食品微生物學(xué)精典教程

1、712/712第1章 緒 論本章的學(xué)習(xí)目的與要求 掌握微生物的概念和生物學(xué)特征，及其在生物分類中的地位；了解微生物學(xué)和其要緊分支學(xué)科，微生物學(xué)的形成與進(jìn)展，以及食品微生物學(xué)研究的內(nèi)容與任務(wù)。 1微生物的概念及其在生物分類中的地位 1.1微生物的概念 微生物（Microorganism,microbe）一詞并非生物分類學(xué)上的專門名詞，而是指大量的、極其多樣的、不借助顯微鏡看不見的微小生物類群的總稱。因此，微生物通常包括病毒、細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物和某些藻類，它們的大小和特征見表1-1。 表1-1.微生物形態(tài)、大小和細(xì)胞類型 微生物大小近似值細(xì)胞特征 病毒0.010.25m非細(xì)胞的 細(xì)菌0.110m

2、原核生物 真菌2m1m真核生物 原生動(dòng)物21000m真核生物 藻類1m幾米真核生物 然而有些例外。如許多真菌子實(shí)體、蘑菇等常肉眼可見；相同的，某些藻類能生長幾米長。一般來講，微生物能夠認(rèn)為是相當(dāng)簡單的生物，大多數(shù)的細(xì)菌、原生動(dòng)物、某些藻類和真菌是單細(xì)胞的微生物，即使為多細(xì)胞的微生物，也沒有許多的細(xì)胞類型。病毒甚至沒有細(xì)胞，只有蛋白質(zhì)外殼包圍著的遺傳物質(zhì)，且不能獨(dú)立生活。 1.2微生物在生物分類中的地位 在生物進(jìn)展的歷史上，曾把所有的生物分為動(dòng)物界和植物界兩大類。而微生物，不僅形體微小、結(jié)構(gòu)簡單，而且它們中間有些類型像動(dòng)物，有些類型像植物，還有些類型既有動(dòng)物的某些特征，又具有植物的某些特征，因而

3、歸于動(dòng)物或植物都不合適。因此，1866年?？藸枺℉aeckel）提出區(qū)不動(dòng)物界與植物界的第三界原生生物界。它包括藻類、原生動(dòng)物、真菌和細(xì)菌。 隨著科學(xué)的進(jìn)展，新技術(shù)和研究方法的應(yīng)用，尤其是電子顯微鏡和超顯微結(jié)構(gòu)研究技術(shù)的應(yīng)用，發(fā)覺了生物的細(xì)胞核有兩種類型，一種是沒有真正的核結(jié)構(gòu)，稱為原核，其細(xì)胞不具核膜，只有一團(tuán)裸露的核物質(zhì)；另一種是由核膜、核仁及染色體組成的真正的核結(jié)構(gòu)稱為真核。動(dòng)物界、植物界及原生生物界中的大部分藻類、原生動(dòng)物和真菌是真核生物，而細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌則是原核生物。真核生物和原核生物不僅細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)不同，而且其性狀也有差不，真核生物和原核生物性狀的比較內(nèi)容將在第二章詳細(xì)介紹。 依照核

4、結(jié)構(gòu)的不同，1969年魏塔科（Whittaker）提出五界系統(tǒng)，即動(dòng)物界、植物界、原生生物界、真菌界和原核生物界。五界系統(tǒng)的生物都有細(xì)胞結(jié)構(gòu)。病毒作為一界被提出的較晚，要緊緣故是病毒和類病毒是生物依舊非生物，是原始類型依舊次生類型是長期爭論未決的問題；病毒不是用雙命法，分類不用階元系統(tǒng)。但通過長期研究發(fā)覺，病毒和細(xì)胞型生物是有共同特性：遺傳物質(zhì)是DNA（部分病毒是RNA）；使用共同的遺傳密碼。在此基礎(chǔ)上，我國學(xué)者于1979年提出將無細(xì)胞結(jié)構(gòu)病毒立為病毒界，從而建立了六界系統(tǒng)。 細(xì)胞型生物 動(dòng)物界（Animalia） 植物界（Plantae） 原生生物界（Protista）：原生動(dòng)物、大部分藻類

5、及粘菌 真菌界（Fungi）：酵母、霉菌 原核生物界（Procaryotae）：細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌等 非細(xì)胞型生物 病毒界（Vira） 2微生物的生物學(xué)特性 微生物盡管個(gè)體小，結(jié)構(gòu)簡單，但它們具有與高等生物相同的差不多生物學(xué)特性。微生物種類多、數(shù)量大、分布廣、生殖快、代謝能力強(qiáng)，是自然界中其他任何生物不可能比擬的，而且這些特性歸根結(jié)底是與微生物體積小，結(jié)構(gòu)簡單有關(guān)。 2.1代謝活力強(qiáng) 微生物體積小，有極大的表面積/體積比值，因而微生物能與環(huán)境之間迅速進(jìn)行物質(zhì)交換，汲取營養(yǎng)和排泄廢物，而且有最大的代謝速率。從單位重量來看，微生物的代謝強(qiáng)度比高等生物大幾千倍到幾萬倍。如發(fā)酵乳糖的細(xì)菌在1小時(shí)內(nèi)可

6、分解其自重100010000倍的乳糖；Candidautilis（產(chǎn)朊假絲酵母）合成蛋白質(zhì)的能力比大豆強(qiáng)100倍，比食用公牛強(qiáng)10萬倍。 微生物的那個(gè)特性為它們的高速生長生殖和產(chǎn)生大量代謝產(chǎn)物提供了充分的物質(zhì)基礎(chǔ)，從而使微生物有可能更好的發(fā)揮“活的化工廠”的作用。人類對(duì)微生物的利用要緊體現(xiàn)在它們的生物化學(xué)轉(zhuǎn)化能力。 2.2生殖快 微生物生殖速度快，易培養(yǎng)，是其他生物不能比的。如Escherichiacoli(大腸埃希氏菌，簡稱大腸桿菌)，其細(xì)胞在合適的生存條件下，每分裂一次的時(shí)刻是12.520.0分。如按20分鐘分裂一次計(jì)，則每小時(shí)分裂3次，每晝夜可分裂72次，后代數(shù)為：4722366500萬

7、億個(gè)（重約4722噸），48小時(shí)為2.21043（約等于4000個(gè)地球之重）。 事實(shí)上，由于種種客觀條件的限制，細(xì)菌的指數(shù)分裂速度只能維持?jǐn)?shù)小時(shí)，因而在液體培養(yǎng)中，細(xì)菌的濃度一般僅能達(dá)到每毫升108109個(gè)左右。 微生物的這一特性在發(fā)酵工業(yè)上具有重要的實(shí)踐意義，要緊體現(xiàn)在它的生產(chǎn)效率高、發(fā)酵周期短上。而且大多數(shù)微生物都能在常溫常壓下，利用簡單的營養(yǎng)物質(zhì)生長，并在生長過程中積存代謝產(chǎn)物，不受季節(jié)限制，可因地制宜、就地取材，這就為開發(fā)微生物資源提供了有利的條件。如生產(chǎn)用做發(fā)面鮮酵母的Saccharmycescerevisiae(釀酒酵母)，其生殖速度不算太高（2小時(shí)分裂1次），但在單罐發(fā)酵時(shí)，幾乎

8、每12小時(shí)即可收獲1次，每年可“收獲”數(shù)百次。這是其他任何農(nóng)作物所不能達(dá)到的“復(fù)種指數(shù)”。這對(duì)緩和人類面臨的人口增長與食物供應(yīng)矛盾也有著重大意義。另外微生物生殖速度快的生物學(xué)特性對(duì)生物學(xué)差不多理論的研究也帶來了極大的優(yōu)越性它使科學(xué)研究周期大大縮短、經(jīng)費(fèi)減少、效率提高。因此關(guān)于危害人、畜和植物等的病原微生物或使物品發(fā)生霉腐的霉腐微生物來講，它們的那個(gè)特性就會(huì)給人類帶來極大的苦惱甚至嚴(yán)峻的禍害。因而需要認(rèn)真對(duì)待。 2.3種類多、分布廣 微生物在自然界是一個(gè)十分龐雜的生物類群。迄今為止，我們所明白的微生物約有10萬種。它們具有各種生活方式和營養(yǎng)類型，它們中大多數(shù)是以有機(jī)物為營養(yǎng)物質(zhì)，還有些是寄生類型

