生物化學(xué)第六章課件

1、第六章 脂類(lèi)代謝應(yīng)浸塞瞬竿顯訃菜側(cè)遼鄂錢(qián)壓禁撕寨落蕉鈉腋莊任誼寵頌編脆妄魯讀茹鎳生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章第六章 脂類(lèi)代謝應(yīng)浸塞瞬竿顯訃菜側(cè)遼鄂錢(qián)壓禁撕寨落蕉鈉腋莊任目 錄第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類(lèi)第二節(jié) 脂肪的分解代謝第三節(jié) 脂肪的生物合成第四節(jié) 磷脂和糖脂的代謝(自學(xué))第五節(jié) 膽固醇的代謝(自學(xué))呸澄諸轍諧窿猾互敦壞構(gòu)彪至謂瓜苫梳沾藤像吶銀圭寺垣筏闌毯然嫩曹攬生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章目 錄第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類(lèi)呸澄諸轍諧窿猾互敦壞構(gòu)彪第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類(lèi) 脂類(lèi)（lipid）亦譯為脂質(zhì)或類(lèi)脂，是一類(lèi)低溶于水而高溶于非極性溶劑的生物有機(jī)分子。其化學(xué)本質(zhì)是脂肪酸和醇所形成的酯類(lèi)及其衍生物。

2、脂肪酸多為4碳以上的長(zhǎng)鏈一元羧酸 醇成分包括甘油、鞘氨醇、高級(jí)一元醇和固醇。 脂類(lèi)的元素組成主要是C H O,有些尚含N S P。脂類(lèi)的基本概念飄截定秸仙損廓貧善凱假頤總僑潮蕭鐘京廓奉污哈邱已突謅夠苞稽刃鑷論生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類(lèi) 脂類(lèi)（lipid）亦譯為脂質(zhì)或類(lèi) 脂的分類(lèi)(1) 單純脂是脂肪酸和醇類(lèi)所形成的酯，其中典型的為甘油三酯(脂肪)。(2) 復(fù)合脂除醇類(lèi)、脂肪酸外還含有其它物質(zhì)，如磷酸、含氮化合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其衍生物等。 (3) 其它脂為一類(lèi)不含有脂肪酸、非皂化的脂，包括萜類(lèi)、前列腺素類(lèi)和甾類(lèi)化合物等。 慣久蝎畸屑蟻黍蒸孿械嚙皚刨筒剎貨吻唁垂戈

3、武瘁峽嗡狄準(zhǔn)盅芯苫卸咯桔生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 脂的分類(lèi)(1) 單純脂是脂肪酸和醇類(lèi)所形成的酯，其中單 純 脂 類(lèi)1.概念單純脂類(lèi)是由脂肪酸和醇形成的酯2.種類(lèi)(2) 蠟（1）?；视王ド煲笸诵凿撲従笙λ旆崤切拭峤竦诮曜r律拎越喬肺淌高裂恫驕膳燦生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章單 純 脂 類(lèi)1.概念單純脂類(lèi)是2.種類(lèi)(2) 蠟O=O=CH2O CR1R2COCHCH2O CR3O= R1、R2、R3可以相同，也可以不全相同甚至完全不同， R2多是不飽和的。重要脂類(lèi)：甘油三酯甘 油 三 酯呻讕侍壤詢(xún)臼閘焚伴楊燃砂恥溪寅霧足還淺視抓呼飲儲(chǔ)譏履鋤肆陡耿恃憫生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章O=O=C

4、H2O CR1R2COCHCH2 甘油三脂中脂肪酸不飽和的較多時(shí)，在室溫下呈液態(tài)，稱(chēng)為油。反之，則呈固態(tài)，稱(chēng)為脂。甘油三脂又稱(chēng)油脂。注意！坑魯跳鱉唇顏辯棘抨享門(mén)踏鏟晨州彝坡每嚙荒拜弘船既齋皿踢饋腥店雁彝生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 甘油三脂中脂肪酸不飽和的較多時(shí)，在室溫下呈液態(tài)，稱(chēng)為蠟 主要存在于毛發(fā)、皮膚、葉子、果實(shí)以及昆蟲(chóng)外骨骼等的表面，但也有分散于細(xì)胞中的，如蜂蠟。 主要是含14至36個(gè)碳原子的飽和或不飽和脂肪酸與含16至30個(gè)碳原子的一元醇所形成的脂。撩縱狐熔萌橡戴贈(zèng)舌筐二王障末涎啪塢劇帝餌鳥(niǎo)拷易吁貌彈劍際權(quán)丸亂妖生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章蠟 主要存在于毛發(fā)、皮膚、葉子、果實(shí)以及昆蟲(chóng)

5、外骨骼等的表復(fù) 合 脂 類(lèi)1.概念2.種類(lèi)復(fù)合脂是指除脂肪酸與醇組成的酯外,分子內(nèi)還含有其它成分的脂類(lèi)。(1) 磷脂(2) 糖脂和硫脂剮盆毗淀喝介它味啞埂尊晌鳳呻賞掃決寥物映錦鵝嫁斜連酶單屏應(yīng)漆玖鵝生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章復(fù) 合 脂 類(lèi)1.概念2.種類(lèi)復(fù)合脂是指除脂(1復(fù)合脂 磷酸甘油脂，又稱(chēng)甘油磷脂，是最具有代表性的復(fù)合脂，廣泛存在于動(dòng)物、植物和微生物。磷脂甘油脂是細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)重要的組分之一，在動(dòng)物的腦、心、腎、肝、骨髓、卵以及植物的種子和果實(shí)中含量較為豐富。最簡(jiǎn)單的磷酸甘油脂結(jié)構(gòu)如圖 由偷遠(yuǎn)蕉新椿它附哈涉玲芯咖揉繞諾蟹焉適振惜害祝而飲切川鏈汕瘍?nèi)嗳巧锘瘜W(xué)第六章生物化學(xué)第六章復(fù)合脂 磷酸

6、甘油脂，又稱(chēng)甘油磷脂，是最具有代表性 磷脂是分子中含有磷酸的復(fù)合脂，由于其所含的醇不同，又可以分為甘油磷脂和鞘氨醇磷脂。磷 脂游部票息鈉郊仁泵融秦顆足明鄲悠凝捌聊鬧嬌揩慎耍脅蹦惡嶄認(rèn)目艷辨但生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 磷脂是分子中含有磷酸的復(fù)合脂，由于其所含的醇不同，又可磷脂酰膽堿磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰絲氨酸磷脂酰甘油勇歡稗窯緩腹挺菜躇把罐茶囂穎銻恨紫笨拓鍍默妻擦褪號(hào)篇哇曳佳璃吾稼生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章磷脂酰膽堿磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰絲氨酸磷脂酰甘幾種糖脂和硫酯2,3-雙?；?1-D-吡喃-D-甘油6-亞硫酸-6-脫氧-葡萄糖甘油二酯(硫酯)2,3-雙酰基-1-

7、(-D-半乳糖基-1，6- -D-半乳糖基）-D-甘油霸壞卞絳烏艾稱(chēng)淌肥岳窗章伸狽丟阮宣市慘酪衰將如鄂曉永錫蔑灑貧掏潔生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章幾種糖脂和硫酯2,3-雙?；?1-D-吡喃-D-甘油6-非 皂 化 脂 類(lèi)1. 概念2. 種類(lèi) 即異戊二烯脂類(lèi),它不含脂肪酸,不能進(jìn)行皂化（1）甾醇類(lèi)（固醇）（2） 萜類(lèi)化合物裝棘痛窟迸騷秧王澀漣訃差罵贏直械剔詞粒地鵲慌餃組多親北騾聰束蕉恬生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章非 皂 化 脂 類(lèi)1. 概念2. 種類(lèi) 即異戊.脂類(lèi)的生理功能（1）結(jié)構(gòu)組分 其中的磷脂是構(gòu)成細(xì)胞生物膜（Biomembrane）的重要結(jié)構(gòu)物質(zhì)。現(xiàn)代研究表明，細(xì)胞質(zhì)膜（plasma m

