確性。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律1903年蘇頓(Sutton醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律在遺傳的染色體學說的基礎(chǔ)上能很好地解釋基因分離規(guī)律：等位基因隨同源染色體的分離而分離。等位基因分離的細胞學基礎(chǔ)就是：同源染色體對在減數(shù)分裂后期 I 發(fā)生分離，分別進入兩個二分體細胞中；雜合體的性母細胞產(chǎn)生兩個不同的二分體

21、細胞，分別再進行減數(shù)第二分裂，每個雜種性母細胞產(chǎn)生含顯性基因和隱性基因的四分體細胞各兩個，其比例為1:1。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律在遺傳的染色體學說的基礎(chǔ)上能醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律研究的生物體必須是二倍體(體內(nèi)染色體成對存在)，并且所研究的相對性狀差異明顯。在減數(shù)分裂過程中，形成的各種配子數(shù)目相等，或接近相等；不同類型的配子具有同等的生活力；受精時各種雌雄配子均能以均等的機會相互自由結(jié)合。受精后不同基因型的合子及由合子發(fā)育的個體具有同樣或大致同樣的存活率。雜種后代都處于相對一致的條件下，而且試驗分析的群體比較大。

22、醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律研究的生物體必須是二倍體(體醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律(一)、分離規(guī)律的理論意義(二)、在遺傳育種工作中的應(yīng)用醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律(一)、分離規(guī)律的理論意義醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律基因分離規(guī)律及后面將要介紹自由組合規(guī)律都是建立在遺傳因子假說的基礎(chǔ)之上。遺傳因子假說及基因分離規(guī)律對以后遺傳和生物進化研究具有非常重要的理論意義。1. 形成了顆粒遺傳的正確遺傳觀念；2. 指出了區(qū)分基因型與表現(xiàn)型的重要性；3. 解釋了生物變異產(chǎn)生的部分原因；4. 建立了遺傳研究的基本方法。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律基因分離規(guī)律及后面將要介紹自醫(yī)學遺傳學

23、第三章第一節(jié)分離規(guī)律分離規(guī)律表明：體細胞中成對的遺傳因子并不相互融合，而是保持相對穩(wěn)定，并且相對獨立地傳遞給后代；父本性狀和母本性狀在后代中還會分離出來。它否定了融合(混合)遺傳(blending inheritance)觀念，確立了顆粒遺傳(particulate inheritance)的觀念。在遺傳學史上是一個非常重要的理論進步，促進了人們對遺傳物質(zhì)的本質(zhì)的研究。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律分離規(guī)律表明：體細胞中成對的醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律早期的遺傳研究與育種工作在考察生物個體之間的差異時，所考慮的就是可以直接觀察到的性狀表現(xiàn)(表現(xiàn)型)的差異。遺傳因子假說指出，生物性狀只是

24、其遺傳因子組成(基因型)的外在表現(xiàn)。在遺傳研究和育種工作中，僅僅考慮生物的表現(xiàn)型是不適當?shù)?；必須對生物的基因型和表現(xiàn)型加以區(qū)分，重視表現(xiàn)型與基因型間的聯(lián)系與區(qū)別。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律早期的遺傳研究與育種工作在考醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律遺傳變異是生物種類間和個體間性狀差異的根本原因，是生物進化過程中進行自然選擇的基礎(chǔ)，也是遺傳研究與育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ).因此解釋遺傳變異產(chǎn)生的原因是遺傳學的重要任務(wù)之一。分離規(guī)律表明：生物的變異可能產(chǎn)生于等位基因分離。由于雜合基因的分離，可能會在親子代之間產(chǎn)生明顯的差異。這就是變異產(chǎn)生的一個方面的原因。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律遺傳變異是生物種類間和個體間醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律孟德爾所采用的一系列遺傳研究和雜交后代觀察、資料分析方法，對1900年重新發(fā)現(xiàn)孟德爾遺傳規(guī)律的三人有重要啟示，并在很長時期內(nèi)成為遺傳研究工作最基本的準則。即使今天遺傳研究方法得到了極大豐富，從各種方法之中仍然可以找到這些基本準則的影子。1900年以后，人們采用這些方法，進行了大量類似的遺傳研究，并最終證明了孟德爾遺傳規(guī)律的普遍適用性。同時也發(fā)現(xiàn)了許多用孟德爾遺傳規(guī)律不能夠解釋的遺傳現(xiàn)象。但例外現(xiàn)象，正是遺傳學新的生長點。一種獨特的例外現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)往往導致新研究領(lǐng)域的產(chǎn)生。醫(yī)學遺傳學 第三章第一節(jié)分離規(guī)律孟