9、。如微生物的生理代謝類型之多，是動(dòng)、植物所不及的。分解地球上貯量最豐富的初級(jí)有機(jī)物天然氣、石油、纖維素、木質(zhì)素的能力，屬微生物專有；微生物有著多種產(chǎn)能方式，如細(xì)菌光合作用、嗜鹽菌紫膜的光合作用、自養(yǎng)細(xì)菌的化能合成作用、各種厭氧產(chǎn)能途徑；生物固氮作用；合成各種復(fù)雜有機(jī)物次生代謝產(chǎn)物的能力；對(duì)復(fù)雜有機(jī)物分子的生物轉(zhuǎn)化能力；分解氰、酚、多氯聯(lián)苯等有毒物質(zhì)的能力；抵抗熱、冷、酸、堿、高滲、高壓、高輻射劑量等極端環(huán)境能力；以及獨(dú)特的生殖方式病毒的復(fù)制增殖，等等。不同微生物能夠有不同的代謝產(chǎn)物，如抗生素、酶類、氨基酸及有機(jī)酸等，還能夠通過微生物的活動(dòng)防止公害。自然界的物質(zhì)循環(huán)是由各種微生物參與才得以完成的

10、。 微生物在自然界的分布極為廣泛，土壤、水域、大氣，幾乎到處都有微生物的存在，特不是土壤是微生物的大本營。任意取一把土或一粒土，確實(shí)是一個(gè)微生物世界，其中含有不同種類的微生物。能夠如此講，凡是有高等生物存在的地點(diǎn)，就有微生物存在，即使在極端的環(huán)境條件如高山、深海、冰川、沙漠等高等生物不能存在的地點(diǎn)，也有微生物存在。 從微生物種類多、分布廣這一特性能夠看出，微生物的資源是極其豐富的。但是據(jù)可能目前人類至多僅開發(fā)利用了已發(fā)覺微生物種類的1%。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐和生物學(xué)差不多理論問題的研究中，利用微生物的前景是十分寬敞的。 2.4適應(yīng)性強(qiáng)、易變異 微生物有極其靈活的適應(yīng)性，這是高等動(dòng)、植物所無法比擬的

11、。其緣故要緊是因?yàn)槠潴w積小和面積大，即比表面積大。為了適應(yīng)多變的環(huán)境條件，微生物在其長期的進(jìn)化過程中就產(chǎn)生了許多靈活的代謝調(diào)控機(jī)制，并有種類專門多的誘導(dǎo)酶（可占細(xì)胞蛋白質(zhì)含量的10%）。 圖1-1微生物學(xué)的要緊分支學(xué)科 微生物的個(gè)體一般差不多上單細(xì)胞、簡單多細(xì)胞或非細(xì)胞的。它們通常差不多上單倍體，加之它們具有生殖快、數(shù)量多和與外界直接接觸等緣故，即使其變異頻率十分低（一般為10-510-10），也能夠在短時(shí)刻內(nèi)產(chǎn)生大量變異后代。最常見的變異形式是基因突變，它能夠涉及到任何形狀，諸如形態(tài)構(gòu)造、代謝途徑、生理類型以及代謝產(chǎn)物的質(zhì)或量的變異等。 人們利用微生物易變異的特點(diǎn)進(jìn)行菌種選育，能夠在短時(shí)刻內(nèi)

12、獲得優(yōu)良菌種，提高產(chǎn)品質(zhì)量。這在工業(yè)上已有許多成功的例子。但若保存不當(dāng)，菌種的優(yōu)良特性易發(fā)生退化，這種易變異的特點(diǎn)又是微生物應(yīng)用中不可忽視的。 由于微生物具有生物的一般特性，又具有其他生物所沒有的特點(diǎn)，因而微生物也成為了許多生物學(xué)差不多問題研究最理想的實(shí)驗(yàn)材料。 3微生物學(xué)及其要緊分支學(xué)科 微生物學(xué)是研究微生物在一定條件下的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、遺傳變異以及微生物的進(jìn)化、分類、生態(tài)等生命活動(dòng)規(guī)律及其應(yīng)用的一門學(xué)科。隨著微生物學(xué)的不斷進(jìn)展，已形成了基礎(chǔ)微生物學(xué)和應(yīng)用微生物學(xué)，又可分為許多不同的分支學(xué)科，并還在不斷的形成新的學(xué)科和研究領(lǐng)域。其要緊分支學(xué)科見圖1-1。從圖1-1能夠看出微生物學(xué)既是應(yīng)用

13、學(xué)科，又是基礎(chǔ)學(xué)科，而且各分支學(xué)科是相互配合、相互促進(jìn)的，其全然任務(wù)是利用和改善有益微生物，操縱、消滅和改造有害微生物。 4微生物學(xué)的形成和進(jìn)展 4.1微生物學(xué)的形成和進(jìn)展 因?yàn)槲⑸飳ｉT小，構(gòu)造又簡單，因此人們充分認(rèn)識(shí)它，并進(jìn)展成為一門學(xué)科，與其他學(xué)科比起來，依舊專門晚的。盡管如此，人們差不多在廣泛的應(yīng)用微生物了。我國勞動(dòng)人民專門早就認(rèn)識(shí)到微生物的存在和作用，也是最早應(yīng)用微生物的少數(shù)國家之一。據(jù)考古學(xué)推測(cè)，我國在8000年前差不多出現(xiàn)了曲蘗釀酒了，4000多年前我國釀酒已十分普遍，而且當(dāng)時(shí)埃及人也已學(xué)會(huì)烤制面包和釀制果酒。2500年前我國人民發(fā)明釀醬、醋，明白用曲治療消化道疾病。公元6世紀(jì)（

14、北魏時(shí)期）,我國賈思勰的巨著齊民要術(shù)詳細(xì)地記載了制曲、釀酒、制醬和釀醋等工藝。在農(nóng)業(yè)上，盡管還不明白根瘤菌的固氮作用，但差不多在利用豆科植物輪作提高土壤肥力。這些事實(shí)講明，盡管人們還不明白微生物的存在，然而差不多在同微生物打交道了，在應(yīng)用有益微生物的同時(shí)，還對(duì)有害微生物進(jìn)行預(yù)防和治療。為防止食物變質(zhì)，采納鹽漬、糖漬、干燥、酸化等方法。在我國隆慶年間就開始用人痘預(yù)防天花。人痘預(yù)防天花是我國對(duì)世界醫(yī)學(xué)上的一大貢獻(xiàn)，這種方法先后傳到俄國、日本、朝鮮、土耳其及英國，1798年英國大夫琴納（Jenner）提出用牛痘預(yù)防天花。 微生物學(xué)作為一門學(xué)科，是從有顯微鏡開始的，微生物學(xué)進(jìn)展經(jīng)歷了三個(gè)時(shí)期：形態(tài)學(xué)時(shí)

15、期、生理學(xué)時(shí)期和現(xiàn)代微生物學(xué)的進(jìn)展。 4.1.1形態(tài)學(xué)時(shí)期 微生物的形態(tài)觀看是從安東列文虎克（AntonyVanLeeuwenhock1632-1732）發(fā)明的顯微鏡開始的，它是真正看見并描述微生物的第一人，他的顯微鏡在當(dāng)時(shí)被認(rèn)為是最精巧、最優(yōu)良的單式顯微鏡，他利用能放大50300倍的顯微鏡，清晰地看見了細(xì)菌和原生動(dòng)物，而且還把觀看結(jié)果報(bào)告給英國皇家學(xué)會(huì)，其中有詳細(xì)的描述，并配有準(zhǔn)確的插圖。1695年，安東列文虎克把自己積存的大量結(jié)果匯合在安東列文虎克所發(fā)覺的自然界秘密一書里。他的發(fā)覺和描述首次揭示了一個(gè)嶄新的生物世界微生物世界。這在微生物學(xué)的進(jìn)展史上具有劃時(shí)代的意義。 4.1.2生理學(xué)時(shí)期

16、繼列文虎克發(fā)覺微生物世界以后的200年間，微生物學(xué)的研究差不多上停留在形態(tài)描述和分門不類時(shí)期。直到19世紀(jì)中期，以法國的巴斯德（LouisPasteur,1822-1895）和德國的柯赫(RobertKoch,1843-1910)為代表的科學(xué)家才將微生物的研究從形態(tài)描述推進(jìn)到生理學(xué)研究時(shí)期，揭露了微生物是造成腐敗發(fā)酵和人畜疾病的緣故，并建立了分離、培養(yǎng)、接種和滅菌等一系列獨(dú)特的微生物技術(shù)。從而奠定了微生物學(xué)的基礎(chǔ)，同時(shí)開發(fā)了醫(yī)學(xué)和工業(yè)微生物等分支學(xué)科。巴斯德和柯赫是微生物學(xué)的奠基人。 (1）巴斯德 巴斯德原是化學(xué)家，曾在化學(xué)上做出過重要的貢獻(xiàn)，后來轉(zhuǎn)向微生物學(xué)研究領(lǐng)域，為微生物學(xué)的建立和進(jìn)展做