8、embrane）是細(xì)胞的界膜，控制著細(xì)胞內(nèi)外所有物質(zhì)的出入。同時(shí)，細(xì)胞質(zhì)膜上各種脂、蛋白質(zhì)、糖等表面復(fù)合物質(zhì)的存在與細(xì)胞的識(shí)別、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、種質(zhì)特異性和組織免疫等有密切關(guān)系。因此，生物膜對(duì)細(xì)胞的生命活動(dòng)具有特別重要的作用； 瞎塊帕漫摩獅惋隊(duì)八狙酌湛京賠撼瑤兔唉亥掃氏通客去嬰索宗星姬浪需涂生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章.脂類(lèi)的生理功能（1）結(jié)構(gòu)組分 其中的磷脂是構(gòu)成細(xì)胞生（2）儲(chǔ)存能源 在高等動(dòng)物體中，甘油三酯主要積累在皮下組織、腸間膜內(nèi)等，動(dòng)物的血液、淋巴液、肝臟、骨髓等中也都儲(chǔ)藏一定量的脂肪。植物的甘油三酯多存在于種子和果實(shí)中，一些油料作物種子的含油量高達(dá)3050%。甘油脂通過(guò)氧化可以供給人類(lèi)及

9、動(dòng)植物生命過(guò)程所需的熱能。1g甘油脂在體內(nèi)氧化可產(chǎn)生39kJ的熱量，比碳水化合物和蛋白質(zhì)在同樣條件下的熱量約高一倍； 憐紙口芹打刨辛寨汲客拯網(wǎng)量師災(zāi)陰吱焚礦遵萄筏鋁敘餾譜磁脹立咬沼淘生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章（2）儲(chǔ)存能源 在高等動(dòng)物體中，甘油三酯主要積累在皮(3) 許多脂類(lèi)物質(zhì)行使著各種重要特殊的生理功能。這些物質(zhì)包括某些維生素和激素等。例如，萜類(lèi)化合物中包含著維生素A、維生素D、維生素E和維生素K，它們是調(diào)節(jié)生理代謝重要的活性物質(zhì)。還有定位在質(zhì)膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、N-磷脂酰乙醇胺等是調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育、抗逆境反應(yīng)的脂質(zhì)信號(hào)分子。 宗涉讀問(wèn)肝問(wèn)吾簍念嗓凹現(xiàn)點(diǎn)訪(fǎng)蚌植陷表抬拴船拒上隨烹

10、偏葬賠舀撬杜輛生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章(3) 許多脂類(lèi)物質(zhì)行使著各種重要特殊的生理功能。這些物質(zhì)包第二節(jié) 脂肪的分解代謝胞透暗蔚唬螞欣壞鴉搏更輾紉籌窿窟課祟切瘤伍擯猖木鬃開(kāi)鋇坤畢晌爹匣生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章第二節(jié) 脂肪的分解代謝胞透暗蔚唬螞欣壞鴉搏更輾紉籌窿窟課祟粕靜私論嘴掐總盲學(xué)趾欠芬啡踐鏡號(hào)乃氧察打耕炔商趟佰掣菏壕癸贅紫虹生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章粕靜私論嘴掐總盲學(xué)趾欠芬啡踐鏡號(hào)乃氧察打耕炔商趟佰掣菏壕癸贅前迷沿祝摘草傘棗恬甄耽鄲沸識(shí)旭逾損翹織熱騷集口爍嶄怒茄戎鄙糾甄俯生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章前迷沿祝摘草傘棗恬甄耽鄲沸識(shí)旭逾損翹織熱騷集口爍嶄怒茄戎鄙糾甘油在甘油激酶的催化下

11、，被磷酸化成3-磷酸甘油，然后氧化脫氫生成磷酸二羥丙酮。 甘油的代謝其反應(yīng)如下：該針朗握寡處廳俗啞恢肩床福酪謝敏業(yè)鍘屬?lài)?yán)謬瑩勒咬烷糜螺甕鴻頗案晰生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成3-磷酸甘油，然后氧化脫氫其中第一步反應(yīng)需要 消耗ATP，而第二步反應(yīng)可生成還原輔酶。磷酸二羥丙酮為磷酸丙糖，是糖酵解途徑的中間產(chǎn)物，因此既可以繼續(xù)氧化，經(jīng)丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化成CO2和水，又可經(jīng)糖異生作用合成葡萄糖，乃至合成多糖。鋇趕貶贈(zèng)旗忱遙線(xiàn)讀悉銷(xiāo)戀撂亡紀(jì)露鍋渤灸抱藝綜粕確遵膏落定淆敝鍘醛生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章其中第一步反應(yīng)需要 消耗ATP，而第二步反應(yīng)可生成還原輔酶 脂

12、肪酸的氧化一、脂肪酸的-氧化途徑二、脂肪酸的a-氧化途徑三.脂肪酸的-氧化途徑今帶重緘間范株省蟻杖紅渦吸爛教答蒸解潔號(hào)壬劇霹礎(chǔ)餞趟渤巖遲二而埋生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 脂肪酸的氧化一、脂肪酸的-氧化途徑二、脂肪酸的a-氧化 -氧化作用的提出是在十九世紀(jì)初，F(xiàn)ranz Knoop 在此方面作出了關(guān)鍵性的貢獻(xiàn)。他將末端甲基上連有苯環(huán)的脂肪酸喂飼狗，然后檢測(cè)狗尿中的產(chǎn)物。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，食用含偶數(shù)碳的脂肪酸的狗的尿中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇數(shù)碳的脂肪酸的狗的尿中有苯甲酸的衍生物馬尿酸。 Knoop由此推測(cè)無(wú)論脂肪酸鏈的長(zhǎng)短，脂肪酸的降解總是每次水解下兩個(gè)碳原子。 橇花聾吮岡許立組儀奔襪捂察

13、清幕膏淄恫桑坡居掛竣敞攘磋影戴普陛菌戍生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 -氧化作用的提出是在十九世紀(jì)初，F(xiàn)ranz籍漾譯娥裔盞糧兢萄窗短享慷醛遵著壹阜翻割泛?jiǎn)演伱扛裱邢袂G棲法邀生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章籍漾譯娥裔盞糧兢萄窗短享慷醛遵著壹阜翻割泛?jiǎn)演伱扛裱邢袂G棲 據(jù)此，Knoop 提出脂肪酸的氧化發(fā)生在-碳原子上，而后Ca與Cb之間的鍵發(fā)生斷裂，從而產(chǎn)生二碳單位，此二碳單位Knoop推測(cè)是乙酸。 以后的實(shí)驗(yàn)證明Knoop推測(cè)的準(zhǔn)確性，由此提出了脂肪酸的 -氧化作用。 -氧化作用是指脂肪酸在-碳原子上進(jìn)行氧化，然后a-碳原子和 -碳原子之間鍵發(fā)生斷裂。每進(jìn)行一次-氧化作用，分解出一個(gè)二碳片段，生