17、出了卓越的貢獻(xiàn)。要緊集中在下列三個(gè)方面： 完全否定了“自然發(fā)生”學(xué)講 圖1-2曲頸瓶試驗(yàn)裝置 “自生講”是一個(gè)古老學(xué)講，認(rèn)為一切生物是自然發(fā)生的。到了17世紀(jì)，盡管由于研究植物和動(dòng)物的生長發(fā)育和生活循環(huán)，是“自生講”逐漸消弱，然而由于技術(shù)問題，如何證實(shí)微生物不是自然發(fā)生的仍是一個(gè)難題，這不僅是“自生講”的一個(gè)頑固陣地，同時(shí)也是人們正確認(rèn)識(shí)微生物生命活動(dòng)的一大屏障。巴斯德在前人工作的基礎(chǔ)上，進(jìn)行了許多試驗(yàn)，其中聞名的曲頸瓶（見圖1-2）試驗(yàn)無可辯駁地證實(shí)，空氣內(nèi)確實(shí)含有微生物，他們引起有機(jī)質(zhì)的腐敗。巴斯德自制了一個(gè)具有細(xì)長而彎曲的頸的玻瓶，其中盛有有機(jī)物水浸液，經(jīng)加熱滅菌后，瓶內(nèi)可一直保持無菌狀

18、態(tài)，有機(jī)物不發(fā)生腐敗，一旦將瓶頸打斷，瓶內(nèi)浸液中才有了微生物，有機(jī)質(zhì)發(fā)生腐敗。巴斯德的試驗(yàn)完全否定了“自生講”，并從此建立了病原學(xué)講，推動(dòng)了微生物學(xué)的進(jìn)展。 免疫學(xué)預(yù)防接種 Jenner盡管早在1798年發(fā)明了種痘法可預(yù)防天花，但卻不了解那個(gè)免疫過程的差不多機(jī)制，因此，那個(gè)發(fā)覺沒能獲得接著進(jìn)展。1877年，巴斯德研究了雞霍亂，發(fā)覺將病原菌減毒可誘發(fā)免疫性，以預(yù)防雞霍亂病。其后它又研究了牛、羊炭疽病和狂犬病，并首次制成狂犬疫苗，證實(shí)其免疫學(xué)講，為人類防病、治病做出了重大貢獻(xiàn)。 證實(shí)發(fā)酵是由微生物引起的 究竟發(fā)酵是一個(gè)由微生物引起的生物過程依舊一個(gè)純粹的化學(xué)反應(yīng)過程，曾是化學(xué)家和微生物學(xué)家激烈爭論

19、的問題。巴斯德在否定“自生講”的基礎(chǔ)上，認(rèn)為一切發(fā)酵作用都可能與微生物的生長生殖有關(guān)。經(jīng)不斷地努力，巴斯德終于分離到了許多引起發(fā)酵的微生物，并證實(shí)酒精發(fā)酵是由酵母菌引起的。還研究了氧氣對(duì)酵母菌的發(fā)育和酒精發(fā)酵的阻礙。此外，巴斯德還發(fā)覺乳酸發(fā)酵、醋酸發(fā)酵和丁酸發(fā)酵差不多上不同細(xì)菌所引起的。為進(jìn)一步研究微生物的生理生化奠定了基礎(chǔ)。 其它貢獻(xiàn) 一直沿用至今天的巴斯德消毒法（6065作短時(shí)刻加熱處理，殺死有害微生物的一種消毒法）和家蠶軟化病問題的解決也是巴斯德的重要貢獻(xiàn)，它不僅在實(shí)踐上解決了當(dāng)時(shí)法國酒變質(zhì)和家蠶軟化病的實(shí)際問題，而且也推動(dòng)了微生物病原學(xué)講的進(jìn)展，并深刻阻礙醫(yī)學(xué)的進(jìn)展。 (2)柯赫 柯赫

20、是聞名的細(xì)菌學(xué)家，由于他曾經(jīng)是一名大夫，因此對(duì)病原細(xì)菌的研究做出了突出的貢獻(xiàn)： 具體證實(shí)了炭疽病菌是炭疽病的病原菌；發(fā)覺了肺結(jié)核病的病原菌，這是當(dāng)時(shí)死亡率極高的傳染性疾病，因此柯赫獲得了諾貝爾獎(jiǎng)；提出了證明某種微生物是否為某種疾病病原體的差不多原則柯赫原則：首先在患病肌體里存在著一種特定的病原菌，并能夠從該肌體里分離得到純培養(yǎng)；然后用得到的純培養(yǎng)接種敏感動(dòng)物，表現(xiàn)出特有的性狀；最后從被感染的敏感動(dòng)物中又一次獲得與原病原菌相同的純培養(yǎng)。由于柯赫在病原菌研究方面的開創(chuàng)性工作，自19世紀(jì)70年代至20世紀(jì)20年代成了發(fā)覺病原菌的黃金時(shí)代，所發(fā)覺的各種病原微生物不下百余種，其中還包括植物病原菌。 柯赫

21、除了在病原菌方面的偉大成就外，在微生物差不多操作技術(shù)方面的貢獻(xiàn)更是為微生物學(xué)的進(jìn)展奠定了技術(shù)基礎(chǔ)，這些技術(shù)包括：用固體培養(yǎng)基分離純化微生物的技術(shù)，這是進(jìn)行微生物學(xué)研究的差不多前提，這項(xiàng)技術(shù)一直沿用至今；配制培養(yǎng)基（見第三章），也是當(dāng)今微生物研究的差不多技術(shù)之一。這兩項(xiàng)技術(shù)不僅是具有微生物研究特色的重要技術(shù)，而且也為當(dāng)今動(dòng)植物細(xì)胞的培養(yǎng)做出了十分重要的貢獻(xiàn)。 巴斯德和柯赫的杰出工作，使微生物學(xué)作為一門獨(dú)立的學(xué)科開始形成，并出現(xiàn)以他們?yōu)榇矶⒌母鞣种W(xué)科，例如細(xì)菌學(xué)（巴斯德、柯赫等）、消毒外科技術(shù)（J.Lister），免疫學(xué)（巴斯德、Metchnikoff、Behring、Ehrlich等）、

22、土壤微生物學(xué)（BeijernckWinogradsky等）、病毒學(xué)（Ivanowsky、Beijerinck等）、植物病理學(xué)和真菌學(xué)（Bary、Berkeley等）、釀造學(xué)（Hensen、Jorgensen等）以及化學(xué)治療法（Ehrlish等）。微生物學(xué)的研究內(nèi)容日趨豐富，使微生物學(xué)進(jìn)展更加迅速。 4.1.3現(xiàn)代微生物學(xué)的進(jìn)展 20世紀(jì)上半葉微生物學(xué)事業(yè)欣欣向榮。微生物學(xué)沿著兩個(gè)方向進(jìn)展，即應(yīng)用微生物學(xué)和基礎(chǔ)微生物學(xué)。在應(yīng)用方面，對(duì)人類疾病和軀體防備機(jī)能的研究，促進(jìn)了醫(yī)學(xué)微生物學(xué)和免疫學(xué)的進(jìn)展。青霉素的發(fā)覺（Fleming,1929）和瓦克斯曼（Waksman）對(duì)土壤中放線菌的研究成果導(dǎo)致了抗

23、生素科學(xué)的出現(xiàn)，這是工業(yè)微生物學(xué)的一個(gè)重要領(lǐng)域。環(huán)境微生物學(xué)在土壤微生物學(xué)研究的基礎(chǔ)上進(jìn)展起來。微生物在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用使農(nóng)業(yè)微生物學(xué)和獸醫(yī)微生物學(xué)等也成為重要的應(yīng)用學(xué)科。應(yīng)用成果不斷涌現(xiàn)，促進(jìn)了基礎(chǔ)研究的深入，因此細(xì)菌和其它微生物的分類系統(tǒng)在20世紀(jì)中葉出現(xiàn)了，對(duì)細(xì)胞化學(xué)結(jié)構(gòu)和酶及其功能的研究進(jìn)展了微生物生理學(xué)和生物化學(xué)，微生物遺傳和變異的研究導(dǎo)致了微生物遺傳學(xué)的誕生。微生物生態(tài)學(xué)在20世紀(jì)60年代也形成了一個(gè)獨(dú)立學(xué)科。 20世紀(jì)80年代以來，在分子水平上對(duì)微生物研究迅速進(jìn)展，分子微生物學(xué)應(yīng)運(yùn)而生。在短短的時(shí)刻內(nèi)取得了一系列進(jìn)展，并出現(xiàn)了一些新的概念，較突出的有，生物多樣性、進(jìn)化、三原界學(xué)講；細(xì)

24、菌染色體結(jié)構(gòu)和全基因組測(cè)序；細(xì)菌基因表達(dá)的整體調(diào)控和對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制；細(xì)菌的發(fā)育及其分子機(jī)理；細(xì)菌細(xì)胞之間和細(xì)菌同動(dòng)植物之間的信號(hào)傳遞；分子技術(shù)在微生物原位研究中的應(yīng)用。經(jīng)歷約150年成長起來的微生物學(xué)，在21世紀(jì)將為統(tǒng)一生物學(xué)的重要內(nèi)容而接著向前進(jìn)展，其中兩個(gè)活躍的前沿領(lǐng)域?qū)⑹欠肿游⑸镞z傳學(xué)和分子微生物生態(tài)學(xué)。 微生物產(chǎn)業(yè)在21世紀(jì)將呈現(xiàn)全新的局面。微生物從發(fā)覺到現(xiàn)在短短的300年間，特不是20世紀(jì)中葉，已在人類的生活和生產(chǎn)實(shí)踐中得到廣泛的應(yīng)用，并形成了繼動(dòng)、植物兩大生物產(chǎn)業(yè)后的第三大產(chǎn)業(yè)。這是以微生物的代謝產(chǎn)物和菌體本身為生產(chǎn)對(duì)象的生物產(chǎn)業(yè)，所用的微生物要緊是從自然界篩選或選育的自然

25、菌種。21世紀(jì)，微生物產(chǎn)業(yè)除了更廣泛的利用和挖掘不同生境（包括極端環(huán)境）的自然資源微生物外，基因工程菌將形成一批強(qiáng)大的工業(yè)生產(chǎn)菌，生產(chǎn)外源基因表達(dá)的產(chǎn)物，特不是藥物的生產(chǎn)將出現(xiàn)前所未有的新局面，結(jié)合基因組學(xué)在藥物設(shè)計(jì)上的新策略將出現(xiàn)以核酸（DNA或RNA）為靶標(biāo)的新藥物（如反義寡核苷酸、肽核酸、DNA疫苗等）的大量生產(chǎn)，人類將完全制服癌癥、艾滋病以及其他疾病。此外，微生物工業(yè)將生產(chǎn)各種各樣的新產(chǎn)品，例如降解性塑料、DNA芯片、生物能源等，在21世紀(jì)將出現(xiàn)一批嶄新的微生物工業(yè)，為全世界的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)進(jìn)展做出更大貢獻(xiàn)。 4.2我國微生物學(xué)的進(jìn)展 我國是具有5000年文明史的古國，我國勞動(dòng)人民對(duì)微生物

26、的認(rèn)識(shí)和利用是最早的幾個(gè)國家之一。特不是在制酒、醬油、醋等微生物產(chǎn)品以及用種痘、麥曲等進(jìn)行防病治療等方面具有卓越的貢獻(xiàn)。但微生物作為一門科學(xué)進(jìn)行研究，我國起步較晚。中國學(xué)者開始從事微生物學(xué)研究在20世紀(jì)之初，那時(shí)一批到西方留學(xué)的中國科學(xué)家開始較系統(tǒng)的介紹微生物知識(shí)，從事微生物學(xué)研究。1910-1921年間伍連德用近代微生物學(xué)知識(shí)對(duì)鼠疫和霍亂病原的探究和防治，在中國最早建立起衛(wèi)生防疫機(jī)構(gòu)，培養(yǎng)了第一支預(yù)防鼠疫的專業(yè)隊(duì)伍，在當(dāng)時(shí)這項(xiàng)工作居于國際先進(jìn)地位。20世紀(jì)20-30年代，我國學(xué)者開始對(duì)醫(yī)學(xué)微生物學(xué)有了較多的試驗(yàn)研究，其中湯飛凡等在醫(yī)學(xué)細(xì)菌學(xué)、病毒學(xué)和免疫學(xué)等方面的某些領(lǐng)域做出過較高水平的成績

27、，例如沙眼病原體的分離和確認(rèn)是具有國際領(lǐng)先水平的開創(chuàng)性工作。20世紀(jì)30年代開始在高校設(shè)立釀造科目和農(nóng)產(chǎn)品制造系，以釀造為要緊課程，創(chuàng)建了一批與應(yīng)用微生物學(xué)有關(guān)的研究機(jī)構(gòu)，魏巖壽等在工業(yè)微生物方面做出了開拓性工作。戴芳瀾和俞大紱等是我國真菌學(xué)和植物病理學(xué)的奠基人；陳華癸和張憲武等對(duì)根瘤菌固氮作用的研究開創(chuàng)了我國農(nóng)業(yè)微生物學(xué)；高尚蔭創(chuàng)建了我國病毒學(xué)的基礎(chǔ)理論研究和第一個(gè)微生物學(xué)專業(yè)。但總的來講，在新中國成立之前，我國微生物學(xué)的力量較弱且分散，未形成我國自己的隊(duì)伍和研究體系，也沒有我國自己的現(xiàn)代微生物工業(yè)。 新中國成立以后，微生物學(xué)在我國有了劃時(shí)代的進(jìn)展，一批要緊進(jìn)行微生物學(xué)研究的單位建立起來了，

28、一些重點(diǎn)大學(xué)創(chuàng)設(shè)了微生物學(xué)專業(yè)，培養(yǎng)了一大批微生物學(xué)人才?，F(xiàn)代化的發(fā)酵工業(yè)、抗生素工業(yè)、生物農(nóng)藥和菌肥工作差不多形成一定的規(guī)模，特不是改革開放以來，我國微生物學(xué)不管在應(yīng)用和基礎(chǔ)理論研究方面都取得了重要的成果，例如我國抗生素的總產(chǎn)量已躍居世界首位，我國的兩步法生產(chǎn)維生素C的技術(shù)居世界先進(jìn)水平。近年來，我國學(xué)者瞄準(zhǔn)世界微生物學(xué)科進(jìn)展前沿，進(jìn)行微生物基因組學(xué)的研究，現(xiàn)已完成痘苗病毒天壇株的全基因組測(cè)序，最近又對(duì)我國的辛德畢斯毒株（變異株）進(jìn)行了全基因組測(cè)序。1999年又啟動(dòng)了從我國云南省騰沖地區(qū)熱海沸泉中分離得到的泉生熱袍菌全基因組測(cè)序，目前取得可喜進(jìn)展。我國微生物學(xué)進(jìn)入了一個(gè)全面進(jìn)展的新時(shí)期。但從

29、總體來講，我國的微生物學(xué)進(jìn)展水平除個(gè)不領(lǐng)域或研究課題達(dá)到國際先進(jìn)水平，為國外同行承認(rèn)外，絕大多數(shù)領(lǐng)域與國外先進(jìn)水平相比，尚有相當(dāng)大的差距。因此如何發(fā)揮我國傳統(tǒng)應(yīng)用微生物技術(shù)的優(yōu)勢(shì)，緊跟國際進(jìn)展前沿，趕超世界先進(jìn)水平，還需作出困難的努力。 5食品微生物學(xué)研究的內(nèi)容與任務(wù) 5.1食品微生物學(xué)研究的內(nèi)容 食品微生物學(xué)（FoodMicrobiology）是專門研究微生物與食品之間的相互關(guān)系的一門科學(xué)。它是微生物學(xué)的一個(gè)重要分支。它是一門綜合性的學(xué)科，它融合了一般微生物學(xué)、工業(yè)微生物學(xué)、醫(yī)學(xué)微生物學(xué)、農(nóng)業(yè)微生物學(xué)和食品有關(guān)的部分，同時(shí)又滲透了生物化學(xué)、機(jī)械學(xué)和化學(xué)工程有關(guān)內(nèi)容。食品微生物學(xué)是食品科學(xué)與工