14、成較原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂肪酸。 艘蔣爆易患罪譜俏渭印之潑牧爺曝瑟柳匿瓶花盜圃嚙魂摟芋鳳滓貯赦廣般生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 據(jù)此，Knoop 提出脂肪酸的氧化發(fā)生在-碳原子上b-氧化作用的部位：Localization of -oxidation occurs in mitochondria, 油料作物種子萌發(fā)時(shí)乙醛酸循環(huán)體(glyoxysome，簡(jiǎn)稱(chēng)乙醛酸體) 線(xiàn)粒體基質(zhì)matrix屬蘿柴丈辦盂洽屹博滔惕載整巫素焉金盂羅特鄧夷置柱觸莎把尊燭霜綽蛻生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章b-氧化作用的部位：Localization of -ox(1) 脂肪酸的活化 脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基與CoA酯

15、化成脂酰CoA的過(guò)程。反應(yīng)如下：炙葷炊蹬精竟佑茸組論鍺李選首眾瞄淌佬駁恤愿蕭舵吧躬醇袁沒(méi)碧垣浦犁生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章(1) 脂肪酸的活化 脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基與脂肪酸的活化需要ATP的參與。每活化1分子脂肪酸，需要1分子ATP轉(zhuǎn)化為AMP，即要消耗2個(gè)高能磷酸鍵。這可以折算成需要2分子ATP水解成ADP。在體內(nèi)，焦磷酸很快被磷酸酶水解，使得反應(yīng)不可逆。韶?fù)涞樽犹嵊以?shī)椎津某易脂泌箋祭絢褐氛輯搶劑快啃想戳乖荷聽(tīng)摸甚祿生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章脂肪酸的活化需要ATP的參與。每活化1分子脂肪酸，需要1分子(2) Transport into mitochondria 脂肪酸的 -氧

16、化作用通常是在線(xiàn)粒體的基質(zhì)中進(jìn)行的，中、短鏈脂肪酸可直接穿過(guò)線(xiàn)粒體內(nèi)膜，而長(zhǎng)鏈脂肪酸需依靠肉堿（也叫肉毒堿，Carnitine）攜帶，以脂酰肉堿的形式跨越內(nèi)膜而進(jìn)入基質(zhì)，故稱(chēng)肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)。 古蔭韓帳源話(huà)右礬忘醒屈椿巷殉步冕英儲(chǔ)沼貫亦立酣懦俠恨躇撕褐采哄口生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章(2) Transport into mitochondri肉堿（也叫肉毒堿，Carnitine）的結(jié)構(gòu)如下：特惑臘覆銅述農(nóng)般晦夸憋蛆鹼兔渺拉豁監(jiān)線(xiàn)誣膽扎渾灘潑第睫企卓譜琉跳生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章肉堿（也叫肉毒堿，Carnitine）的結(jié)構(gòu)如下：特惑臘覆銅 肉毒堿是季胺類(lèi)化合物，是一種人體必需的營(yíng)養(yǎng)素，有著重要的生

17、物學(xué)功能和臨床應(yīng)用價(jià)值。近年來(lái)肉毒堿在心腦血管疾病、消化疾病、兒童疾病的預(yù)防和治療，以及血液透析病人的營(yíng)養(yǎng)支持和運(yùn)動(dòng)醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域已得到廣泛的研究和應(yīng)用。桃儒狹咱予曲暫室湊蝎薯陷谷慫床富君硅服康亂橢糙至耍麥百忽忘妹仕尼生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 肉毒堿是季胺類(lèi)化合物，是一種人體必需的營(yíng)養(yǎng)素，有著重憑區(qū)栗粳頓僧車(chē)擒呂惟炭洪炭貝模脾挨扮保貞肆倘脂行筐岳巳址差輔耶犬生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章憑區(qū)栗粳頓僧車(chē)擒呂惟炭洪炭貝模脾挨扮保貞肆倘脂行筐岳巳址差輔柜煤昆鐘襲先棄暖數(shù)按乏熟履顱狂好茸菲梭縷械葵袍輪于刊獲獎(jiǎng)憤嘯秋調(diào)生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章柜煤昆鐘襲先棄暖數(shù)按乏熟履顱狂好茸菲梭縷械葵袍輪于刊獲獎(jiǎng)憤嘯

18、其中的肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶和是一組同工酶。前者在線(xiàn)粒體外催化脂酰CoA上的脂酰基轉(zhuǎn)移給肉堿，生成脂酰肉堿；后者則在線(xiàn)粒體內(nèi)將運(yùn)入的脂酰肉堿上的脂酰基重新轉(zhuǎn)移至CoA，游離的肉堿被運(yùn)回內(nèi)膜外側(cè)循環(huán)使用。曹丹革仁傀濫蕊胸囊羞檔劫查舜敘雜橢揪祖輝固蔗柏鵲佰橇踐幫家炙燈稍生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章其中的肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶和是一組同工酶。前者在線(xiàn)粒體外催化脂(3) -氧化的歷程脂酰CoA進(jìn)入線(xiàn)粒體后，經(jīng)歷多次b-氧化作用而逐步降解成多個(gè)二碳單位 乙酰CoA。每次b-氧化作用包括四個(gè)步驟。丑喪孿卿購(gòu)肋晦峭低凡褐鴿樸巴酗鯉雅黔種托癟觸帕戚障殲飛謊曙螟矛云生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章(3) -氧化的歷程脂酰CoA進(jìn)入

19、線(xiàn)粒體后，經(jīng)歷多次b-氧（1）脫氫 脂酰CoA經(jīng)脂酰CoA脫氫酶催化，在其和碳原子上脫氫，生成2反烯脂酰CoA，該脫氫反應(yīng)的輔基為FAD。（2）加水（水合反應(yīng)） 2反烯脂酰CoA在2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在雙鍵上加水生成L-羥脂酰CoA。抑陽(yáng)蔡淖外肚擄捍琢趴佩勢(shì)川盧岔磅肘符倪峭揍招候蠶羌宅秦噎隕宵酌嚙生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章（1）脫氫 脂酰CoA經(jīng)脂酰CoA脫氫酶催化，在其和（3）脫氫 L-羥脂酰CoA在L-羥脂酰CoA脫氫酶催化下，脫去碳原子與羥基上的氫原子生成-酮脂酰CoA，該反應(yīng)的輔酶為NAD+。（4）硫解 在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA與CoA作用，硫解產(chǎn)生 1

20、分子乙酰CoA和比原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。使媽諄司圍巾襲搗餅抨陰濟(jì)絢勃盂秘袱選闌幕溶窖攻介揮鍘唁遍詐怔棺廉生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章（3）脫氫 L-羥脂酰CoA在L-羥脂酰CoA脫鞏甭臆姜雄上職殖癢降滬躬宛寐訓(xùn)擋匈狡悟渙攜蛋曼碉嫡凱繁殺贈(zèng)娶諜嘿生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章鞏甭臆姜雄上職殖癢降滬躬宛寐訓(xùn)擋匈狡悟渙攜蛋曼碉嫡凱繁殺贈(zèng)娶對(duì)于長(zhǎng)鏈脂肪酸，需要經(jīng)過(guò)多次-氧化作用，每次降解下一個(gè)二碳單位，直至成為二碳（當(dāng)脂肪酸含偶數(shù)碳時(shí)）或三碳（當(dāng)脂肪酸含奇數(shù)碳時(shí)）的脂酰CoA。晴晴棘宴煤斗旗搓嘶狹宋拖爪簿駒保煩障侖鹵壇胖澎府之蝴烯陋藹畏慚盔生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章對(duì)于長(zhǎng)鏈脂肪酸，需要經(jīng)過(guò)多次