30、程專業(yè)的專業(yè)基礎(chǔ)課，學(xué)習(xí)這門課程的目的是為食品專業(yè)的學(xué)生打下牢固的微生物學(xué)基礎(chǔ)和熟練的食品微生物學(xué)技能。食品微生物學(xué)所研究的內(nèi)容包括： (1)研究與食品有關(guān)的微生物的活動(dòng)規(guī)律； (2)研究如利用有益微生物為人類制造食品； (3)研究如何操縱有害微生物、防止食品發(fā)生腐敗變質(zhì)； (4)研究檢測(cè)食品中微生物的方法，制定食品中微生物指標(biāo)，從而為推斷食品的衛(wèi)生質(zhì)量而提供科學(xué)依據(jù)。 5.2食品微生物學(xué)的任務(wù) 微生物在自然界廣泛存在，在食品原料和大多數(shù)食品上都存在著微生物。然而，不同的食品或在不同的條件下，其微生物的種類、數(shù)量和作用亦不相同。食品微生物學(xué)研究研究的內(nèi)容包括與食品有關(guān)的微生物的特征、微生物與食

31、品的相互關(guān)系及其生態(tài)條件等，因此從事食品科學(xué)的人員應(yīng)該了解微生物與食品的關(guān)系。一般來講，微生物既可在食品制造中起有益作用，又可通過食品給人類帶來危害。 5.2.1有益微生物在食品制造中的應(yīng)用 以微生物供應(yīng)或制造食品，這并不是新的概念。早在古代，人們就采食野生菌類，利用微生物釀酒、制醬。但當(dāng)時(shí)并不明白微生物的作用。隨著對(duì)微生物與食品關(guān)系的認(rèn)識(shí)日益深刻，逐步闡明微生物的種類及其機(jī)理，也逐步擴(kuò)大了微生物在食品制造中的應(yīng)用范圍。概括起來，微生物在食品中的應(yīng)有三種方式：微生物菌體的應(yīng)用。食用菌確實(shí)是受人們歡迎的食品；乳酸菌可用于蔬菜和乳類及其他多種食品的發(fā)酵，因此，人們?cè)谑秤盟崤Ｄ毯退崤莶藭r(shí)也食用了大量

32、的乳酸菌；單細(xì)胞蛋白（SCP）確實(shí)是從微生物體中所獲得的蛋白質(zhì)，也是人們對(duì)微生物菌體的利用。微生物代謝產(chǎn)物的應(yīng)用。人們食用的食品是通過微生物發(fā)酵作用的代謝產(chǎn)物，如酒類、食醋、氨基酸、有機(jī)酸、維生素等。微生物酶的應(yīng)用。如豆腐乳、醬油。醬類是利用微生物產(chǎn)生的酶將原料中的成分分解而制成的食品。微生物酶制劑在食品及其它工業(yè)中的應(yīng)用日益廣泛。 我國幅員寬闊，微生物資源豐富。開發(fā)微生物資源，并利用生物工程手段改造微生物菌種，使其更好的發(fā)揮有益作用，為人類提供更多更好的食品，是食品微生物學(xué)的重要任務(wù)之一。 5.2.2有害微生物對(duì)食品的危害及防止 微生物引起的食品有害因素要緊是食品的腐敗變質(zhì)，因而使食品的營養(yǎng)

33、價(jià)值降低或完全喪失。有些微生物是使人類致病的病原菌，有的微生物可產(chǎn)生毒素。假如人們食用含有大量病原菌或含有毒素的食物，則可引起食物中毒，阻礙人體健康，甚至危及生命。因此食品微生物學(xué)工作者應(yīng)該設(shè)法操縱或消除微生物對(duì)人類的這些有害作用，采納現(xiàn)代的檢測(cè)手段，對(duì)食品中的微生物進(jìn)行檢測(cè)，以保證食品安全性，這也是食品微生物學(xué)的任務(wù)之一。 總之，食品微生物學(xué)的任務(wù)在于，為人類提供既有益于健康、營養(yǎng)豐富，而又保證生命安全的食品。 考慮題： 1什麼是微生物？什麼是微生物學(xué)？ 2簡述生物界的六界分類系統(tǒng)？ 3簡述微生物的生物學(xué)特征，并舉例講明。 4簡述微生物學(xué)的形成和進(jìn)展，及各個(gè)進(jìn)展時(shí)期的代表人物和其科學(xué)貢獻(xiàn)。

34、5簡述我國微生物學(xué)的進(jìn)展。 6食品微生物學(xué)的研究內(nèi)容是什麼？微生物在食品中的應(yīng)用有哪些形式第2章 微生物要緊類群及其形態(tài)與結(jié)構(gòu)本章的學(xué)習(xí)目的與要求： 重點(diǎn)掌握細(xì)菌、霉菌、酵母菌的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理功能；真菌無性孢子和有性孢子的形成及其特性。了解幾種常見的細(xì)菌、霉菌和酵母菌的生物學(xué)特性以及在食品加工業(yè)中的應(yīng)用。了解病毒的一般特性，和氣噬菌體與溶源性，毒性噬菌體與噬菌體增殖及其對(duì)食品發(fā)酵工業(yè)的危害性。 1原核微生物與真核微生物的概念及其要緊區(qū)不 微生物是一群種類繁多、龐雜的包括細(xì)胞型與非細(xì)胞型的兩類生物。凡是有細(xì)胞形態(tài)的微生物稱為細(xì)胞型微生物，按其細(xì)胞結(jié)構(gòu)又可分為原核微生物與真核微生物。由于生物

35、科學(xué)的不斷深入和手段的不斷改善，尤其是電子顯微鏡的應(yīng)用和細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的研究，發(fā)覺細(xì)胞生物的細(xì)胞核存在著兩種類型，稱之為真核與原核。原核生物細(xì)胞有明顯的核區(qū)，核區(qū)內(nèi)只有一條雙螺旋結(jié)構(gòu)的脫氧核糖核酸（DNA）構(gòu)成的染色體；原核生物細(xì)胞的核區(qū)沒有核膜包圍，稱為原核。真核生物細(xì)胞內(nèi)有一個(gè)明顯的核，其染色體除含有雙螺旋結(jié)構(gòu)的脫氧核糖核酸（DNA）外還含有組蛋白，核由一層核膜包圍，稱為真核。 2原核微生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及其生理功能 原核微生物要緊包括細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌以及形態(tài)結(jié)構(gòu)比較專門的立克次氏體、支原體、衣原體、螺旋體等，本節(jié)重點(diǎn)介紹細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌。 2.1細(xì)菌（bacteria） 細(xì)菌是原核微

36、生物的一大類群，在自然界分布廣，種類多，與人類生產(chǎn)和生活的關(guān)系也十分緊密，是微生物學(xué)的要緊研究對(duì)象。 2.1.1細(xì)菌個(gè)體形態(tài) 細(xì)菌是單細(xì)胞原核生物，即細(xì)菌的個(gè)體是由一個(gè)原核細(xì)胞組成，一個(gè)細(xì)胞確實(shí)是一個(gè)生活個(gè)體。盡管細(xì)菌種類繁多，但其差不多形態(tài)分為：球狀、桿狀和螺旋狀。分不稱為球菌、桿菌和螺旋菌。 (1)球菌細(xì)胞是球形或近似球形的。有的單獨(dú)存在，有的連在一起。球菌分裂之后產(chǎn)生新的細(xì)胞常保持一定的排列方式，這種排列方式在分類學(xué)上專門重要?？煞譃椋?單球菌分裂后的細(xì)胞分散而單獨(dú)存在的為單球菌。如尿素微球菌（Micrococcusureae）。 雙球菌分裂后兩個(gè)球菌成對(duì)排列，如肺炎雙球菌（Diploc

37、occuspneumoniae）。 表2-1原核微生物與真核微生物的要緊區(qū)不 細(xì)胞結(jié)構(gòu)原核生物真核生物 細(xì)胞壁由肽聚糖、其它多糖、蛋白質(zhì)和糖蛋白組成通常為多糖組成，包括纖維素 質(zhì)膜不含固醇含固醇 內(nèi)膜簡單，僅存在于某些細(xì)菌中復(fù)雜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體 核糖體70s80s（線粒體和葉綠體中的核糖體為70s） 具單位膜的細(xì)胞器無有幾種細(xì)胞器 呼吸系統(tǒng)在部分質(zhì)膜和內(nèi)膜中在線粒體中 光合色素在內(nèi)膜或綠色體中，無葉綠體在葉綠體中 細(xì)胞核擬核完整的核 核仁無有 DNA通常為一個(gè)環(huán)狀大分子，也存在于質(zhì)粒中同組蛋白結(jié)合，存在于染色體中 細(xì)胞分裂缺有絲分裂進(jìn)行有絲分裂 有性生殖不具備具備，進(jìn)行減數(shù)分裂 鞭毛結(jié)構(gòu)鞭毛