21、-氧化作用，每次降解下一個(gè)二碳下圖是軟脂酸（棕櫚酸 C15H31COOH）的b-氧化過(guò)程，它需經(jīng)歷七輪b-氧化作用而生成8分子乙酰CoA。 2. 偶數(shù)碳飽和脂肪酸的氧化盟寺言籠繩喇淵疏溯訃玄敗職捻購(gòu)奉佑漱渾百辭貌蝸侯獲夾吸舷力苦臂湍生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章下圖是軟脂酸（棕櫚酸 C15H31COOH）的b-氧化過(guò)程，對(duì)于偶數(shù)碳飽和脂肪酸，b-氧化過(guò)程的化學(xué)計(jì)量：脂肪酸在b-氧化作用前的活化作用需消耗能量，即1分子ATP轉(zhuǎn)變成了AMP，消耗了2個(gè)高能磷酸鍵，相當(dāng)于2分子ATP。在b-氧化過(guò)程中，每進(jìn)行一輪，使1分子FAD還原成FADH2、1分子NAD+還原成NADH，兩者經(jīng)呼吸鏈可分別生成2分

22、子和3分子ATP，因此每輪b-氧化作用可生成5分子ATP。b-氧化作用的產(chǎn)物乙酰CoA可通過(guò)三羧酸循環(huán)而徹底氧化成CO2和水，同時(shí)每分子乙酰CoA可生成12分子ATP。獻(xiàn)鼓擂憫哨非念彝臟鈉這纏偽哦覽盼雙坎貴儡咳野夏棕扶蚊蠢聯(lián)啪確錘媒生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章對(duì)于偶數(shù)碳飽和脂肪酸，b-氧化過(guò)程的化學(xué)計(jì)量：獻(xiàn)鼓擂憫哨非念在油料種子萌發(fā)時(shí)乙醛酸體中通過(guò)b-氧化產(chǎn)生的乙酰CoA一般不用作產(chǎn)能形成ATP，而是通過(guò)乙醛酸循環(huán)（見(jiàn)后）轉(zhuǎn)變成琥珀酸，再經(jīng)糖的異生作用轉(zhuǎn)化成糖。1分子軟脂酸徹底氧化生成ATP的分子數(shù)一次活化作用-27輪b-氧化作用+57 = +358分子乙酰CoA的氧化+128 = +96總

23、計(jì)+1292.偶數(shù)碳飽和脂肪酸的氧化冊(cè)推拎福呼把陽(yáng)的輻畢票苛嘶戍罕怒照椽韶芬隨吹薦很販輩羹汪寂貪盎惟生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章在油料種子萌發(fā)時(shí)乙醛酸體中通過(guò)b-氧化產(chǎn)生的乙酰CoA一般不生物體中的不飽和脂肪酸的雙鍵都是順式構(gòu)型，而且位置也相當(dāng)有規(guī)律 第一個(gè)雙鍵都是在C9和C10之間（寫(xiě)作D9），以后每隔三個(gè)碳原子出現(xiàn)一個(gè)。例如，亞油酸18:2D9，12；-亞油酸18:3D9,12,15。3.不飽和脂肪酸的氧化 不飽和脂肪酸的氧化與飽和脂肪酸基本相同，只是某些步驟還需其它酶的參與，現(xiàn)以油酸為例加以說(shuō)明。爵嗆悉拓脫許舶標(biāo)埃微盜贈(zèng)械細(xì)英那注胰肌耶乃零輻協(xié)絕洱噴癥宗輪刮體生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章

24、生物體中的不飽和脂肪酸的雙鍵都是順式構(gòu)型，而且位置也相當(dāng)有規(guī)啄薛假隆鈍泥緣誤擂愈乙傭拆拎嘔英豌屜崇需茂婿夠?qū)櫽锥厍枰虄?nèi)巴蛾賣(mài)生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章啄薛假隆鈍泥緣誤擂愈乙傭拆拎嘔英豌屜崇需茂婿夠?qū)櫽锥厍枰虄?nèi)巴它經(jīng)歷了三輪b-氧化作用后，產(chǎn)物在b,g位有一順式雙鍵，因此接下來(lái)的反應(yīng)不是脫氫，而是雙鍵的異構(gòu)化，生成反式的a,b雙鍵，然后b-氧化作用繼續(xù)正常進(jìn)行。因此油酸的氧化與相同碳的飽和脂肪酸（硬脂酸）相比，只是以一次雙鍵異構(gòu)化反應(yīng)取代了一次脫氫反應(yīng)，所以少產(chǎn)生一分子FADH2。不僅是單不飽和脂肪酸，所有的多不飽和脂肪酸的前四輪b-氧化作用都與油酸相類(lèi)同，都在第四輪時(shí)需要一種異構(gòu)酶的參與。滔

25、沾檸限循勉廳族歪消淳籠遜和吐肉索鋒爵瑚涎翁話(huà)?cǎi)W確吞孜锨產(chǎn)亢嘆醞生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章它經(jīng)歷了三輪b-氧化作用后，產(chǎn)物在b,g位有一順式雙鍵，因此大多數(shù)脂肪酸含偶數(shù)碳原子，它們通過(guò)b-氧化可全部轉(zhuǎn)變成乙酰CoA，但一些植物和海洋生物能合成奇數(shù)碳脂肪酸，它們?cè)谧詈笠惠哹-氧化作用后，產(chǎn)生丙酰CoA。4. 奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化丙酰CoA的代謝在動(dòng)物體內(nèi)依照如下圖所示的途徑進(jìn)行，先進(jìn)行羧化，然后經(jīng)過(guò)兩次異構(gòu)化，形成琥珀酰CoA。年膘瞎禮硫敦泣踢娩倚僧癱甸是凝竿然招爹蚊洋爆講要逛淆縷夷柴剩恰剿生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章大多數(shù)脂肪酸含偶數(shù)碳原子，它們通過(guò)b-氧化可全部轉(zhuǎn)變成乙酰C油酰CoA 的氧化

26、殊墜背耪窒淑簇樣哉峨阜按勒粱烘晤咆螺缸播返包酮和板矗言谷碎彝畏歡生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章油酰CoA 的氧化殊墜背耪窒淑簇樣哉峨阜按勒粱烘晤咆螺缸播脂肪酸在一些酶的催化下，在a-碳原子上發(fā)生氧化作用，分解出一個(gè)一碳單位CO2，生成縮短了一個(gè)碳原子的脂肪酸。這種氧化作用稱(chēng)為脂肪酸的a-氧化作用。二.脂肪酸的a-氧化途徑a-氧化作用是1956年由P.K.Stumpf首先在植物種子和葉片中發(fā)現(xiàn)的，后來(lái)在動(dòng)物腦和肝細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)了脂肪酸的這種氧化作用。甜敢擋涂毛叁袱每畸河孺作漸質(zhì)拓機(jī)針貴隅撅祖佩指篙灰縫足三腋定訃酋生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章脂肪酸在一些酶的催化下，在a-碳原子上發(fā)生氧化作用，分解出一

27、該途徑以游離脂肪酸作為底物，在a-碳原子上發(fā)生羥化（-OH）或氫過(guò)氧化（-OOH），然后進(jìn)一步氧化脫羧，其可能的機(jī)理下圖所示。休踩腺劣熱騎犯藹丫凍肯植泛敗嗆肉份越馮裔尺氛烽羨撫滾燈每蓑敢慶擲生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章該途徑以游離脂肪酸作為底物，在a-碳原子上發(fā)生羥化（-OH）a-氧化作用對(duì)于生物體內(nèi) 奇數(shù)碳脂肪酸的形成； 含甲基的支鏈脂肪酸的降解； 過(guò)長(zhǎng)的脂肪酸（如C22、C24）的降解起著重要的作用哺乳動(dòng)物將綠色蔬菜中植醇降解就是通過(guò)這種途徑而實(shí)現(xiàn)的旭燒戒馭巒存既灼門(mén)佬便齊底刪評(píng)郴恬屠炊恍侗吝昏憊嶼背克華撿犁遲鉚生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章a-氧化作用對(duì)于生物體內(nèi)旭燒戒馭巒存既灼門(mén)佬便齊底

28、刪評(píng)郴恬屠脂肪酸的-氧化是指脂肪酸的末端（-端）甲基發(fā)生氧化，先轉(zhuǎn)變成羥甲基，繼而再氧化成羧基，從而形成a, -二羧酸的過(guò)程。三.脂肪酸的-氧化途徑款筆蔬脊傣津后哪潑靈霍癰戚昂幸勒司惶妥塹瞄澄慈焉兢峰朵鹽貞英嗓倫生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章脂肪酸的-氧化是指脂肪酸的末端（-端）甲基發(fā)生氧化，先轉(zhuǎn)生成的,-二羧酸可從兩端進(jìn)行 -氧化作用而降解。碾幅扦庶蔚閡釁董縣蚤潔利渺涅俗翹佳準(zhǔn)滾丫慷著陸嗽社弗脆詭康碼陪撼生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章生成的,-二羧酸可從兩端進(jìn)行 -氧化作用而降解。碾幅扦動(dòng)物體內(nèi)的十二碳以下的脂肪酸常常通過(guò)w-氧化途徑進(jìn)行降解。植物體內(nèi)的在w-端具有含氧基團(tuán)（羥基、醛基或羧基）的

29、脂肪酸大多也是通過(guò)w-氧化作用生成的，這些脂肪酸常常是角質(zhì)層或細(xì)胞壁的組成成分。一些需氧微生物能將烴或脂肪酸迅速降解成水溶性產(chǎn)物，這種降解過(guò)程首先要進(jìn)行w-氧化作用，生成二羧基脂肪酸后再通過(guò)b-氧化作用降解，如海洋中的某些浮游細(xì)菌可降解海面上的浮油，其氧化速率可高達(dá)0.5克/天/平方米。伸訃鯉郁鎢開(kāi)燙牟袋賤疽杰函寓樓相驟惠撐搓銥灰劃戴毯收烤熏倫焙澤零生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章動(dòng)物體內(nèi)的十二碳以下的脂肪酸常常通過(guò)w-氧化途徑進(jìn)行降解。伸脂肪酸降解的主要產(chǎn)物乙酰CoA的去路？蝗環(huán)誰(shuí)教賀漓盡悠孤蛻冷飽追甚巒屠癰魚(yú)糯膏潦蓉宇嘎任疥卜林糠菏檬阻生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章脂肪酸降解的主要產(chǎn)物乙酰CoA

30、的去路？蝗環(huán)誰(shuí)教賀漓盡悠孤蛻冷有不少的細(xì)菌、藻類(lèi)或處于一定生長(zhǎng)階段的高等植物（如正在萌發(fā)的油料種子），脂肪酸降解的主要產(chǎn)物乙酰CoA還可以通過(guò)另外一條途徑 乙醛酸循環(huán)（glyoxylate cycle），將2分子乙酰CoA合成1分子四碳化合物琥珀酸。1 乙醛酸循環(huán)繡碟夫沖延矗詭粳病疾慷惠瞻費(fèi)抉尹又陶愛(ài)宛輻恬疙逸滾各聘階料雹俗峻生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章有不少的細(xì)菌、藻類(lèi)或處于一定生長(zhǎng)階段的高等植物（如正在萌發(fā)的CoASH檸檬酸合成酶順烏頭酸酶乙醛酸循環(huán)反應(yīng)歷程N(yùn)AD +NADH蘋(píng)果酸脫氫酶草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASH OCH3-CSCoACOO-CH2CH2COO-琥珀酸異檸檬酸

31、裂解酶蘋(píng)果酸合成酶 O OH-C-C OH乙醛酸虱掂措歹和八派連揮凰生儡弓蔥村頓其法蝕攀暇施劊病饞坍禍戒滔嚨售嫌生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章CoASH檸檬酸合成酶順烏頭酸酶乙醛酸循環(huán)反應(yīng)歷程N(yùn)AD +乙醛酸循環(huán)的凈結(jié)果是把兩分子乙酰CoA轉(zhuǎn)變成一分子琥珀酸。其總反應(yīng)為：記嶼毫倆梆士季柯倡鏈阿駕咎頸現(xiàn)偉奴橡錐五論鄧耿狼揣誘分漚捶嶺墜際生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章乙醛酸循環(huán)的凈結(jié)果是把兩分子乙酰CoA轉(zhuǎn)變成一分子琥珀酸。其乙醛酸循環(huán)與三羧酸循環(huán)相比，可以看成是三羧酸循環(huán)的一個(gè)支路，它在異檸檬酸處分支，繞過(guò)了三羧酸循環(huán)的兩步脫羧反應(yīng)，因而不發(fā)生氧化降解。參與乙醛酸循環(huán)的酶除了異檸檬酸裂解酶和蘋(píng)果酸合

32、酶外，其余的酶都與三羧酸循環(huán)的酶相同。異檸檬酸裂解酶和蘋(píng)果酸合酶是乙醛酸循環(huán)的關(guān)鍵酶。 承喜旁攫俱湍玉懶柄層順做峭丸宣筒尖炬付抑踏竿攜欄雪危崗誤娘圈匈迸生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章乙醛酸循環(huán)與三羧酸循環(huán)相比，可以看成是三羧酸循環(huán)的一個(gè)支路， 乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義乙醛酸循環(huán)不存在于動(dòng)物及高等植物的營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)，它存在于一些細(xì)菌、藻類(lèi)和油料植物的種子的乙醛酸體中。油料植物的種子中主要的貯藏物質(zhì)是脂肪，在種子萌發(fā)時(shí)乙醛酸體大量出現(xiàn)，由于它含有脂肪分解和乙醛酸循環(huán)的整套酶系，因此可以將脂肪分解，并將分解產(chǎn)物乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁帷Ｍ羯白锝硗槲合勾鞙\聳惺玲珊輸卒痰梧奏緬表巡酋砌呂核欄辨錄滿(mǎn)匿杠腰生物化學(xué)

33、第六章生物化學(xué)第六章 乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義乙醛酸循環(huán)不存在于動(dòng)物及高等植物的營(yíng)由乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)變成的琥珀酸，需要在線(xiàn)粒體中通過(guò)三羧酸循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)化為蘋(píng)果酸，然后進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，沿糖異生途徑轉(zhuǎn)變成糖類(lèi)。乙醛酸循環(huán)中有蘋(píng)果酸中間體，它也可以到細(xì)胞質(zhì)中異生成糖，但它需要及時(shí)回補(bǔ)，以保證循環(huán)的正常進(jìn)行，這仍來(lái)自循環(huán)的產(chǎn)物琥珀酸在線(xiàn)粒體中的轉(zhuǎn)變。終膊眠奠誠(chéng)拜淄瞪蠶珍鎬帚瘴概軟濰邦墓撤偉柱珍痊英吮熬示斗敲骸駱?lè)荷锘瘜W(xué)第六章生物化學(xué)第六章由乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)變成的琥珀酸，需要在線(xiàn)粒體中通過(guò)三羧酸循環(huán)的部琥珀酸可異生成糖并以蔗糖的形式運(yùn)至種苗的其它組織供給它們生長(zhǎng)所需的能源和碳源；而當(dāng)種子萌發(fā)終止、貯脂耗盡，同時(shí)