38、較細(xì)（中空管狀結(jié)構(gòu)）鞭毛較粗（“9+2”結(jié)構(gòu)） 細(xì)胞大小110m10100m 注：s是沉降系數(shù)（svedberg）,用來測(cè)定顆粒大小。 鏈球菌分裂是沿一個(gè)平面進(jìn)行，分裂后細(xì)胞排列成鏈狀，如乳鏈球菌（Streptococcuslactis）。 四聯(lián)球菌沿兩個(gè)相垂直的平面分裂，分裂后每四個(gè)細(xì)胞在一起呈田字形，稱四聯(lián)球菌。如四聯(lián)微球菌（Micrococcustetragenus）。 八疊球菌按3個(gè)互相垂直的平面進(jìn)行分裂后，每8個(gè)球菌在一起成立方形，如尿素八疊球菌（Sarcinaureae）。 葡萄球菌分裂面不規(guī)則，多個(gè)球菌聚在一起，像一串串葡萄。如金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaure

39、us）（圖2-1）。 (2)桿菌桿菌是細(xì)菌中種類最多的類型，桿菌細(xì)胞是長形，其長度大于寬度，由于比例不同，往往桿菌的長短差不專門大。長的桿菌呈圓柱形，有的甚至呈絲狀，短的桿菌有時(shí)接近橢圓形，幾乎和球菌一樣，易與球菌混淆稱為短桿菌。桿菌的形態(tài)也依種的不同有所差異，有的菌體呈紡錘狀，有的桿菌有明顯分枝。桿菌兩端的不同形狀，常作為鑒不菌種的依據(jù)。有些桿菌一端膨大另一端細(xì)小，形如棒狀的稱為棒狀桿菌。形如梭狀的稱為梭狀桿菌。此外菌體排列的形式也有不同，排列成對(duì)的稱雙桿菌，形成鏈狀的稱鏈桿菌。還有些桿菌能夠產(chǎn)生芽孢稱為芽孢桿菌。而不產(chǎn)生芽孢的亦稱無芽孢桿菌。桿狀菌的形狀與排列有一定的分類鑒定意義（圖2-2

40、）。工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中用到的細(xì)菌大多數(shù)是桿菌。例如用來生產(chǎn)淀粉酶與蛋白酶的枯草桿菌（Bacillussubtilis）。生產(chǎn)谷氨酸的北京棒狀桿菌（Corynebacteriumpekinense）。乳品工業(yè)中保加利亞乳桿菌（Lactobacillusbulgaricus）等。 (3)螺旋菌細(xì)胞呈彎曲狀，依照其彎曲程度不同而分為弧菌和螺旋菌。 弧菌菌體彎曲呈弧形或逗號(hào)形。如逗號(hào)弧菌（Vibriocomma）是霍亂病的病原菌。 螺旋菌菌體回轉(zhuǎn)如螺旋，螺旋數(shù)目的多少及螺距大小隨菌種不同而異。如減少螺菌（Spirillumminus）（圖2-3）。 細(xì)菌的形態(tài)與環(huán)境因子有關(guān)，例如與培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基的成分與濃

41、度、培養(yǎng)的時(shí)刻有關(guān)。各種細(xì)菌在幼齡時(shí)和適宜的環(huán)境條件下表現(xiàn)出正常形態(tài)。當(dāng)培養(yǎng)條件變化或菌體變老時(shí)，常常引起形態(tài)的改變，尤其是桿菌。有時(shí)菌體顯著伸長呈絲狀、分枝狀或呈膨大狀，這種不整齊形態(tài)稱為異常形態(tài)。異常形態(tài)中又依其生理機(jī)能的不同分為畸形和衰頹形兩種?；未_實(shí)是由于化學(xué)或物理因素的刺激，阻礙細(xì)胞的發(fā)育引起形態(tài)的異常變化，如巴氏醋酸桿菌（AcetobacterPasteurianus）正常情況下為短桿菌，由于培養(yǎng)溫度的改變而成紡錘狀、絲狀或鏈鎖狀（圖2-4）。衰頹形是由于培養(yǎng)時(shí)刻過久，細(xì)胞衰老，養(yǎng)分缺乏或由于自身代謝產(chǎn)物積存過多等緣故而引起的異常形態(tài)。現(xiàn)在細(xì)胞生殖終止，形體膨大構(gòu)成液泡，染色力弱

42、，有時(shí)菌體盡管存在而實(shí)際上已死亡。如乳酪芽孢桿菌（Bacilluscasei）一般正常情況培養(yǎng)為長桿菌，老熟時(shí)變成無生殖力的分枝狀的衰頹形（圖2-5）。若再將它們轉(zhuǎn)移到新奇培養(yǎng)基上，并在合適的條件下生長，它們又將恢復(fù)其原來的形狀。因此，在觀看比較細(xì)菌形態(tài)時(shí)，必須注意因培養(yǎng)條件的變化而引起細(xì)胞形態(tài)的改變。 2.1.2細(xì)菌個(gè)體的大小 細(xì)菌細(xì)胞一般都專門小，必須借助光學(xué)顯微鏡才能觀看到，因此測(cè)量細(xì)菌的大小通常要使用放在顯微鏡中的顯微測(cè)微尺來測(cè)量。細(xì)菌的長度單位為微米（m）。如用電子顯微鏡觀看細(xì)胞構(gòu)造或更小的微生物時(shí)，要用更小的單位納米（nm）或埃（） 來表示，它們之間的關(guān)系是：1mm=103m=10

43、6nm=107。 球菌的大小以其直徑表示，桿菌、螺旋菌的大小以寬度長度來表示。螺旋菌的長度是以其自然彎曲狀的長度來計(jì)算，而不是以其真正的長度計(jì)算的，細(xì)菌細(xì)胞大小見表2-2。 表2-2細(xì)菌的大小 球狀細(xì)菌直徑（m） 尿素微球菌（Micrococcusureae）1.01.5 金黃色微球菌（Micrococcusaureus）0.81.0 乳鏈球菌（Streptococcuslactis）0.50.6 最大八疊球菌（Sarcinamaxima）4.0 圓褐固氮菌（Azotobocterchroococcum）4.06.0 旋動(dòng)泡硫菌（Thiophysavolutans）7.08.0 桿狀細(xì)菌長度（

44、m）寬度（m） 一般變形桿菌（Proteusvulgaris）0.54.00.40.5 大腸桿菌（Escherichiacoli）1.02.00.5 德氏乳桿菌（Lactobacillusdelbruckii）2.87.00.40.7 枯草桿菌（Bacillussubtilis）1.23.00.81.2 巨大芽孢桿菌（Bacillusmegatherium）3.09.01.02.0 螺旋狀細(xì)菌 霍亂弧菌（Vibriocholerae）1.03.00.30.6 紅色螺菌（Spirillumrubrum）1.03.20.60.8 迂回螺菌（Spirillumvolutans）10201.52.0

45、盡管細(xì)菌的大小差不專門大，但一般都不超過幾個(gè)微米，大多數(shù)球菌的直徑為0.201.25m。桿菌一般為0.201.250.308m，產(chǎn)芽孢的桿菌比不產(chǎn)芽孢的桿菌要大，螺旋菌的為0.30115.0m。 由于細(xì)菌個(gè)體大小有專門大差異，以及所用固定和染色方法不同，測(cè)量結(jié)果可能不一致。一般細(xì)菌在干燥與固定過程中，細(xì)胞明顯收縮，測(cè)量結(jié)果往往只能得到近似值。有關(guān)細(xì)菌大小的記載常常是平均值或代表值。 阻礙細(xì)菌形態(tài)變化的因素同樣也阻礙細(xì)菌個(gè)體的大小，除少數(shù)例外。一般幼齡的菌體比成熟的或老齡的菌體大的多，但寬度變化不明顯。細(xì)菌細(xì)胞大小還可能與代謝產(chǎn)物的積存或培養(yǎng)基中滲透壓增加有關(guān)。 2.1.3細(xì)菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu) 細(xì)菌的