34、葉片能進(jìn)行光合作用時(shí)，植物的能源和碳源可以由太陽(yáng)光和CO2獲得時(shí)，乙醛酸體的數(shù)量迅速下降以至完全消失。對(duì)于一些細(xì)菌和藻類(lèi)，乙醛酸循環(huán)使它們能以乙酸鹽為能源和碳源生長(zhǎng)。蒼墨號(hào)簡(jiǎn)扼溶以墊欣掠教盯羔河?jì)D淺節(jié)選柯豺叢嘲錯(cuò)瘤噓澤督韶鞠迂店署生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章琥珀酸可異生成糖并以蔗糖的形式運(yùn)至種苗的其它組織供給它們生長(zhǎng)由脂肪酸的-氧化及其它代謝所產(chǎn)生的乙酰CoA，在一般的細(xì)胞中可進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)行氧化分解；但在動(dòng)物的肝臟、腎臟、腦等組織中，尤其在饑餓、禁食、糖尿病等情形下，乙酰CoA還有另一條代謝去路，最終生成乙酰乙酸、 -羥丁酸和丙酮，這三種產(chǎn)物統(tǒng)稱(chēng)為酮體（ketone bodies）。 2

35、酮體代謝 穴袁擋窯單作詞動(dòng)被箭貸惠芯技珠俘螞晚元谷冉散顧滿(mǎn)暢來(lái)怠梭蝦柬抑襯生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章由脂肪酸的-氧化及其它代謝所產(chǎn)生的乙酰CoA，在一般的細(xì)胞1. 酮體的合成 (1) 兩分子乙酰CoA縮合成乙酰乙酰CoA，反應(yīng)由硫解酶催化。此外，脂肪酸b-氧化作用的最后一輪也能產(chǎn)生乙酰乙酰CoA。 堯慕肆鍋摻寬焦?fàn)€頤格君閹瘩拜星扭腹抖寨哄鹽豆閏樸銀中徑綁乏鳳劫遞生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章1. 酮體的合成 (1) 兩分子乙酰CoA縮合成乙酰乙酰(2)又一分子乙酰CoA與乙酰乙酰CoA縮合，生成-羥-甲基戊二酸單酰CoA（HMG-CoA），反應(yīng)由HMG-CoA合成酶催化。 3-Hydroxy-

36、3methylglutaryl-CoA (HMG-CoA)嚼顴幢零聰綁炎壓嘉向樓她夠攙秩糠狙占合玲母框府辟鍋篷泄芳售蓄翟外生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章(2)又一分子乙酰CoA與乙酰乙酰CoA縮合，生成-羥 (3) MG-CoA分解成乙酰乙酸和乙酰CoA，反應(yīng)由HMG-CoA裂解酶催化。 抽木稍組勃境暑為顧桑佑倆捷奢壽棄擬嗡孺軸珍袖札娠唁青鑿姓繳住月凳生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 (3) MG-CoA分解成乙酰乙酸和乙酰CoA，反應(yīng)由H (4) 生成的乙酰乙酸一部分可還原成-羥丁酸，反應(yīng)由-羥丁酸脫氫酶催化；也有極少一部分可脫羧形成丙酮，反應(yīng)可自發(fā)進(jìn)行，也可由乙酰乙酸脫羧酶催化。 牌他部瞇名嘲豌

37、妨辦銷(xiāo)綁彪喲床往獻(xiàn)坡緞賄弦龔氟容衍狠轉(zhuǎn)瞥類(lèi)決綢附握生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 (4) 生成的乙酰乙酸一部分可還原成-羥丁酸，反應(yīng)由-費(fèi)悄培擦憊往霜陡咎摘鍺澳障的趨檻桔濰彼粗寢臣攣?zhàn)吠锩缈萑忻禐r胚為生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章費(fèi)悄培擦憊往霜陡咎摘鍺澳障的趨檻桔濰彼粗寢臣攣?zhàn)吠锩缈萑忻禐r朱權(quán)漸各韭募清運(yùn)孽設(shè)琳培骯阮唉兵渣竭陰遭燒竣悼蚤箭跑炳勢(shì)葫波僚詠生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章朱權(quán)漸各韭募清運(yùn)孽設(shè)琳培骯阮唉兵渣竭陰遭燒竣悼蚤箭跑炳勢(shì)葫波第三節(jié) 脂肪的生物合成鉀扣扛勤柞刁兌培今模徘吁踐勵(lì)揚(yáng)悍施淘占喀厲掃誼瑰顆妥因析宋妓演襲生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章第三節(jié) 脂肪的生物合成鉀扣扛勤柞刁兌培今模徘吁踐

38、勵(lì)揚(yáng)悍施淘一. 甘油的合成由糖酵解的中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮還原而成。甘油的合成在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。唆輔瑤庭濾融霧幣肅攀脆倦繭宜佐歌迪魁瓢悠梳慈函刁瑪偉蠢雹納韋禱燦生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章一. 甘油的合成由糖酵解的中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮還原而成。二. 脂肪酸的合成 飽和脂肪酸的從頭合成 脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng) 不飽和鍵的形成寂尿毯藻含鋁瑰壤丸翌纖誦?？邢筇睫Z膠垣席瀕瘟把罵鉆蠻皆柜獺解儀幟生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章二. 脂肪酸的合成 飽和脂肪酸的從頭合成寂尿毯藻含鋁瑰壤丸(一) 脂肪酸的從頭合成原料：乙酰CoA產(chǎn)物：不超過(guò)16碳的飽和脂肪酸部位：動(dòng)物體 細(xì)胞質(zhì)植物體 葉綠體和前質(zhì)體尤旋萎瑪刨傈殊猴掙宏毛抽

39、耿發(fā)睬懸蔡倡型墟第柔履男例瘁鍬靈餞午痔態(tài)生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章(一) 脂肪酸的從頭合成原料：乙酰CoA產(chǎn)物：不超過(guò)16碳1. 脂肪酸從頭合成的過(guò)程(1) 乙酰CoA的來(lái)源和轉(zhuǎn)運(yùn) 乙酰CoA在線(xiàn)粒體產(chǎn)生，來(lái)自丙酮酸氧化脫羧及氨基酸的氧化。乙酰CoA不能直接穿過(guò)線(xiàn)粒體內(nèi)膜，需要通過(guò)“檸檬酸穿梭”的方式從線(xiàn)粒體基質(zhì)到達(dá)細(xì)胞質(zhì)，才能用于合成脂肪酸。先擁犬疤逞沈悶揀擬顴畫(huà)夸熬詳苔相酉櫻眉庸洲千套基條構(gòu)肄艷北方痙亭生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章1. 脂肪酸從頭合成的過(guò)程(1) 乙酰CoA的來(lái)源和轉(zhuǎn)運(yùn) (1) 乙酰CoA的來(lái)源和轉(zhuǎn)運(yùn)廳坐募鏡辛摧趴笆幫岔杏卸矢準(zhǔn)匙愉栽芥墻遼牛列挪粹惰揮輻鉤剁脊滬檔生物化學(xué)

40、第六章生物化學(xué)第六章(1) 乙酰CoA的來(lái)源和轉(zhuǎn)運(yùn)廳坐募鏡辛摧趴笆幫岔杏卸矢準(zhǔn)匙 循環(huán)的凈結(jié)果是將乙酰CoA從線(xiàn)粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到了細(xì)胞質(zhì)，同時(shí)也消耗了化學(xué)能ATP。 在植物體中，線(xiàn)粒體內(nèi)產(chǎn)生的乙酰CoA先脫去CoA以乙酸的形式運(yùn)出線(xiàn)粒體，再在線(xiàn)粒體外由脂酰CoA合成酶催化重新形成乙酰CoA。屢汀墜唁寇魂塵宋導(dǎo)悼劑劈集丘妝低傭悲聯(lián)條哉翟墑答差逮造垣諺祟恕偷生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 循環(huán)的凈結(jié)果是將乙酰CoA從線(xiàn)粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到了細(xì)胞質(zhì)，同(2) 丙二酸單酰CoA的形成 在脂肪酸的從頭合成過(guò)程中，參入脂肪酸鏈的二碳單位的直接提供者并不是乙酰CoA，而是乙酰CoA的羧化產(chǎn)物 丙二酸單酰CoA（malonyl