46、差不多結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞核等四部分組成，有些細(xì)菌還有莢膜、鞭毛和芽孢等專門結(jié)構(gòu)（圖2-6）。 差不多結(jié)構(gòu)是任何一種細(xì)菌都具有的，而專門結(jié)構(gòu)只限于某些種類細(xì)菌才有，是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。 (1）細(xì)胞壁（cellwall）細(xì)胞壁在細(xì)菌菌體的最外層。為堅(jiān)韌、略具有彈性的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞壁約占細(xì)胞干重的10%25%。各種細(xì)菌的細(xì)胞壁厚度不等，一般在1080nm之間。 細(xì)胞壁具有愛護(hù)細(xì)胞及維持細(xì)胞外形的功能。失去細(xì)胞壁的各種形態(tài)的菌體都將變成球形。細(xì)菌在一定范圍的高滲溶液中細(xì)胞質(zhì)收縮，但細(xì)胞仍然可保持原來的形狀，在一定的低滲溶液中細(xì)胞則會(huì)膨大，但不致破裂。這些都與細(xì)胞壁具有一定堅(jiān)韌性及

47、彈性有關(guān)。細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成也與細(xì)菌的抗原性、致病性以及對(duì)噬菌體的敏感性有關(guān)。有鞭毛的細(xì)菌失去細(xì)胞壁后，可仍保持其鞭毛但不能運(yùn)動(dòng)，可見細(xì)胞壁的存在是鞭毛運(yùn)動(dòng)所必需的，可能是為鞭毛運(yùn)動(dòng)提供可靠的支點(diǎn)。此外細(xì)胞壁實(shí)際上是多孔性的，可同意水及一些化學(xué)物質(zhì)通過，并對(duì)大分子物質(zhì)有阻攔作用。 構(gòu)成細(xì)胞壁的差不多骨架是肽聚糖（peptidoglycan）層，由氨基糖和氨基酸組成，它含有N-乙酰葡萄糖胺（N-acetylglucosamine,NAG）和N-乙酰胞壁酸（N-acetylmuramicacid,NAM）兩種氨基糖（圖2-7a），這兩種氨基糖或直接連接或通過甘氨酸間橋而交替相連形成長鏈。連接到N

48、AM羧基的四肽鏈，含D-谷氨酸、D-和L-丙氨酸和二氨基庚二酸或賴氨酸。D構(gòu)型的氨基酸是細(xì)菌細(xì)胞壁（有時(shí)還有莢膜）所特有的。四肽鏈同其它氨基糖四肽依次連接（圖2-7b）形成堅(jiān)韌的肽聚糖套層。有許多細(xì)菌在肽聚糖不處還有外膜（outermembrane）。 采納革蘭氏染色技術(shù)能夠?qū)⒓?xì)菌細(xì)胞壁區(qū)分為兩種類型，革蘭氏陽性（G）和革蘭氏陰性（G）。革蘭氏染色（Gramstain）是丹麥大夫革蘭（HansChristianGram）于1884年采納表2-3所列程序?qū)?xì)菌染色，結(jié)果因顯色不同可將細(xì)菌區(qū)分為兩類，分不稱為革蘭氏陽性和陰性。 表2-3革蘭氏染色程序和結(jié)果 步驟方法結(jié)果 陽性（G+）陰性（G） 初

49、染結(jié)晶紫30s紫色紫色 媒染劑碘液30s仍為紫色仍為紫色 脫色95%乙醇1020s保持紫色脫去紫色 復(fù)染蕃紅（或復(fù)紅）3060s仍顯紫色紅色 細(xì)菌的不同顯色反應(yīng)是由于細(xì)胞壁對(duì)乙醇的通透性和抗脫色能力的差異，要緊是肽聚糖層厚度和結(jié)構(gòu)決定的。經(jīng)結(jié)晶紫染色的細(xì)胞用碘液處理后形成不溶性復(fù)合物，乙醇能使它溶解，因此染色的前二步結(jié)果是一樣的，但在G細(xì)胞中，乙醇還能使厚的肽聚糖層脫水，導(dǎo)致孔隙變小，由于結(jié)晶紫和碘的復(fù)合物分子太大，不能通 過細(xì)胞壁，保持著紫色。在G細(xì)胞中，乙醇處理不但破壞了胞壁外膜，還可能損傷肽聚糖層和細(xì)胞質(zhì)膜，因此被乙醇溶解的結(jié)晶紫和碘的復(fù)合物從細(xì)胞中滲漏出來，當(dāng)再用襯托的染色液復(fù)染時(shí)，顯

50、現(xiàn)紅色。紅色染料盡管也能進(jìn)入已染成紫色的G+細(xì)胞，但被紫色蓋沒，紅色顯示不出來。 革蘭氏陽性和陰性細(xì)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)比較如圖2-8所示。 革蘭氏陽性細(xì)菌的細(xì)胞壁 G細(xì)菌細(xì)胞壁具有較厚（20-80nm）而致密的肽聚糖層，多達(dá)20層，占細(xì)胞壁成分的60%90%，它同細(xì)胞膜的外層緊密相連（圖2-9）。有的G細(xì)菌細(xì)胞壁中含有磷壁酸（teichoic-acid），也稱胞壁質(zhì)（murein），它是甘油和核糖醇的聚合物，磷壁酸通常以糖或氨基酸的酯而存在。由于磷壁酸帶負(fù)電荷，它在細(xì)胞表面能調(diào)節(jié)陽離子濃度。磷壁酸與細(xì)胞生長有關(guān)，細(xì)胞生長中有自溶素（autolysins）酶類起作用，磷壁酸對(duì)自溶素有調(diào)節(jié)功能，阻止胞

51、壁過度降解和壁溶。 假如細(xì)胞壁的肽聚糖層被消溶，G細(xì)胞成為原生質(zhì)體（protoplasts），細(xì)胞壁不復(fù)存在，而只存留細(xì)胞膜。除鏈球菌外，大多數(shù)G細(xì)菌細(xì)胞壁中含極少蛋白質(zhì)。 革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞壁G細(xì)菌細(xì)胞壁比G細(xì)菌細(xì)胞壁?。?520nm）而結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，格外膜（outermembrane）和肽聚糖層（23nm）（圖2-10）。在細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)膜之間有一個(gè)明顯的空間，稱為壁膜間隙（periplasmicspace）。 外膜G細(xì)菌細(xì)胞壁外膜的差不多成分是脂多糖（lipopolysaccharide,LPS），它同細(xì)胞質(zhì)膜相同之處也是雙層類脂，但除磷脂外還含有多糖和蛋白質(zhì)。 LPS的多糖部分包括核心

52、多糖和O-特異多糖。O-特異多糖由重復(fù)分支的碳水化合物分子組成，含有已糖（葡萄糖、半乳糖和鼠李糖）和二脫氧已糖。由于糖的種類不同，使各種G細(xì)胞具有不同特性的LPS。核心多糖（corepolysaccharide）的要緊組分是酮脫氧辛酸（ketodeoxyoctonate,KDO）。 外膜中還含有幾種蛋白，如脂蛋白、通透蛋白。有些蛋白具有通孔作用（porin），調(diào)控外界分子進(jìn)入細(xì)胞；有的蛋白分子能夠作為噬菌體的受體；許多G細(xì)菌對(duì)高等生物有致病性是由LPS的成分決定的，它的毒性組分常稱為內(nèi)毒素（endotoxins）。 肽聚糖層G細(xì)菌細(xì)胞壁的肽聚糖層專門薄，在大腸桿菌和其它細(xì)菌中僅有單 層。肽聚糖

53、層和外膜的內(nèi)層之間通過脂蛋白連接起來。 壁膜間隙G細(xì)菌細(xì)胞壁的外膜與細(xì)胞質(zhì)膜之間存在明顯的壁膜間隙，一層薄的肽聚糖處于其間，肽聚糖層和細(xì)胞質(zhì)膜之間的間隙較寬，肽聚糖層至外膜之間的間隙較窄。大腸桿菌的壁膜間隙寬度為1215nm，呈膠胨態(tài)。其間含有三類蛋白質(zhì)：水解酶，催化食物的初步降解；結(jié)合蛋白，啟動(dòng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程；化學(xué)受體（chemoreceptors），在趨化性中起作用的蛋白。 盡管細(xì)胞壁是細(xì)菌的重要結(jié)構(gòu)成分，但自然界也存在無壁細(xì)菌，如支原體屬于 這一類。G和G細(xì)菌由于自發(fā)突變或在培養(yǎng)時(shí)用青霉素處理能夠形成無壁細(xì)胞或胞壁殘缺不全的L型細(xì)胞。這種缺乏堅(jiān)硬的肽聚糖細(xì)胞壁的L型細(xì)胞能夠接著生殖，甚至再

54、形成胞壁。假如肽聚糖被全部去除無殘余留下，則細(xì)胞壁不能再合成。這種形態(tài)同無胞壁的支原體是相關(guān)的，但不能混淆。 (2）細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）,簡稱質(zhì)膜（plasmamembrane），是圍繞細(xì)胞質(zhì)不處的雙層膜結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞具有選擇汲取性能，操縱物質(zhì)的汲取與排放，也是許多生化反應(yīng)的重要部位。 質(zhì)膜的差不多結(jié)構(gòu)是磷脂雙層（phospholipidbilayer），含有高度疏水的脂肪酸和相對(duì)親水的甘油兩部分。磷脂的親水和疏水雙重性質(zhì)使它具有方向性，由雙層磷脂構(gòu)成的質(zhì)膜其疏水的兩層脂肪酸鏈相對(duì)排列在內(nèi)，親水的兩層磷酸基則相背排列在外，類似于G細(xì)菌細(xì)胞壁外層的雙層磷脂結(jié)構(gòu)，

55、稱為單位膜，這種排列結(jié)構(gòu)使質(zhì)膜成為有效操縱物質(zhì)通透的屏障。 質(zhì)膜專門薄，約510nm厚。蛋白質(zhì)鑲嵌在雙層磷脂中，并伸向膜內(nèi)外兩側(cè)（圖2-11）。分為兩類，邊緣蛋白（peripheralproteins）和整合蛋白（integralproteins）。邊緣蛋白的含量約為膜蛋白的20%30%，它們可溶于水溶液；整合蛋白含量為70%80%，不容易從質(zhì)膜中抽提出來，也不溶于水溶液。同膜類脂一樣，整合蛋白也有兩親性（amphipathic），它的疏水區(qū)段埋于類脂中，親水區(qū)段伸向質(zhì)膜外，能夠側(cè)向擴(kuò)展，但不能在類脂層中翻轉(zhuǎn)或旋轉(zhuǎn)。蛋白質(zhì)在雙層磷脂中擴(kuò)散的狀況決定于脂肪酸鏈的飽和度與支鏈數(shù)以及溫度條件，溫度愈

56、高，膜的流淌性愈大。嗜冷細(xì)菌質(zhì)膜的類脂是高度不飽和的，能在低溫下流淌；而嗜熱細(xì)菌質(zhì)膜類脂的飽和度和支鏈脂肪酸含量較高。一般原核細(xì)胞質(zhì)膜不含固醇，但有些原核細(xì)胞質(zhì)膜中含有五環(huán)類固醇物（hopanoides），其結(jié)構(gòu)類似于真核生物質(zhì)膜中的固醇，可能有加固細(xì)胞質(zhì)膜的作用。不具細(xì)胞壁的支原體在質(zhì)膜中則含有固醇。 質(zhì)膜的差不多功能是調(diào)控物質(zhì)的流入與排出，對(duì)性質(zhì)各異的物質(zhì)具有不同的機(jī)制來運(yùn)輸，包括擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸?shù)确绞健．?dāng)質(zhì)膜內(nèi)外兩側(cè)溶質(zhì)的濃度不同時(shí)，水分從低濃度溶質(zhì)一側(cè)通過質(zhì)膜流向高濃度一側(cè)，直到兩側(cè)的濃度達(dá)到平衡，或是由于壓力而阻止水分子進(jìn)一步流淌時(shí)為止。由于溶質(zhì)濃度差而使水分通過質(zhì)膜的過程稱為滲透作用

57、，是被動(dòng)擴(kuò)散的一種方式，它對(duì)質(zhì)膜造成一種壓力，即滲透壓。 質(zhì)膜常與呼吸作用和磷酸化作用的細(xì)胞能量平衡往往是相聯(lián)系的。在大多數(shù)細(xì)菌中，電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)和呼吸酶類位于質(zhì)膜中。 (3）中體（mesosome）或中間體細(xì)菌的細(xì)胞膜折皺陷入到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，形成一些管狀或囊狀的形體稱中體或中間體，其中酶系發(fā)達(dá)是能量代謝的場(chǎng)所。此外，細(xì)菌細(xì)胞分裂時(shí)與細(xì)胞壁的隔膜的合成，以及核的復(fù)制有關(guān)。 (4）細(xì)胞質(zhì)（protoplast）細(xì)胞質(zhì)是位于細(xì)胞膜內(nèi)的無色透明粘稠狀膠體，是細(xì)菌細(xì)胞的基礎(chǔ)物質(zhì)，其差不多成分是水、蛋白質(zhì)、核酸和脂類，也含有少量的糖和無機(jī)鹽類。細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)與其他生物細(xì)胞質(zhì)的要緊區(qū)不是其核糖核酸含量高，核糖核酸的

58、含量可達(dá)固形物的15%20%。據(jù)近代研究表明，細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)可分為細(xì)胞質(zhì)區(qū)和染色質(zhì)區(qū)。細(xì)胞質(zhì)區(qū)富于核糖核酸，染色質(zhì)區(qū)含有脫氧核糖核酸。由于細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中富有核糖核酸，因而嗜堿性強(qiáng)，易被堿性和中性染料所著色，尤其是幼齡菌。老齡菌細(xì)胞中核糖核酸常被作為氮和磷的來源而被利用，核酸含量減少，故著色力降低。 細(xì)胞質(zhì)具有生命物質(zhì)所有的各種特征，含有豐富的酶系，是營養(yǎng)物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化、代謝的場(chǎng)所，不斷地更新細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)和成分，使細(xì)菌細(xì)胞與周圍環(huán)境不斷地進(jìn)行新陳代謝。 (5）細(xì)胞核（nucleus）細(xì)菌只具有比較原始形態(tài)的核或稱擬核（nucleoid）。它沒有核膜、核仁，只有一個(gè)核質(zhì)體或稱染色質(zhì)體。一般呈球狀、棒狀

59、或亞鈴狀，由于細(xì)胞核分裂在細(xì)胞分裂之前進(jìn)行，因此，在生長迅速的細(xì)菌細(xì)胞中有兩個(gè)或四個(gè)核，生長速度低時(shí)只有一個(gè)或兩個(gè)核。 由于細(xì)菌核質(zhì)體比其周圍的細(xì)胞質(zhì)電子密度較低，在電子顯微鏡下觀看呈現(xiàn)透明的核區(qū)域，用高分辨率的電鏡可觀看到細(xì)菌的核為絲狀結(jié)構(gòu)，實(shí)際上是一個(gè)巨大的、連續(xù)的環(huán)狀雙鏈DNA分子（其長度可達(dá)1mm），比細(xì)菌本身長專門多倍折疊纏繞形成的。細(xì)胞核在遺傳性狀的傳遞中起重要作用。 在專門多細(xì)菌細(xì)胞中尚存有染色體外的遺傳因子，為環(huán)狀DNA分子，分散在細(xì)胞質(zhì)中能自我復(fù)制，稱為質(zhì)粒（plasmid）。而附著在染色體上的質(zhì)粒叫附加體。質(zhì)粒攜帶著遺傳信息，一般質(zhì)粒攜帶的基因是細(xì)菌細(xì)胞的次級(jí)代謝基因；質(zhì)粒

60、可自我復(fù)制、穩(wěn)定遺傳，隨細(xì)菌生殖在子代細(xì)胞中代代相傳，質(zhì)粒在細(xì)胞中有時(shí)可自行消逝，但沒有質(zhì)粒的細(xì)菌不能自行產(chǎn)生。質(zhì)粒在基因工程的研究中重要的基因載體工具之一。 (6）核糖體（ribosome）核糖體是細(xì)胞中核糖核蛋白的顆粒狀結(jié)構(gòu)，由核糖核酸（RNA）與蛋白質(zhì)組成，其中RNA約占60%，蛋白質(zhì)占40%，核糖體分散在細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中，其沉降系數(shù)為70S，是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所，其數(shù)量多少與蛋白質(zhì)合成直接相關(guān)，隨菌體生長速度而異，當(dāng)細(xì)菌生長旺盛時(shí)，每個(gè)菌體可有104個(gè)，生長緩慢時(shí)只有2000個(gè)。細(xì)胞內(nèi)核糖體常成串聯(lián)在一起，稱為多聚核糖體。 (7）細(xì)菌細(xì)胞的內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的要緊內(nèi)含物有以下一些： 氣泡（g