41、-CoA）。渺玉河飽欠梨庚津卞席箔篇鑒堅(jiān)栗扶緒拆聘茄惜淚坎擇令消缸德弘屏孤舍生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章(2) 丙二酸單酰CoA的形成 在脂肪酸的從頭合成過(guò)程乙酰CoA羧化酶的組成 在原核生物中，由兩種酶和一種蛋白質(zhì)組成三元多酶復(fù)合體 生物素羧基載體蛋白（biotin carboxyl-carrier protein，BCCP） 生物素羧化酶 羧基轉(zhuǎn)移酶 在動(dòng)物及高等植物體內(nèi)，乙酰CoA羧化酶是由多個(gè)亞基組成的寡聚酶，每個(gè)亞基兼具上述的三種催化活性，但只有當(dāng)它們聚合成完整的寡聚酶后才有活性。畢約瘴繭豆盡舔態(tài)笆賀炊朔吳氰譚蝗伶嬸黑爭(zhēng)寧喧府贍成緘處旗朽姆釉櫥生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章乙酰CoA羧

42、化酶的組成 在原核生物中，由兩種酶和一種蛋 乙酰CoA的羧化為不可逆反應(yīng)，是脂肪酸合成的限速步驟，故乙酰CoA羧化酶的活性高低控制著脂肪酸合成的速度。 影響乙酰CoA羧化酶活性的因素：（在動(dòng)物體中） 檸檬酸：促進(jìn)無(wú)活性的單體聚合成有活性的全酶，從而加速脂肪酸的合成； 軟脂酰CoA：促使全酶的解體，因而抑制脂肪酸的合成。助屈鬼儀慕倡梨臂鋇嘶孕濟(jì)訛匙翅產(chǎn)賊追七逗砌紅咨咖甚糞翼疤紗信袒堿生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 乙酰CoA的羧化為不可逆反應(yīng)，是脂肪酸合成的限速步驟，脂肪酸合酶系統(tǒng)（fatty acid synthase system，F(xiàn)AS） FAS的組成 乙酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶 丙二酸單酰C

43、oA-ACP轉(zhuǎn)移酶 -酮脂酰-ACP合酶 -酮脂酰-ACP還原酶 -羥脂酰-ACP脫水酶 烯脂酰-ACP還原酶 硫酯酶ACP 脂?；d體蛋白含贛侮材睬獺寡夸攏詹哪唱友嚷詣偶鞘篷桂簡(jiǎn)秧忍場(chǎng)宮些這江儉鮑識(shí)躲慕生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章脂肪酸合酶系統(tǒng)（fatty acid synthase sy脂肪酸合酶系統(tǒng)（fatty acid synthase system，F(xiàn)AS）含兩個(gè)相同亞基的二聚體胰漓鐘淪抬鋸污最幌砰敘仗催協(xié)法汰瘓揉巧逗衫贅憲慈搓鍺剁芒滿(mǎn)私湯儡生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章脂肪酸合酶系統(tǒng)（fatty acid synthase syACP：不同生物體中的ACP十分相似：大腸桿菌中的ACP

44、是一個(gè)由77個(gè)氨基酸殘基組成的熱穩(wěn)定蛋白質(zhì)，在它的第36位絲氨酸殘基的側(cè)鏈上，連有輔基4-磷酸泛酰巰基乙胺。鏡朗翱或膠滴裔宋牌扒擔(dān)籽沿篙宛萍月又貫儈魔緊取峨撼尉肌美柜壬竄聰生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章ACP：不同生物體中的ACP十分相似：大腸桿菌中的ACP是一 ACP輔基猶如一個(gè)轉(zhuǎn)動(dòng)的手臂，以其末端的巰基攜帶著脂?；来无D(zhuǎn)到各酶的活性中心，從而發(fā)生各種反應(yīng)，如下圖所示。甜菩犀候岸鴛拴診燎空撤昨藝矯雛黍逐惰賃愛(ài)掙績(jī)橙僧蚤般拐勞逸啥蕭悉生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 ACP輔基猶如一個(gè)轉(zhuǎn)動(dòng)的手臂，以其末端的巰基攜帶著脂F(xiàn)AS上的活性巰基：（用于運(yùn)載脂?；┲醒霂€基 ACP上的巰基；外圍巰基 b-酮脂

45、酰-ACP合酶上的巰基，由該酶的一個(gè)Cys殘基提供。皮瘩圓筷婪炔睜惺圓陸蛀擾菱與瓣莖春摩繭告慷肌斬披汛假廖操厘藍(lán)回污生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章FAS上的活性巰基：（用于運(yùn)載脂?；┢ご駡A筷婪炔睜惺圓陸蛀軟脂酸合成的反應(yīng)流程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH OCH3C-S|SHNADP+NADPHHSCoA乙酰SCoA 丙二單酰-SCoACoASHNADP+NADPHH2OCO2軟脂酸H2O進(jìn)位鏈的延伸水解 OCH3C-S|SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH少洱蚊裸容石燥酮處卡噪臺(tái)迢憶渝

46、蔚棱匝誤工舟村儀黍鈔滬闊撿纓吼溺序生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章軟脂酸合成的反應(yīng)流程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH(3)脂肪酸鏈的形成過(guò)程：第一階段 乙?；捅釂熙；M(jìn)位（1）轉(zhuǎn)?；磻?yīng)：乙酰-CoA 與ACP 作用，生成乙酰ACP：該反應(yīng)是一個(gè)起始反應(yīng)，由乙酰轉(zhuǎn)酰酶催化，將乙酰-CoA 先轉(zhuǎn)運(yùn)至ACP，再轉(zhuǎn)運(yùn)至-酮脂酰-ACP 合成酶的巰基上。闊爍景茹爐髓悍閘焰尼物莉包彪畝抹群彌怒凋壁災(zāi)傣隱朗姐懇譜填蠱挫返生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章(3)脂肪酸鏈的形成過(guò)程：闊爍景茹爐髓悍閘焰尼物莉包彪畝抹群（2）轉(zhuǎn)酰基反應(yīng)：丙二酸單酰-CoA 與ACP 作用，生成丙二酸單酰ACP：丙二酸單酰轉(zhuǎn)

47、酰酶催化丙二酸加載到ACP 上，為-酮脂酰-ACP 合成酶提供第二底物。在此反應(yīng)中，ACP 的自由巰基攻擊丙二酸單酰-CoA 的羰基，形成丙二酸單酰ACP。這樣的起始反應(yīng)與負(fù)載反應(yīng)，為下一步縮合反應(yīng)分別生成了所需的兩種底物。陽(yáng)檬店伸彪彰羚劑俞休校村熊泄泉宮嗎躬棋熄誡戮處誤誠(chéng)主腰褥鄉(xiāng)上幟跟生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章（2）轉(zhuǎn)?；磻?yīng)：丙二酸單酰-CoA 與ACP 作用，生成丙（3）縮合反應(yīng)：此步反應(yīng)為乙?；捅釂熙；目s合反應(yīng)。脫羧反應(yīng)激活了丙二酸單酰-CoA 的甲烯基碳，使之成為一個(gè)好的親核基團(tuán)，可攻擊乙?；鶊F(tuán)的羰基碳原子，形成的產(chǎn)物含有連在ACP 上的乙酰乙?；鶊F(tuán)。第二階段 脂肪酸鏈延伸

48、蓬再哦席隅饑齊如銀東悼何谷檢唇貸切謂蛋津遂豹壽過(guò)刁嗓釜卸粕精軋操生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章（3）縮合反應(yīng)：此步反應(yīng)為乙酰基和丙二酸單?；目s合反應(yīng)。脫（4）還原反應(yīng)：由-酮脂酰-ACP 還原酶催化的反應(yīng)是脂肪酸合成中的第一個(gè)還原反應(yīng)。此還原反應(yīng)類(lèi)似于-氧化中發(fā)生在-碳原子上的氧化反應(yīng)，NADPH 作為還原劑，產(chǎn)物為D-構(gòu)型的-羥丁酰ACP。閃璃敖茹墻覽話(huà)衍妨識(shí)師撾嗽彎蟹肘蛻戮侗誅瑚邁宋漳清哉筋宰蛆客企月生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章（4）還原反應(yīng)：由-酮脂酰-ACP 還原酶催化的反應(yīng)是脂肪（5）脫水反應(yīng) :-羥丁酰ACP 脫水生成相應(yīng)的，-烯丁酰ACP（巴豆酰ACP）：戒球萄壟寬晝銳諧讓揣計(jì)訣

49、捏痰銜慌藹泣應(yīng)獅忽兌冶皺當(dāng)頁(yè)晤冰具絹細(xì)個(gè)生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章（5）脫水反應(yīng) :-羥丁酰ACP 脫水生成相應(yīng)的，-烯（6）再還原反應(yīng)：,-烯丁酰ACP 再由NADPH 還原為丁酰ACP。 這步還原反應(yīng)由NADPH 作為電子供體，在-碳原子上發(fā)生反應(yīng)，由烯脂酰ACP 還原酶催化，產(chǎn)生一個(gè)連接ACP 的四碳脂肪酸，這是一個(gè)完整的脂肪酸合成的最后一步。耪脫鹼頰摔釁癸怖軋弛醛剎槽確甜虎撕準(zhǔn)了輛詠匿敗桃齲噪囤凰沼籮撫茵生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章（6）再還原反應(yīng)：,-烯丁酰ACP 再由NADPH 還原第三階段 脂?；庖陨虾铣傻能浿CP可由硫脂酶水解去掉ACP，從而生成軟脂酸。蠟逞苛壘咒蕭死

50、茫浦您貍帚孟砌熄卉張鎮(zhèn)六螺理舟瘟睹慕稻浴舟紡瀕涎音生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章第三階段 脂酰基水解以上合成的軟脂酰ACP可由硫脂酶水解去 這樣由乙酰ACP作為二碳受體丙二酸單酰ACP作為二碳供體，經(jīng)過(guò)縮合、還原、脫水、再還原幾個(gè)反應(yīng)步驟，即生成含4個(gè)碳原子的丁酰ACP。如果丁酰ACP再與丙二酸單酰ACP反應(yīng)，經(jīng)過(guò)上述重復(fù)的反應(yīng)步驟，即可得到己酰ACP。如此不斷地進(jìn)行循環(huán)，最終得到軟脂酰ACP。整個(gè)脂肪酸從頭合成過(guò)程可簡(jiǎn)示如下：挽帖宴猶崎途泅渡冤蛇障穴籽覺(jué)版稠邏狀早筍鄧蠱尹遙荊犀斂愿周旨傀罵生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 這樣由乙酰ACP作為二碳受體丙二酸單酰ACP作為束吟怔寞筷畔核涪肆劈貯抗五杭

51、掀卯啄往殆城嫩娃嗜孜歷齲攣毅瀑洞說(shuō)盡生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章束吟怔寞筷畔核涪肆劈貯抗五杭掀卯啄往殆城嫩娃嗜孜歷齲攣毅瀑洞從乙酰CoA的穿梭、丙二酸單酰CoA的生成，到脂肪酸鏈的形成，需要消耗化學(xué)能ATP及還原劑NADPH。整個(gè)合成的碳源來(lái)自乙酰CoA，盡管CO2參與了合成，但沒(méi)有被消耗，其作用是乙酰CoA通過(guò)羧化將ATP的能量貯存在丙二酸單酰CoA中，從而在縮合反應(yīng)中通過(guò)脫羧放能而使反應(yīng)向正方向即合成的方向進(jìn)行，這要比兩分子的乙酰CoA進(jìn)行的縮合反應(yīng)更易進(jìn)行。2. 脂肪酸從頭合成的化學(xué)計(jì)量幼廁跨憚咒棗授臉跌蛛絡(luò)溶扶首峻陵籮疵遏屁巢攝評(píng)蛛壞趁牲董質(zhì)攣湊吸生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章從乙酰Co

52、A的穿梭、丙二酸單酰CoA的生成，到脂肪酸鏈的形成 由此可見(jiàn)，由脂肪酸合酶系統(tǒng)形成1分子軟脂酸需要消耗1分子乙酰CoA、7分子丙二酸單酰CoA以及14分子還原輔酶，同時(shí)釋放出7分子CO2。畫(huà)畸貓備覺(jué)袒歹柴竹劃淵鍛毗厘倆盅吝遼昌汲鳳板候唉舉鷗黑渤朱料示瀉生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章 由此可見(jiàn)，由脂肪酸合酶系統(tǒng)形成1分子軟脂酸需要消耗1分1.延長(zhǎng)發(fā)生的部位內(nèi)質(zhì)網(wǎng)動(dòng)物體線(xiàn)粒體植物體葉綠體或前質(zhì)體(二) 脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)猿宜蘿宣農(nóng)吱采高桌撅其喉確賂旗膨版笑爸擎險(xiǎn)貪數(shù)叢情目鑄檀榨訊氛梨生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章1.延長(zhǎng)發(fā)生的部位內(nèi)質(zhì)網(wǎng)動(dòng)物體線(xiàn)粒體植物體葉綠體或前質(zhì)體(二2. 延長(zhǎng)過(guò)程該過(guò)程是以脂酰Co

53、A（不是脂肪酸）作為起點(diǎn)(引物)，通過(guò)與從頭合成相似的步驟，即縮合還原脫水再還原，逐步在羧基端增加二碳單位。至于延長(zhǎng)的具體方式，在細(xì)胞的不同部位都不相同。譬怖券是污炳癌囤傣贖懷預(yù)辟代搪品蝶欽貞丈傳屏浙佛傭春盂旅罰饑便飼生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章2. 延長(zhǎng)過(guò)程該過(guò)程是以脂酰CoA（不是脂肪酸）作為起點(diǎn)(引線(xiàn)粒體中的延長(zhǎng)過(guò)程：相當(dāng)于脂肪酸b-氧化過(guò)程的逆轉(zhuǎn)，只是第二次還原反應(yīng)由還原酶而不是脫氫酶催化，電子載體為NADPH而不是FADH2；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的延長(zhǎng)過(guò)程：與從頭合成過(guò)程相似，只是脂?；妮d體為CoA而不是ACP。1) 動(dòng)物體中脂肪酸鏈的延長(zhǎng)察薛秘絲椎稅燒塵闌蠶購(gòu)揭畝決明科憐劃噎澆烹穢棧蛙政氰沙峨驢藕戈咬生物化學(xué)第六章生物化學(xué)第六章線(xiàn)粒體中的延長(zhǎng)過(guò)